CHAPITRE PREMIER

Généralités et classification des organes des sens.

I. — Phylogénèse et constitution générale des organes des sens.

Nous avons vu, dans le tome I de cet ouvrage, que l’ectoderme constitue le siège primordial des éléments sensibles chez les types inférieurs de la série phylogénétique. Les cellules qui s’adaptent à la perception des excitations extérieures demeurent superficielles et sont disséminées sur toute l'étendue du tégument externe. Elles sont semblables les unes aux autres et constituent dans leur ensemble un organe des sens diffus ou ciné lectif. Celui-ci ne peut fournir à l’individu qu’une sensibilité non spécialisée. C’est ce que l’on observe, par exemple, chez les Vers inférieurs et les Hydroméduses (voir fig. 274, t. I).

Nous constatons ensuite un perfectionnement considérable chez certains êtres plus élevés de la série phylogénétique. Les cellules sensibles se groupent en certains points du corps et constituent des amas compacts qui représentent les premiers rudiments des organes des sens. Ils en seraient l’origine primordiale, suivant l’ancienne conception de Carus, Oken et Rurdach. Ce sont les « sensilles » de Hæckel, les « placodes » de Kuppfer et Retzius. Ce sont des organes des sens électifs.

D’autre part, certaines cellules sensibles peuvent quitter la périphérie et constituer par leurs ramifications un plexus très étendu. Elles méritent le nom de cellules nerveuses. On rencontre cette disposition par exemple chez les Cœlentérés et les Cténophores. Les cellules sensibles qui émigrent ainsi dans la profondeur présentent une évolution qui les différencie en deux groupes distincts. Les unes se disposent en amas compacts dont les éléments ont perdu toute connexion directe avec la périphérie ; leur ensemble forme le système nerveux central. Les autres conservent leurs rapports avec la périphérie au moyen d’un prolongement cellulaire et se Histologie II.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

mettent en rapport avec le système nerveux central au moyen d’une autre expansion cellulaire ; elles se rassemblent le plus souvent en amas et forment des organes massifs et profondément situés. Ce sont les ganglions nerveux , dont les éléments constituent les cellules sensibles ganglionnaires. Celles-ci doivent être opposées aux éléments qui demeurent à la surface du corps et qui sont les cellules sensibles proprement dites, esthésioneures ou aesthétiques (voir t. 1, p. 33i).

Les cellules esthésioneures perçoivent elles-mêmes les impressions venues du dehors et les conduisent jusqu’aux centres nerveux à l’aide de

Fig. 223. — Schémas représentant les étapes successives de l’évolution du système nerveux périphérique

et central.

A, Cellules sensibles es, différenciées dans l’ectoderme ou revêtement externe du corps.

B, Cellules sensibles es, comme précédemment. Au-dessous d'elles en, des cellules sensibles

déplacées ou cellules nerveuses en relation avec les précédentes.

C, Formation d'un centre ou ganglion nerveux par contraction des cellules nerveuses en. Différenciation des cellules sensibles en deux catégories physiologiques : les unes es, cellules sensitives, superficielles (esthésioneures) recueillant les impressions périphériques; les autres, en, cellules nerveuses profondes et rassemblées en un organe nerveux, centre ou ganglion, apportant aux muscles m l'excitation nerveuse (dynamoneures).

D, Stade du développement du système nerveux d’un Vertébré. A gauche, les cellules sensorielles es, viennent de se détacher de l’ectoderme. Leurs axones se mettent en rapport avec les cellules nerveuses en, dont les fibres se rendent au myotome m et plus lard activeront les muscles qui dérivent de ce dernier. Du côté droit, les cellules sensorielles csg se sont enfouies, laissant comme traces des prolongements périphériquts par lesquels elles conservent leurs relations avec l'ectoderme et avec le milieu ambiant. Elles se sont aussi concentrées en un ganglion ou organe des sens vrai et sont ainsi devenues des cellules ganglionnaires qui, par les axones ou prolongements centraux, se mettent en rapport avec le tube nerveux ou névraxe et spécialement avec les cellules nerveuses en, qui innervent le myotome ou les muscles qui en proviennent.

E, Slade plus compliqué du développement dans le système nerveux du Vertébré. Les cellules ganglionnaires csg ne sont plus en rapport direct avec les cellules nerveuses motrices cnm qui innervent les muscles du myotome m; elles leur sont reliées par l'intermédiaire de cellules nerveuses spéciales, dites cellules commissurales ou cellules nerveuses centrales cnc (zygoneures). Du côté gauche, aux prolongements périphériques des cellules ganglionnaires csg sontannexés des éléments particuliers différenciés dans l’ectoderme, les cellules accessoires des organes des sens csa. Du côté droit, les extrémités des prolongements périphériques de ces mêmes cellules ganglionnaires sont englobées dans un organe corpusculaire des sens cos, enfouies parmi de nombreuses cellules de soutien

ORGANES DES SENS

leurs prolongements. 11 n’en est pas de même pour les cellules ganglionnaires. Celles-ci sont en connexion, au niveau de leur extrémité périphérique, avec des cellules particulières appelées cellules accessoires des organes des sens ou pseudo-sensorielles. Les cellules accessoires sont des éléments ectodermiques qui acquièrent des caractères morphologiques particuliers suivant la sensation pour laquelle elles se sont adaptées. Elles sont accompagnées le plus souvent de cellules plus accessoires encore et dont le seul rôle paraît être de protéger les autres éléments dont le protoplasme est plus différencié et plus délicat. Elles sont dites cellules de soutien. Ainsi sont constitués les organes corpusculaires des sens dans le tégument externe, les bourgeons du goût, l’épithélium sensoriel auditif (fig. 223).

Les cellules sensibles deviennent le plus souvent ganglionnaires chez la plupart des Vertébrés et en particulier chez les Mammifères. Elles ne présentent plus aucun vestige de leur origine tégumentaire et périphérique. Elles se développent avec les cellules sensibles nerveuses et proviennent de la même ébauche, la « crête neurale » ou « crête intermédiaire », comme nous l’avons vu antérieurement (voir p. 363 et fig. i56).

Un seul organe sensoriel, l’organe olfactif, conserve chez les Vertébrés quelque chose de la disposition primordiale. La membrane olfactive est constituée par des cellules « esthésioneures » qui perçoivent et conduisent elles-mêmes les impressions extérieures jusqu’au premier centre nerveux ou bulbe olfactif. Ce groupe de cellules ectodermiques différenciées représente une placode, la placode olfactive, particulièrement nette chez les Cycloslomes, comme l’a montré Kuppfer. L’organe visuel lui aussi est constitué par des cellules « esthésioneures » : les cellules rétiniennes sont adaptées pour recevoir et conduire les vibrations de la lumière. Mais la signification morphologique des cellules sensibles rétiniennes les différencie des éléments olfactifs': elles représentent des cellules nerveuses ganglionnaires par leur structure et leur développement aux dépens des parois cérébrales ; elles sont tout à la fois esthésioneures et ganglionnaires. Elles constituent la membrane sensible la plus profondément différenciée, celle qui s’est le plus éloignée par son évolution phylogénétique des organes cutanés primitifs, comme les yeux simples des Araignées, des Crustacés, des Mollusques, les ocelles ou stemma des Insectes.

Tous les autres organes des sens sont constitués par des cellules ganglionnaires et par des cellules sensibles accessoires ou « pseudosensorielles ». Tels sont les bourgeons du goût, dont les cellules ganglionnaires sont situées dans les ganglions du glosso-pharyngien et les cellules pseudo-sensorielles dans les papilles et les bourgeons gustatifs; — les nerfs cutanés généraux, dont les cellules ganglionnaires forment les ganglions cérébro-spinaux et dont les cellules accessoires sont représentées par les éléments de soutien des corpuscules tactiles ou même par les cellules ectodermiques entre lesquelles se ramifient les terminaisons des cellules ganglionnaires ; — l’épithélium sensoriel de l’oreille interne, dont les cellules ganglionnaires forment les ganglions de Scarpa et de Corti et dont les cellules pseudo-sensorielles sont situées au niveau des macules, des crêtes acoustiques et de l’épithélium de Corti. Tous ces organes sont comparables aux structures primitives. C’est le cas en particulier pour les macules

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acoustiques que l’on peut faire provenir des placodes auditives des Vertébrés inférieurs (J. Beard, Ayers, Cuttore).

Les Vertébrés présentent, pendant une certaine période de leur développement, des différenciations ectodermiques qui, par leur situation et leur structure, rappellent les placodes des Inférieurs. Des nerfs particuliers sont annexés à ces plaques cutanées épaissies. Ce sont les nerfs et les organes clés sens branchiaux, dont nous connaissons déjà les rapports réciproques (voir p. 364 et fig. 167). Toutes ces formations disparaissent chez les Vertébrés; elles sont les représentants d’organes disparus et homologues des appareils sensoriels rudimentaires que l’on observe chez les Inférieurs. Elles ont une signification vestigiaire, ancestrale. Elles ne prennent aucune part, chez les Vertébrés, à l’édification des organes des sens qui constituent des formations nouvellement acquises au cours de la phylogénèse (Burckhard).