I. — Anatomie microscopique

Les fibres nerveuses forment, seules ou groupées en faisceau, un cordon de plus ou moins gros calibre, qui est le nerf. Ce cordon se montre alors individualisé, séparé des tissus de voisinage, par une gaine conjonctive spéciale, la gaine de Henle ou périnèvre. Ainsi isolé, pourvu de vaisseaux , propres, il constitue un véritable organe, le conducteur nerveux.

Les nerfs ont une coloration blanche éclatante, caractéristique, qu’ils doivent à la gaine myélinique de leurs tubes nerveux. Quand les fibres constitutives du nerf sont amyéliniques, celui-ci prend une couleur grisâtre et pâle, ainsi que c’est le cas des nerfs viscéraux formés par le grand sympathique.

Les nerfs s’anastomosent entre eux en formant des plexus et non de véritables réseaux. Les faisceaux qui composent un nerf donné ne demeurent pas indéfiniment dans ce nerf; mais certains faisceaux peuvent passer à un nerf voisin ou être échangés contre d’autres faisceaux envoyés par lui. Ces anastomoses ne donnent pas lieu, comme c’est le cas pour l’appareil vasculaire, à un réseau véritable dans lequel les parties anastomosées sont continues les unes avec les autres et perdent à leur anastomose toute leur individualité. Il résulte des anastomoses nerveuses autre chose qu’un réseau ; c’est un plexus nerveux, clans lequel la continuité n'est qu’apparente et où en réalité il n’y a que changement de position des faisceaux nerveux élémentaires et passage de ces faisceaux d’un nerf à un autre.

Sur une coupe transversale d’un gros nerf tel que le sciatique, on voit que le tronc nerveux se décompose en un certain nombre de champs arrondis qui sont la section d’autant de faisceaux nerveux constitutifs du nerf (fig. 218). Chacun de ces faisceaux peut être considéré comme le nerf élémentaire, comme l’unité anatomique du tronc nerveux, qui n’est lui-même qu’un multiple de ces faisceaux et qui ne jouit qu’apparemment de l’individualité organique. Chacun de ces faisceaux est en effet entouré par une gaine propre, la gaine de Henle ou périnèvre. Il est l’unité anatomique, comme la fibre nerveuse est l’unité histologique, comme la fibrille est l’unité cytologique. Un nerf complexe, tel que le nerf sciatique, n’étant qu’un multiple de nerfs élémentaires, il suffit, pour prendre connaissance de sa

NERFS

constitution, de connaître l’un de ces nerfs élémentaires, et de les grouper ensuite.

Les faisceaux nerveux élémentaires, appelés aussi « faisceaux secondaires », sont disposés parallèlement les uns à côté des autres. Leur indépendance et leur parallélisme ne sont toutefois qu’apparents. En réalité, ainsi que Bichat l’avait reconnu déjà et comme W. Krause l’a vérifié depuis, ces faisceaux présentent une disposition plexiforme et s’envoient entre eux des anastomoses très obliques dessinant à l’intérieur du nerf un plexus à mailles très allongées. Les faisceaux sont de calibre variable, en général proportionné à la grosseur du nerf ; les plus gros peuvent atteindre 1 millimètre de diamètre ; les plus petits sont tout à fait microscopiques et ne sont formés que par quelques fibres nerveuses.

IL — Structure.

Le faisceau nerveux comprend dans sa constitution : des fibres nerveuses, du tissu conjonctif et des vaisseaux sanguins distribués entre ces fibres, enfin la gaine de Henle ou périnèvre qui l’entoure.

i° Fibres nerveuses. —

Les fibres nerveuses sont de diverses sortes : ce sont des tubes nerveux à myéline, des fibres myéliniques, des fibres amyéliniques de Remak, ou même des fibres dépourvues de gaines. Le nerf optique est formé, comme les nerfs centraux du névraxe, par des fibres myéliniques sans gaine de Schwann. Le nerf olfactif offre également une structure aberrante ; il est constitué par des fibres dépourvues de myéline et de gaine de Schwann.

Tous les autres nerfs du système cérébro-spinal et du système sympathique se composent de tubes nerveux et de fibres de Remak, mélangés en proportions variables. La proportion des tubes nerveux est très grande dans les nerfs cérébro-spinaux, le nerf sciatique par exemple, tandis que les fibres de Remak sont relativement rares et d’autant plus que le nerf est plus petit (fig. 218). D’une façon générale, le contraire a lieu dans les nerfs du système sympathique, qui présentent d’ailleurs des variations assez grandes (fig. 217). Les cordons latéraux du sympathique sont composés surtout de tubes nerveux grêles et de fibres amyéliniques. Les racines ou rameaux

Fig. 217. — Coupe du nerf v as o- sympathique du Cheval.

tn, tubes nerveux. — fr, fibres de Remak. — p, périnèvre. — e, épinèvre. — en, endonèvre. x 125.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

communicants renferment exclusivement des tubes myéliniques de petit calibre. Les branches du sympathique sont formées par des tubes nerveux et des fibres de Remak mélangés ou par ces dernières seules (fig. 217). De là la coloration variable de ces branches. Les unes, comme les nerfs splanchniques, sont blanches et par conséquent riches en tubes nerveux ; d’autres sont grises, comme les nerfs cardiaques et par suite pauvres en tubes nerveux ou même uniquement formés de fibres de Remak; d’autres encore, telles que les nerfs intestinaux, les nerfs utérins, ont une coloration et une constitution histologique intermédiaires. Dans un même rameau sympathique, les fibres à myéline deviennent de plus en plus rares vers son extrémité, et les derniers filets du nerf ne renferment plus que des fibres amyéliniques.

Le diamètre des fibres nerveuses et particulièrement des tubes nerveux varie beaucoup dans un même faisceau ou nerf élémentaire. On distingue de fines et de grosses fibres, les plus petites mesurant moins de 2 g., les plus grosses plus de 25 [x de diamètre. On s’est demandé s’il 11’existait pas un rapport entre la grosseur des fibres et leur signification fonctionnelle, et l’on a cru que dans un nerf mixte, les fibres sensitives étaient les plus fines, les fibres motrices plus grosses au contraire. Ce qui est certain, c’est que le calibre des fibres est en rapport direct avec leur longueur et avec leur âge (Schwalbe). Les fibres nerveuses de l’adulte sont à la fois plus épaisses et plus longues que celles du nouveau-né (Schiller). Le diamètre des fibres nerveuses varie aussi selon d’autres conditions: suivant les nerfs chez un même individu, selon les espèces animales, mais non pas selon la taille de l’animal.

Les tubes nerveux et les fibres de Remak se distinguent facilement sur la coupe transversale du nerf. La section des premiers présente : un anneau dû à la gaine de myéline, noirci ou non par l’acide osmique, strié concentriquement, et une partie centrale de forme circulaire ou irrégulièrement libre, qui est la section du cylindre-axe ; la gaine de Schwann n’est d’habitude pas visible. Les fibres de Remak se montrent sur la coupe comme autant de tout petits cercles serrés les uns contre les autres, et formant des groupes irréguliers répartis entre les tubes nerveux (fig. 217).

Certains nerfs renferment dans l'épaisseur de leurs faisceaux des cellules ganglionnaires isolées (nerf pneumogastrique, chez le Cheval notamment; filets du nerf ophthalmique (Gallemaerts) ; trijumeau et oculo-moteur ; nerfs spinaux (Schafer, Kôllikér, Hache). Leur présence a été attribuée à l’immigration de cellules nerveuses venues des ganglions cérébro-spinaux et du névraxe et destinées aux ganglions sympathiques qu’elles n’auraient pas atteints.

20 Tissu conjonctif ( endonèvre , périnèvre , épinèvre). — A. Endonèvre. — A l’intérieur du faisceau nerveux, les fibres nerveuses sont séparées les unes des autres par une trame conjonctive, supportant des vaisseaux capillaires ; c’est le « tissu conjonctif intrafasciculaire », Y endonèvre de Key et Retzius (fig. 217 et 218, en). Les travées les plus importantes de cette trame se détachent de la gaine générale péri-fasciculaire ou périnèvre et subdivisent incomplètement le faisceau nerveux (faisceau secondaire) en groupements moindres, en fascicules dits « faisceaux primaires » (W. Krause). Ces clor

NERFS

sons plus épaisses logent les capillaires sanguins. Elles émettent des prolongements tramulaires très délicats, qui s’insinuent entre les fibres nerveuses et forment à chacune une atmosphère conjonctive dite « gaine fibrillaire de la fibre nerveuse » (Key et Retzius). Tout ce tissu intrafasciculaire est formé par des fibres conjonctives à direction surtout longitudinale, plongées dans une substance fondamentale homogène ; il ne renferme pas de fibres élastiques; il contient des cellules conjonctives moulées sur les fibres nerveuses.

B. Périnèvre. — La gaine de Henle ou périnèvre (Robin) enveloppe le faisceau nerveux et l’isole complètement des faisceaux voisins (fîg. 217 et 218, p). Elle a une constitution lamelleuse tout à fait caractéristique, et on la désigne souvent pour cette raison sous le nom de » gaine lamelleuse du nerf » (Ranvier). Elle appartient en propre au faisceau nerveux ; elle l’accompagne dans ses divisions ultimes, se poursuivant autour de ses plus fins rameaux en s’amincissant beaucoup, et devient alors ce qu’on a plus particulièrement appelé « gaine de Henle » ; elle s’ouvre çà et là dans les gaines des faisceaux voisins, laissant ainsi passer les fibres nerveuses d’un faisceau à l’autre et assurant l’anastomose plexiforme de ces faisceaux.

Le périnèvre qui entoure les gros faisceaux nerveux, ceux du sciatique par exemple, offre le maximum de complication. Il se compose d’un certain nombre (7 à i5) de lamelles conjonctives superposées. Chacune des lamelles est formée par des fibres conjonctives à direction transversale ou entrecroisées, noyées dans une substance fondamentale homogène et très consistante ; on y trouve en outre des éléments élastiques, sous la forme de grains, de plaques ou de fibres auxquels les faisceaux nerveux isolés doivent un aspect moiré particulier (Ranvier). L’une des faces, et de préférence l’interne, ou les deux faces de ces lamelles sont recouvertes par une couche endothéliale continue, que dessine le nitrate d’argent (Hoyer, Wiensky, Key et Retzius). Les lamelles du périnèvre ne sont pas indépendantes les unes des autres, mais elles se rattachent ensemble par des lamelles anastomotiques obliques tapissées elles aussi par un endothélium ; tout ce système. lamelleux a été décrit par Ranvier sous le nom de « système de

Fig. 218. — Coupe d'une portion de nerf sciatique de l'Homme.

f, faisceaux nerveux (faiseau secondaire). — p. périnèvre. — e, épinèvre. — en, endonèvre. x 80.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

tentes ». De la lamelle la pins interne comme de la plus externe se détachent des fibres conjonctives qui se continuent avec le tissu intrafasciculaire ou endonèvre d’une part, avec le tissu périfasciculaire d'autre part.

Telle est la constitution du périnèvre qui entoure les gros faisceaux nerveux. On retrouve la même structure pour la gaine de petits nerfs situés superficiellement ou dans des régions qui comme la paume et la plante sont soumises à des pressions et à des frottements répétés ; la gaine acquiert alors de nombreuses couches superposées et une épaisseur considérable (Ranvier). Au contraire, elle s’amincit de plus en plus à mesure qu’on approche de l’extrémité du nerf. Aussi sur les petits troncs nerveux se réduit-elle (fîg. 219) à une seule lame doublée d’une couche endothéliale

unique ; c’est la gaine lamelleuse ainsi réduite qu’on appelle plus spécialement gaine de Henle.

Sur des troncs nerveux plus petits encore, qu’une seule fibre nerveuse constitue, on voit, dans des préparations de nerfs dissociés, de chaque côté de la fibre nerveuse, la coupe optique d’une très fine membrane, sous l’aspect d’une ligne qui double extérieurement le trait correspondant à la coupe optique de la gaine de Schwann. Comme celle-ci, cette membrane offre de distance en distance des noyaux, correspondant à autant de cellules endothéliales. Il peut donc y avoir le long d’une fibre nerveuse isolée deux sortes de noyaux, ceux de la gaine de Schwann et ceux de cette membrane surajoutée. Entre cette membrane et le névrilemme, on a décrit un espace lymphatique incomplètement clos (Obersteiner). Au même niveau existeraient des cellules étoilées émettant des prolongements, qui se jetteraient sur la fibre nerveuse et lui formeraient une enveloppe treillissée: ces cellules seraient le prolongement de l’endonèvre (Sala).

Quelle est la signification de cette deuxième membrane, extérieure au névrilemme ? Ranvier l’a considérée et nous l’avons regardée avec lui comme le prolongement très réduit et simplifié du périnèvre, de la gaine de Henle des faisceaux nerveux. Retzius en fait le prolongement de l’endonèvre et particulièrement de la « gaine fibrillaire » que forme le tissu conjonctif endoneurique autour de chaque tube nerveux. C’est sans doute à cette membrane endoneurique qu’il faut identifier, d’après Retzius, la « gaine subsidiaire » récemment décrite par Ruffini entre le névrilemme et la gaine de Henle, qui est homogène, finement grenue et sans noyaux.

Il existe, chez les grands Mammifères et en particulier les Solipèdes, un « tissu fibro-hyalin » entre le périnèvre et le faisceau nerveux (Renaut). Il est formé de cellules spéciales séparées par des fascicules conjonctifs entrecroisés. Ces cellules, serrées entre les faisceaux conjonctifs et moulées sur eux, prennent une forme lobée comparable à celle d’une collerette

Fig. 219. — Nerf thoracique de la Souris, avec l'endothélium de la gaine de Henle.

Imprégnation au nitrate d’argent.

Au-dessous de l’endothélium on voit quelques étranglements annulaires dessinés par l’argent sous forme de croix latines.

X 200. D’après Ranvier.

NERFS

à godrons, ce pour quoi elles ont reçu de Renaut le nom de « cellules godronnées ». Gomme ce tissu fibro-hyalin se trouve dans les nerfs le long de leur trajet intramusculaire, Renaut pense que c’est là un dispositif destiné à protéger les fibres nerveuses pendant les contractions du muscle.

G. Épinèvre. — Entre les divers faisceaux dont la réunion constitue le nerf, se trouve un tissu conjonctif lâche plus ou moins abondant, appelé « tissu conjonctif inter-fasciculaire » ou péri-fasciculaire », épinèvre (Key et Retzius) (fig. 217 et 218, e). Ce tissu est plus ou moins abondant et plus ou moins dense selon la grosseur du nerf et surtout selon l’intensité des pressions qu’il a à supporter. On peut le décomposer en deux parties : une enveloppe générale du nerf ; des cloisons partant de cette enveloppe et séparant les faisceaux nerveux les uns des autres. L’épinèvre est composé de faisceaux conjonctifs entrecroisés, à direction surtout longitudinale, et d’un réseau de fibres élastiques. Il contient aussi une quantité variable de tissu adipeux et nombre de cellules plasmatiques basophiles. Autour des faisceaux nerveux, il tend à se stratifier en lames et se continue ainsi peu à peu avec le périnèvre.

3° Vaisseaux. — Les nerfs sont accompagnés, d’après Quénu et Lejars, Tonkoff et Bartholdi, par des artères satellites desquelles se détachent les artères nourricières ; chacune de celles-ci se divise en deux branches ascendante et descendante, qui s’anastomosent en arcades avec des rameaux artériels semblables. De ces arcades se détachent des artérioles ( vasa nervorum) qui cheminent parallèlement à l’axe du nerf, puis s’enfoncent dans l’épinèvre. Là elles se capillarisent. Les capillaires sanguins pénètrent dans les faisceaux nerveux et y forment des réseaux à mailles longitudinales qui occupent surtout les cloisons principales intra-fasciculaires. Suivant la loi formulée par Pouchet et Tourneux, les faisceaux nerveux dont le diamètre est inférieur à celui des mailles du réseau sanguin sont privés de vaisseaux; quand leur calibre dépasse à peine le diamètre de ces mailles, on ne trouve d’habitude qu’un seul capillaire parallèle aux tubes nerveux: dans les faisceaux plus importants, le nombre des capillaires est proportionnel à l’aire de la section transversale du faisceau, à raison d’une distance moyenne de 70 [jl entre eux.

Les vaisseaux lymphatiques n’existent que dans l’épinèvre péri-fasciculaire (Ranvier). Les espaces compris entre les lamelles du périnèvre et tapissés par des cellules endothéliales ont été considérés par Kev et Retzius comme des espaces lymphatiques ou canaux du suc.

Il existe des nerfs spéciaux pour les troncs nerveux, les nervi nervorum. Ce sont certainement des nerfs vaso-moteurs ; quelques fibres nerveuses sont cependant sans doute sensitives, parce que contrairement aux vaso-moteurs dont les fibres sont amyéliniques, celles-ci sont de fins tubes nerveux. Ges nerfs forment un plexus dans l’épinèvre ; ils se termineraient, d’après Pruss, dans l’endonèvre, par des extrémités renflées en boutons.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

III. — Modifications des nerfs. Dégénération et régénération.

i° Dégénération. — Pendant longtemps les phénomènes de dégénération expérimentale ou pathologique qui se produisent dans les nerfs se sont concrétés dans l’expérience cruciale de Waller.

La section d’un nerf amène dans le bout périphérique, séparé des centres avec lesquels le nerf est en rapport, une série de phénomènes régressifs qui aboutissent à la destruction du segment périphérique et qui sont compris dans leur ensemble sous le nom de dégénérescence wallérienne ; le

A gauche, section d'un nerf mixte; dégénérescence du bout périphérique (fibre motrice et fibre sensible); intégrité du bout central et des racines, dont les fibres sont demeurées unies à leurs cellules respectives (radiculaire et ganglionnaire). A droite, section des racines ; dégénération du bout périphérique, conservation du bout central de la racine motrice ; intégrité du segment périphérique de la racine sensible, demeuré en connexion avec la cellule ganglionnaire ; dégénération du bout central séparé de cette cellule, et de toutes les fibres du cordon postérieur. (Les fibres dégénérées sont figurées par un trait noir.)

bout central, c’est-à-dire adhérent aux centres cellulaires, demeure indemne (fig. 220). Cette dégénérescence explique la disparition de l’excitabilité dans le bout périphérique du nerf, auparavant constatée par Longet. Waller l’attribua à ce que les fibres nerveuses, séparées des cellules nerveuses, n’en recevaient plus l’influence trophique nécessaire au maintien de leur intégrité. La théorie du neurone s’est emparée de ce résultat fondamental et de cette interprétation, pour prouver que la fibre nerveuse n’est qu’un prolongement de la cellule; elle s’atrophie quand elle en est séparée comme un membre détaché du corps, comme la branche d’un arbre isolée du tronc.

En réalité, les faits sont plus compliqués que la « loi de Waller » ne le supposait, et l’explication ne doit pas rester aussi simpliste.

A. Dégénérescence primaire ou traumatique. — Quand un nerf est lésé, par exemple sectionné, il survient d’abord et très rapidement une dégénérescence primaire, traumatique, qui atteint à la fois le bout central et le bout périphérique, mais ne s’étend pas à plus de deux ou trois segments interannulaires de distance à partir de l’endroit sectionné ; c’est la dégénérescence traumatique d’ENGELMANN (fig. 222).

Fig. 220. — Schéma de la dégénérescence Wallérienne ( loi de Waller).

NERFS

B. Dégénérescence secondaire ou wallérienne. — C’est seulement ensuite que se produit la dégénérescence wallérienne ou dégénérescence secondaire. Elle survient très rapidement, quelques heures déjà après la lésion et peut être complète deux jours après. Elle s’étend, d’après la plupart des auteurs, à la fois sur toute la longueur du nerf. Pour Bethe et Mônckeberg, elle procède peu à peu du point lésé jusqu’à l’extrémité du nerf. Quelques auteurs (Gessler, Krause, Densusianu) prétendent que dans le cas des nerfs moteurs les plaques nerveuses terminales sont atteintes de très bonne heure ou même avant le nerf lui-même.

Comme toutes les dégénérescences, celle-ci n’est pas un phénomène de nécrobiose aboutissant à la mort de l’élément; c’est un processus actif de la fibre nerveuse mais détourné de la voie normale, qui aboutit d’ailleurs à la régénération du nerf.

Les altérations ont été étudiées par une foule d’auteurs (Nasse, Ranvier, Monakow, Bethe et Mônckeberg, etc.). Elles débutent en apparence par la gaine de myéline. Elle se gonfle, se segmente en « ellipsoïdes myéliniques », dont les traits de séparation correspondent peut-être aux incisures de Lantermann (Büngner,

Stroebe). Puis aux dépens de ces ellipsoïdes se forment des mottes (fig. 221, m), dont la désagrégation donne lieu à des gouttelettes graisseuses (graisse neutre) ; la présence de ces gouttelettes communique à la fibre dégénérée la propriété de noircir fortement par l’acide osmique (réaction de Marchi). La myéline subit donc et une fragmentation et une transformation chimique ; ses graisses phosphorées sont dédoublées, des graisses neutres et des acides gras sont mis en liberté, d’où la réaction purement graisseuse de la myéline (Mott et Halliburton, Noll, Howell et Huber, Stroebe). Les produits de dégénérescence demeurent provisoirement sur place, dans le cas des nerfs périphériques, et sont ensuite résorbés. On ne sait si leur résorption se fait simplement par les courants nutritifs, ou bien avec le concours de phagocytes. On trouve en tout cas à ce moment des cellules assez mal délimitées, tant entre les tubes nerveux que dans leur intérieur ; ces cellules sont chargées de débris myéliniques. Il est donc difficile de nier avec Neumann, Büngner, la phagocytose de ces débris. Mais la nature des phagocytes reste indéterminée. Mônckeberg et Bethe veulent y voir des leucocytes ; Stroebe, Ballance et Stewart considèrent, après Ranvier, ces cellules comme des éléments du névrilemme, comme formées par le morcellement du protoplasma de la fibre nerveuse autour des noyaux névrilemmatiques qui ont proliféré. Cette controverse peut cesser si l’on admet que ces phagocytes issus de cellules névrilemmatiques deviendront ensuite des leucocytes errants.

Le cylindre-axe subit lui aussi d’importantes modifications régressives. Contrairement à ce qu’on admet classiquement, Mônckeberg et Bethe ont

Fig. 221. — Un tube nerveux du nerf sciatique du Lapin ( dégénérescence Wallérienne).

Segment périphérique, 50 heures après la section, n, noyau du névrilemme. — m, mottes de myéline.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

vu son altération précéder celle de la myéline. La perte de l’excitabilité électrique de l’axone précède elle-même toute modification anatomique. Vient alors la disparition de la « colorabilité primaire » (p. 487) (Bethe, Lugaro). On voit ensuite les neurofibrilles se contourner et s’embrouiller, devenir moniliformes, se résoudre en gros grains puis en fins granules qui finissent par disparaître (Büngner, Stroebe, Mônckeberg et Bethe). Le

cylindre-axe se transforme finalement en un mince filament sans structure, d’aspect cicatriciel.

Enfin, les noyaux du névrilemme se multiplient activement; on vient de voir que les éléments névrilemmatiques néoformés sont pour certains auteurs les phagocytes qui débarrassent les > fibres dégénérées des débris myéliniques et axiles. Quand ces débris ont disparu, les fibres nerveuses représentent des cordons abondamment nucléés, réduits au névrilemme. La dégénération a pris fin alors, et la régénération nerveuse va commencer.

La nature et les causes de la dégénérescence secondaire ne sont pas encore déterminées. La suppression de l’influence trophique exercée par la cellule sur la fibre ne suffit pas, comme le croyait Waller, à expliquer la dégénérescence. Car un tronçon I de nerf, détaché des centres cellulaires et dégénéré, puis régénéré, peut dégénérer à nouveau, perdu au milieu des tissus et par ses propres moyens (Bethe).

C. Dégénérescence rétrograde. — Waller croyait qu’après section du > nerf, le bout périphérique séparé des cellules du centre nerveux dégénère seul, mais que le bout central qui a conservé ses relations avec ces cellules i conserve son intégrité. Cette opinion a cessé d’être exacte. Les recherches faites par Vulpian, Déjerine et Mayor, Krause et Friedlander, etc., sur les j nerfs et les centres nerveux des amputés, les résultats expérimentaux obtenus par Gudden, Mayser, Forel, Nissl, Klippel et Durante et bien d’autres 1 au moyen de la section ou de l’arrachement des nerfs ont fait voir que le bout central du nerf et le centre cellulaire sont aussi influencés. En étudiant les cellules nerveuses correspondant aux fibres d’un nerf sectionné et en examinant ces cellules au point de vue des corps chromatiques, Nissl 1

Fig. 222. — Schéma des diverses dégénérescences.

Section d’un nerf moteur crânien, du "côté droit. Au voisinage du lieu de section, dégénérescence traumatique. A partir du noyau moteur et de la cellule d’origine, qui a subi la chromatolyse, dégénérescence progressant dans le sens de la flèche (dégénérescence dite rétrograde). A partir de la section et jusqu’à la plaque motrice terminale, dégénérescence Wallérienne dans le sens de la flèche. (Les segments dégénérés de la fibre sont représentés par un trait noir).

NERFS

vit que leur altération consiste dans une chromatolyse qui peut être complète (« dégénérescence Nisslienne »). La dégénérescence de la fibre progresse pour les uns du point traumatisé à la cellule centrale ; elle est donc cellulipète, ascendante ou rétrograde (Klippel et Durante), contrairement à la dégénérescence cellulifuge ou descendante du bout périphérique. D'après d’autres (Nissl, Bethe, Van Gehuchten), l’altération des cellules précède celle des fibres, qui survivent aux cellules ; la dégénérescence du bout central est donc cellulifuge tout comme la dégénérescence du bout périphérique (fig. 222). 11 y a cependant entre l’une et l’autre une différence: c’est que la seconde est directe et que l’interruption des fibres nerveuses est une condition suffisante de sa production ; la première est indirecte, et n’arrive qu’après l’altération et l’atrophie des cellules d’origine qui est nécessaire pour la produire (Van Gehuchten).

D. Autres dégénérescences. — Diverses autres formes de dégénérescence des nerfs ont été observées. Il convient surtout de signaler la « dégénérescence segmentaire », que S. Mayer a constatée dans les nerfs d’individus normaux. Elle n’afiecte que certaines fibres du nerf et même que certaines portions de ces fibres. Elle partage avec la dégénérescence pathologique décrite par Gomrault comme « névrite périaxile » le caractère d’être segmentaire, c’est-à-dire de frapper les fibres nerveuses par places seulement. Cette dégénérescence segmentaire de nerfs normaux indique, d’après S. Mayer, que les fibres nerveuses n’ont qu’une vie limitée.

20 Régénération. — C’est tout à fait exceptionnellement qu’après la section d’un nerf, la fonction peut se rétablir immédiatement. Mais le rétablissement de la fonction ne peut être attribué à une réunion par première intention et à une restauration immédiate, dues à la suture des deux bouts du nerf et à leur affrontement exact. Car s’il est possible à un opérateur habile d’affronter convenablement les deux bouts d’un nerf sectionné, il est au-dessus de ses forces d’apposer exactement les deux extrémités de chacune des fibres qui composent le nerf. L’explication doit être cherchée dans des phénomènes physiologiques tels que la sensibilité récurrente et les suppléances nerveuses. Si d’ailleurs la pathologie humaine enregistre quelques-unes de ces guérisons de plaies des nerfs, l’expérimentation a toujours montré que la section du nerf entraîne dans le segment périphérique la dégénérescence et la perte de la fonction.

La régénération des nerfs est un processus lent qui dure des mois et des années ; il ne marche, d’après Vanlair qu’avec une vitesse moyenne de 1 millimètre par jour, variable d’ailleurs selon la température (Deineka).

On peut comprendre de deux façons le processus de régénération des nerfs. Ou bien la néoformation des fibres peut se faire par une sorte de bourgeonnement des fibres demeurées saines, en procédant du centre nerveux jusqu’aux organes terminaux. C’est la « théorie du bourgeonnement», la plus accréditée, grâce à l’influence exercée par la théorie du neurone ; cette explication de la régénération nerveuse se concilie parfaitement avec la théorie du neurone, puisqu’elle prouve une fois de plus que la fibre nerveuse est, même dans le cas de régénération, un prolongement delà cellule

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

nerveuse. Ou bien la production nouvelle de fibres se fait de place en place, sur le trajet du nerf disparu, sans le secours des cellules nerveuses avec lesquelles le nerf était en rapport. C’est en somme la théorie caténaire de fhistogénèse, devenue ici la « théorie autogène » de la régénération. Dans le premier camp, il faut citer Vanlair et Ranvier, Stroebe, Lugaro, Cajal ; dans le second camp, Tizzoni, Barfurth, Neumann, Büngner, Galeotti et Levi, Ballance et Stewart, Van Gehuchten et surtout Bethe.

Voici les deux descriptions, d’après Stroebe d’une .part, d’après Büngner d’autre part. Stroebe sépare les phénomènes progressifs qui se passent dans les éléments cellulaires et dans le cylindre-axe. — Les éléments cellulaires, peu de temps après la destruction du nerf, entrent en mitose; le protoplasma et les noyaux pénètrent dans les tubes nerveux entre les blocs myéliniques. Ils s’individualisent là en cellules qui se comportent en phagocytes, englobant les détritus de myéline, et en débarrassent le tube nerveux; ces phagocytes se répandent dans le tissu conjonctif du nerf et finissent par disparaître. D’autres cellules issues de la prolifération mitotique s’allongent en éléments fusiformes et se disposent en série à la face interne du névrilemme, où elles reformeront un névrilemme nouveau. — La restauration des fibres est plus tardive. Des filaments très grêles partis des fibres du bout central s’insinuent entre les éléments cellulaires néoformés ; ces fibres ont dès le début une mince gaine myélinique, qui plus tard acquerra l’épaisseur normale et définitive. Les fibres régénérées sont des prolongements directs des fibres du bout central, ou bien résultent de la division de ces fibres, ou bien proviennent de renflements terminaux et d’espèces de « cônes d’accroissement » des axones. Les recherches récentes de Perroncito et de Cajal ont confirmé la réalité de cette régénération de l’axone partie du bout central des fibres inaltérées. Les axones nouveaux cheminent de proche en proche à l’intérieur des gaines de Schwann des tubes nerveux détruits, selon la direction de moindre résistance. On peut du reste, comme Vanlair et d’autres l’ont fait, changera volonté leur direction en les maintenant à l’intérieur d’un tube artificiel. Quand un obstacle s’oppose à leur progression, les cylindre-axes se rebroussent et s’entrelacent en un moignon, analogue à celui du névrome d’amputation, qui termine le nerf en voie de croissance. La régénération des fibres, au lieu d’avoir pour point de départ l’extrémité des axones sectionnés, peut d'ailleurs être collatérale et se faire par des « paraphytes » (Nageotte), c’est-à-dire par des prolongements nerveux collatéraux et surajoutés. Enfin la régénération, au lieu de partir de fibres nerveuses, peut procéder des appendices terminés en boules qui garnissent la surface des cellules ganglionnaires spinales ; les fibres ainsi néoformées ont, dans le tabes, une fonction régénérative (Nageotté). Ou même les cellules nerveuses peuvent, dans la même affection et d’après le même auteur, pousser des prolongements qui s’enroulent autour des nodules résiduels formés par les cellules satellites après destruction du cadavre d’une cellule nerveuse (p. 468) ; ces prolongements, doués d’un certain tropisme, s’orientent tous vers le pôle médullaire du ganglion, c'est-à-dire vers la racine nerveuse à réparer.

Ainsi, dans cette interprétation, la régénération du nerf est centrifugale

NERFS

et ne peut se faire qu’en continuité avec le centre nerveux (bout central d’une fibre ou cellule nerveuse).

La description de Büngner servira d’exemple pour la seconde interprétation. Il décrit comme Stroebe la prolifération des éléments cellulaires du nerf, la formation de cellules fusiformes et leur sériation en « fibres rubanées ». A l’intérieur de ces fibres rubanées une fibrillation longitudinale indique la première différenciation du cylindre-axe. Les fibres rubanées, se soudant longitudinalement les unes aux autres, forment un cordon nucléé qui est la future fibre nerveuse. Une légère écorce myélinique se dépose à la surface du cylindre-axe ; elle s’épaissit plus tard et se renforce de dépôts myéliniques formés aux dépens des détritus de myéline de l’ancien nerf. Ainsi la néoformation nerveuse se fait indépendamment des cellules nerveuses; elle est l’œuvre des éléments du névrilemme, qui fonctionnent comme neuroformatifs, et produisent des segments d’abord discontinus de tubes nerveux qui se raccordent ensuite en un tube nerveux continu. La régénération nerveuse est autogène ; comme déjà Piiilippeaux et Vulpian l’avaient conclu autrefois de leurs expériences, le nerf fait lui-même tous les frais de sa restauration.

Laquelle de ces deux interprétations convient-il de choisir ? Le choix pourrait être influencé par des faits embryologiques et par des faits expérimentaux ou pathologiques. L’embryologie ne peut déterminer ce choix ; car, on fa vu plus haut, on retrouve en histogénèse la même controverse entre les deux théories, celle du neurone et celle de la chaîne. Il n’en est pas de même des faits expérimentaux et pathologiques.

Certains sont favorables à l’idée de la régénération centrifugale. — Les expériences de Vanlair et d’autres et les pratiques chirurgicales semblent montrer que la régénération est facilitée et rendue plus rapide si l’on rapproche les deux bouts par affrontement et suture, ou si l’on établit entre eux des voies conductrices. Ces interventions opératoires ont pour but, dans la pensée de leurs auteurs, d’aider les cylindre-axes néoformés à franchir la distance qui s’étend entre les deux bouts central et périphérique et que comble un tissu intermédiaire cicatriciel On réalise les voies conductrices par des fils, par des drains d’os décalcifié dans les canaux de Havers desquels s’engagent les fibres nerveuses nouvelles, par des fragments de nerfs transplantés dont les gaines de Schwann servent de guides aux axones partis du bout central. — La progression du nerf en voie de restauration a été expliquée par l’action chimiotactique qu’exercent sur lui les produits de dégénérescence de l’ancien nerf. Cette action serait expérimentalement prouvée par une expérience de Forssmann; offrant au nerf en régénération deux tubes, dont l’un rempli de matière nerveuse broyée, il a vu le nerf s’engager toujours dans celui-là. La régénération centrifugale a surtout pour elle l’observation précise faite par de nombreux auteurs et surtout par Perroncito, Cajal, Nageotte, dans des conditions expérimentales et pathologiques, des cônes d’accroissement qui terminent les fibres et de l’allongement incessant de ces cônes.

D’autres faits plaident en faveur de la régénération autogène. Telles sont surtout les importantes expériences de Bethe, répétées par Barfurth et Walter et par d’autres. Réséquant et isolant un segment de sciatique chez

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

de jeunes animaux, ou bien suturant en anneau un bout du nerf, Bethe a constamment vu la régénération se faire et le segment nerveux recouvrer son excitabilité bien qu’il fût isolé au milieu des tissus ; la régénération était, il est vrai, incomplète, et toutes les fibres n’étaient pas reconstituées. De plus, cette restauration était suivie d’une nouvelle et complète dégénérescence ; ce qui montre bien que le nerf porte en lui sa raison d’être ou de ne pas être. Les expériences de Bethe, multiples et variées, et semble-t-il, à l’abri de tout reproche, paraissent faire pencher la balance du côté de la théorie autogène (Kattwinkel et Kerschensteiner).