IL

Fig. 211. — Nerf sciatique d’un embryon de Mouton de 15 cm .

de long, x 250.

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fibre se continuant, il arrivera que les segments myéliniques se rejoindront presque et ne seront plus séparés que par des régions annulaires très courtes, qui seront les étranglements annulaires du tube nerveux définitif ; les segments myélinisés seront les segments interannulaires, pourvus chacun en leur milieu d’un noyau, le noyau du névrilemme. — D’après les études

Fig, 212. — Schéma des opinions relatives à la genèse des fibres nerveuses.

A, théorie du neurone. — Bi et B2, théorie des cellules neuroformatives. — En rose, les cellules nerveuses (cellules ganglionnaires d’Apathy) et leur prolongement, l’axone. — En vert, les cellules neuroformatives (cellules nerveuses d’Apathy) séparées et formant des chaînes, cellulaires en B1, confondues en un symplaste en B2. — En jaune, les cellules conjonctives ou mésenchymateuses annexielles qui ne prennent pas part à la production de l’axone.

Fig. 213. — Développement des tubes nerveux dans la queue d'un têtard de Grenouille .

s, segments interannulaires. — e, emplacement des futurs étranglements annulaires. — m, gaine de myéline — a, axone. — n, noyaux de névrilemme. — c, collatérales (futures ramifications, encore réduites à l’axone, se détachant au niveau des étranglements annulaires). X 200.

de Vignal, les cellules mésenchymateuses s’appliqueraient de distance en distance le long d’une fibre nerveuse, s’incurveraient en tuile autour d’elle ; chacune envelopperait la fibre d’un manchon complet formé de deux gaines concentriques, la gaine de myéline et le névrilemme. La fibre nerveuse demeurant à nu entre deux cellules annexielles, entre deux manchons successifs, il se produirait ainsi un étranglement annulaire du tube nerveux ; les étranglements marqueraient donc le long de la fibre les inters-

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lices des cellules annexielles. Chacune des cellules d’enveloppe, avec la porlion de cylindre-axe qui y est renfermée, représenterait un segment interannulaire du tube nerveux.

Les idées se sont aujourd’hui modifiées sur l’origine et sur le rôle des cellules annexielles des fibres nerveuses. Les partisans de la théorie du neurone, et par conséquent de la double origine de ces cellules et de ces fibres, sont obligés de reconnaître eux-mêmes que les cellules annexielles proviennent de l’ectoderme, soit du névraxe et des ganglions (Kôlliker, Harrison), soit de ces derniers seuls (Leniiossèk, Held). De plus, on n’a pu vérifier (Gurwitsch, Kappers) le processus par lequel les cellules annexielles

s’appliquent sur les fibres nerveuses. Enfin quelques auteurs seulement (Ran-

VIER , VlGNAL, BOVERI,

Fürst) ont cru ou croient encore que ces cellules forment à la fois la myéline et le névrilemme ; on admet actuellement que la cellule annexielle devient le névrilemme et que la myéline se différencie soit aux dépens de la couche superficielle de l’axone, soit tout au moins sous l’influence de ce dernier (Kôlliker, Westphal, Stroebe, Ambronn, Held, Gurwitsch, Kappers).

Les faits récemment observés par Held lui assignent une place à part dans la catégorie des neuronistes. Selon lui, il existe entre les cellules des divers organes embryonnaires des connexions primitives, des ponts intercellulaires ou « plasmodesmes ». Les fibres nerveuses émanent des neuroblastes et empruntent ces ponts pour parvenir à destination (fig. 214). C’est là le stade primaire anucléé du développement des nerfs. Il est suivi d’un stade primaire nucléé, dans lequel les fibres nerveuses se montrent flanquées de « cellules conductrices » comparables à des cellules névrogliques, venues comme les neuroblastes du tube médullaire. Ce sont ces éléments qui dans une troisième phase, dans un stade nucléé secondaire, deviendront les cellules annexielles définitives ou cellules du névrilemme.

Ainsi la conception de l’histogénèse des nerfs qui vient d’être esquissée est dualiste ; elle attribue aux deux composants, à l’axone et à la gaine enveloppante, une origine différente.

Fig. 214. — Section transversale d’une larve d'Axololl de 5 mm. de long.

ce. ectoderme. — my, myotome. — tm, tube médullaire. — ch, corde dorsale. — Id, tube digestif. — pl , plasmodesmes. — es’ cellules sensitives. — cm. cellules motrices. — ns, nerf sensible se rendant à la peau. — nm, nerf moteur gagnant le myotome. Tous deux cheminent et poussent en empruntant la voie des plasmodesmes, en x par exemple. D’après Held.

B. Théorie de la chaîne. — L’image du nerf embryonnaire est interprétée

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d’une tout autre façon par une seconde théorie, opposée à la précédente. Celle-ci nie toute relation génétique entre les cellules et les fibres nerveuses (fig. 212, B, B1). Selon une conception ancienne de Schwann, renouvelée par Balfour, Dohrn, Chiarugi, Beard, Van Wijhe, Baffaele, Apatiiy, Kohn, Joris, Pighini, etc., la fibre nerveuse est formée surplace aux dépens d’une chaîne cellulaire dont la soudure donne lieu à une fibre nerveuse continue, et aussi bien à l’axone qu’aux enveloppes (fig. 212, B) ; c’est la « théorie de la chaîne » ou « théorie caténaire ». Dans une variante de cette théorie, les éléments formateurs des nerfs ne sont pas des cellules distinctes ; mais le nerf embryonnaire est représenté par un syncytium semé de noyaux, parcouru par des faisceaux de fibrilles, et continu sur toute la longueur du tronc nerveux (Sedgwick, Bethe, O. Schultze, Brachet) (fig. 212, B1). Les fibrilles ne sont pas les prolongements des cellules nerveuses du névraxe ou des ganglions ; elles sont élaborées sur place par des éléments spéciaux, qui plus tard produiront aussi autour de l’axone les enveloppes myélinique et névrilemmatique. Ce sont les noyaux de ces éléments spéciaux, que présente le nerf embryonnaire et qui figureront dans le nerf adulte comme noyaux des prétendues cellules annexielles. Pour la plupart des auteurs (Dohrn, Van Wijhe, Beard, Froriep, Chiarugi, Baffaele, Braciiet), ces éléments sont d’origine ectodermique ; selon Kolster, Joris, ils dérivent du mésenchyme. Apathy a formulé une opposition nette entre les cellules nerveuses et les éléments des chaînes cellulaires, producteurs des fibres nerveuses. Les cellules ectodermiques, en effet, desquelles provient le système nerveux, se différencient en trois sortes d’éléments : les « cellules ganglionnaires », qui sont les cellules nerveuses des auteurs, comprises dans le névraxe et dans les ganglions ; les « cellules nerveuses » ou « neuroformatives » qui sont les chaînes cellulaires du nerf embryonnaire et qui forment les fibres nerveuses ; les « cellules gliales » enfin ou cellules de soutien du système nerveux. Les «cellules nerveuses», disposées bout à bout en une série ininterrompue, produisent les fibrilles nerveuses conductrices, de la même façon que les cellules musculaires engendrent les fibrilles nerveuses contractiles. Ces fibrilles, nées ainsi à l’intérieur des cellules nerveuses, s’accroissent dans deux directions : d’une part vers la périphérie, d’autre part vers les centres nerveux dans les cellules ganglionnaires desquelles elles pénètrent. Les chemins qu’elles suivent dans leur allongement et le long desquels elles courent comme autant de fils télégraphiques sont les futurs nerfs. Telle est la seconde théorie explicative du développement des nerfs ; cette théorie caténaire, contrairement à celle du neurone, est uniciste, puisque les deux éléments du nerf, la fibre et les enveloppes accessoires, ont une seule et même origine.

C. Argumentation des théories de l'histogénèse des nerfs. Théorie de

Held. — Nombre d’arguments ont été invoqués à la défense de l’une et l’autre théories.

Kôlliker a fait un faisceau imposant de ceux qui militent en faveur de la première. En voici le sommaire. — Ce sont d’abord les observations de Iiis, de Harrison, de Cajal et des auteurs cités ci-dessus, établissant chez l’embryon, soit par les procédés ordinaires, soit avec la méthode de Golgi, Histologie II. 32

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

soit même à l’état frais, que l’axone est un prolongement de la cellule nerveuse. Le stade nucléé des nerfs est précédé par un état anucléé où les

Fig. 215. — Etat des nerfs chez des embryons de Mammifères de différents âges.

A. Stade anucléé ; le nerf est formé uniquement par des axones nus ; les noyaux sont encore à la périphérie du faisceau nerveux. — B. Les noyaux commencent à pénétrer dans l’intérieur du faisceau nerveux. — C. Le faisceau nerveux est complètement envahi par les noyaux. D’après Kôlllker.

troncs nerveux ne sont formés que par des cylindre-axes nus. Ainsi les

premières fibres de la queue du têtard sont des filaments ramifiés anucléés (Hensen, Kôlliker), et c’est seulement ensuite que les cellules annexielles s’appliquent sur eux. Les troncs nerveux de l’embryon sont d’abord composés d’un faisceau d’axones (Rouget. Kôl- LIKER, HARRISON, NeAL, Kerr, Kappers, Lenhossèk) (fig. 2i5 A) ; c’est seulement plus lard que les cellules d’enveloppe qui formaient une gaine à ce ^ B faisceau pénètrent dans

son intérieur et s’accolent aux fibres qui la constituent (fig. 2i5 B et C). Les collatérales qui naissent secondairement des tubes nerveux au niveau des

étranglements annulaires sont d'abord anucléées. — Les nerfs moteurs aussi bien que sensibles des Vertébrés supérieurs sont formés à leur péri-

Fig. 216. — Coupe horizontale du tronc de deux embryons de Sélacien (Mnstelus) avec l'ébauche des nerfs moteurs.

A. Embryon de 8 mm. — B. Embryon de 10 mm.— tm, tube médullaire. — n, nerfs moteurs qui en sortent ; en A, ce sont de courts bourgeons entièrement cellulaires; en B, ces bourgeons devenus en partie fibreux ont atteint les myotomes. — my, myotomes. — g, ganglions spinaux. — a, veines vertébrales. — m, mésenchyme. D’après Dohrn.

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phérie de fibres sans noyaux. — Les nerfs centraux et le nerf optique ne possédant pas de gaines de Schwann nucléées, les cellules annexielles ne peuvent y avoir formé ni le cylindre-axe ni la myéline. — Enfin les faits classiques de régénération des nerfs montrent que le cylindre-axe du tube nerveux en voie de régénération pousse de proche en proche peur reconstituer la partie détruite.

La théorie adverse a aussi produit ses preuves. C’est en premier lieu l’observation même des chaînes de cellules neuroformatives, faite sur des embryons appartenant à diverses classes de Vertébrés par plusieurs auteurs, parmi lesquels Dohrn en première ligne. On a vu notamment que les nerfs, les nerfs moteurs par ex., sortent du névraxe sous la forme de bourgeons cellulaires (Dohrn, Brachet) (fig. 216). Les cellules qui les constituent sont bien des cellules neuroformatives (formatrices de nerfs), car elles différencieront bientôt des fibrilles ; il faut toutefois reconnaître que la formation des axones par ces cellules neuroformatives n’a jamais été dûment prouvée. — La présence de fibres nerveuses motrices dans les cas d’agenèse du cerveau et de la moelle prouverait que ces fibres se forment sans le concours des cellules de ces centres, aux dépens de cellules neuroformatives d’origine indéterminée. — Le développement des fibres nerveuses dans les membres amputés, puis transplantés de jeunes Batraciens (Braus), parle dans le même sens. — La régénération des fibres nerveuses après section du nerf, complètement séparé des cellules des centres, se fait sans la participation de ces cellules et sur place par un processus autogène (Barfurth, Bethe, etc.).