II. — Développement des nerfs

i° Développement organique. — Les nerfs se produisent comme des expansions des organes centraux (névraxe et ganglions). Les nerfs moteurs (racines ventrales des nerfs spinaux, nerfs moteurs cérébraux) sont des émanations du névraxe ou du moins se forment et progressent à partir de celui-ci vers la terminaison. Les nerfs sensibles (racines dorsales des nerfs spinaux, nerfs sensibles cérébraux) naissent et se propagent à partir des ganglions cérébro-spinaux.

Dans leur progression vers le terminus, les nerfs se dirigent toujours en ligne droite, si rien ne se met en travers de leur route (His). Mais devant tout obstacle, vaisseau ou autre organe, ils changent de direction en se divisant pour contourner l’obstacle ; ils ne fraient jamais leur voie à travers les tissus.

Les nerfs moteurs se terminent au niveau des myotomes correspondants. La distance entre le tube médullaire, point de départ de ces nerfs, et le mvotome, leur point de destination, est très courte ; aussi n’a-t-on pu s’accorder pour savoir comment s’établit la connexion nerveuse entre les deux organes. Pour les uns, les nerfs moteurs (racines antérieures) atteignent secondairement les myotomes, en poussant de proche en proche jusqu’à eux (Retzius, Joris). D’autres auteurs ont trouvé entre les nerfs moteurs et les myotomes une connexion primitive ou si précoce qu’elle paraît avoir toujours existé (V. Wijhe, B rachet, Pighini). L’expansion terminale de chaque nerf moteur, appliquée contre la paroi du myotome, se partagera ultérieurement, quand les fibres musculaires seront constituées, en branches dont les extrémités seront autant de plaques motrices terminales (Coggi).

Les nerfs sensibles aboutissent aux organes terminaux sensitifs. On admet ordinairement qu’à partir des ganglions ils progressent peu à peu vers les points de terminaison. Mais pour certains d’entre eux tout au moins, il est possible que leur formation et leur accroissement suivent un trajet inverse, et que ce soit à partir des organes terminaux qu’ils se forment et s’accroissent ; ce semble être le cas pour les nerfs cérébraux qui entrent en rapport étroit avec les « organes des sens branchiaux » ou « placodes » (Froriep, Yan Wijhe, Kupffer et beaucoup d’autres) (p. 364). Enfin l’idée d’une connexion primitive établie entre la périphérie sensible, les ganglions et le névraxe par l’intermédiaire des nerfs sensitifs, mise en avant jadis par Hensen, a aussi été soutenue dans ces derniers temps (Pighini par exemple).

2° Développement histologique. — Les nerfs apparaissent comme des tractus fi brill aires semés de noyaux allongés ; c’est en cet état qu’on peut

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

trouver, chez de jeunes embryons, les racines ventrales et dorsales des nerfs rachidiens (fig. 211). Ces fibrilles et ces noyaux représentent ainsi les deux éléments composants du nerf embryonnaire. Les fibrilles sont l'indication des cylindre-axes ou fibres nerveuses proprement dites ; les noyaux sont la première ébauche de l’enveloppe des fibres.

Quelle est l’origine de ces deux sortes d’éléments?

Deux théories principales, opposées l’une à l'autre, se disputent l’explication de cette origine (fig. 212).

A. Théorie du neurone. — D’après la théorie la plus ancienne, demeurée jusqu’ici classique, le cylindre-axe et les enveloppes ont une origine différente. Deiters, en découvrant le prolongement cylindre-axile de la cellule nerveuse, et plus tard Bidder et Kupffer avaient autrefois émis l’idée que l’axone était une émanation directe de la cellule nerveuse. Les recherches instituées par His chez l’embryon humain montrèrent que les jeunes cellules nerveuses ou neuroblasles poussent peu à peu leurs prolongements, l’axone d’abord, les dendrites plus tard, que l’axone croît par son extrémité libre et de proche en proche jusqu’à atteindre le point où il devra se terminer définitivement. Plus tard, Kôlliker, Retzius, Lenhossèk, Ramon y Cajal, Van Gehuciiten, en imprégnant par la méthode chromo-argentique de Golgi des systèmes nerveux de jeunes embryons, confirmèrent les résultats de His, c’est-à-dire la genèse du cylindre-axe comme prolongement de la cellule nerveuse. Harrison put même observer sur le vivant la croissance de l’axone à partir de sa cellule d’origine et sa terminaison par une extrémité branchue. Ces faits embryologiques établissent que la cellule nerveuse et la fibre qui la prolonge forment un seul tout, une unité nerveuse, le neurone (fig. 212, A). Les fibres qui strient longitudinalement le cordon nerveux en voie de développement sont les axones nerveux.

Quant aux noyaux, disséminés le long de ces fibrilles, de ces axones, ils appartiennent à des cellules annexielles et représentent l’ébauche première de la gaine des fibres nerveuses ; leur origine n’est pas encore exactement déterminée.

Les observations faites par Kôlliker et d’autres sur les nerfs de la queue des têtards, celles de Vignal sur les embryons de Mammifères firent d’abord attribuer ces noyaux à des cellules mésenchymateuses situées dans le voisinage des fibres nerveuses qui sont primitivement nues. En examinant la queue du têtard, on constate (fig.2i3) que les fibres nerveuses sont formées de segments fusiformes et nucléés dont chacuri comprend l’axone. On voit la formation de l’étui myélinique débuter en des points qui correspondent aux noyaux et se propager de là dans deux sens opposés. Les segments de fibres nerveuses sont fusiformes, parce que la couche de myéline est la plus épaisse là où elle s’est déposée tout d’abord, et qu’elle va en s’amincissant vers les extrémités du segment. La myélinisation de la

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