CHAPITRE II

L’organe olfactif.

L’organe olfactif ou stibo-récepteur est adapté pour la perception des substances chimiques éloignées. Il est formé par des cellules sensorielles qui perçoivent et conduisent les impressions extérieures dans les centres nerveux. Ce sont des cellules esthésioneures qui rappellent par leur structure les organes sensoriels tégumentaires des Inférieurs. Elles sont situées, chez les Mammifères dans les fosses nasales où pénètre l’air inspiré ; elles constituent dans leur ensemble un épithélium, l’épithélium olfactif, qui occupe la région profonde des fosses nasales et qui forme avec le chorion sous-jacent la muqueuse olfactive ; le reste de ces cavités est tapissé par une muqueuse à type cylindrique, désignée sous le nom de muqueuse pituitaire. Nous étudierons successivement la structure de ces deux types de muqueuse.

Article premier. — LA MUQUEUSE OLFACTIVE I. — Développement.

L’organe stibo-récepteur ou olfactif se forme aux dépens de l’ectoderme situé à droite et à gauche du bourgeon frontal. Il constitue tout d’abord un simple épaississement épithélial, désigné par His sous le nom de champ nasal. L’épithélium s’invagine ensuite à ce niveau et forme deux fossettes olfactives contre lesquelles les lobes olfactifs se trouvent appliqués. Les organes olfactifs conservent cette disposition primitive chez beaucoup de Vertébrés inférieurs. Chez certains Poissons, l’épithélium stibo-récepteur est représenté par une série d’organes isolés, séparés par un épithélium cilié indifférent. Ce sont les bourgeons olfactifs qui, en se fusionnant les uns avec les autres, formeraient une placode olfactive (Blaue), On trouve les stades de transition, qui démontrent l’existence de ce fusionnement progressif, chez certaines espèces d’Amphibiens et de Poissons (voir fig. 285,

t. IjS

Chez les Mammifères, l’épithélium de la fossette olfactive s’enfonce entre des bourgeons désignés sous le nom de prolongements nasaux interne et externe. Ceux-ci délimitent avec le prolongement maxillaire supérieur

deux canaux qui forment les fosses nasales définitives. Au cours de celte évolution, les cellules olfactives sont peu à peu reportées dans la région supérieure des fosses nasales et constituent dans leur ensemble l’épithélium olfactif.

Les recherches récentes de Van der Stricht ont montré que cet épithélium olfactif est représenté tout d’abord par des éléments semblables les unsaux autres ; leurs sommets superficiels, vus de face, figurent des champs polygonaux qui renferment chacun un diplosome. Des bandelettes obturantes les séparent ; elles représentent la première ébauche de la membrane réticulée superficielle de l’adulte. Ces éléments indifférents se multiplient par division indirecte. Parmi les cellules-filles issues de ces mitoses, les unes conservent leur corps cellulaire à la surface de la membrane épithéliale; les autres ont leur corps cellulaire refoulé dans la profondeur et restent en connexion avec la surface par un mince prolongement. Les premières sont les futurs éléments de soutien; les secondes représentent les éléments sensoriels proprement dits.

La différenciation morphologique de ces cellules s’achève dans un deuxième stade du développement. Les cellules de charpente subissent peu ou pas de modifications. Les cellules sensorielles se caractérisent par l’expansion cylindre-axile qu’elles envoient dans le rhinencéphale et par les modifications que présente leur extrémité réceptrice de l’excitation nerveuse. Les corpuscules centraux situés au sommet du neurone se multiplient et sont entraînés dans une éminence cytoplasmique claire qui fait saillie audessus du système des bandelettes obturantes. Cette éminence est désignée par Van der Stricht sous le nom de « vésicule olfactive ». Un ou deux corpuscules centraux persistent à la base de la vésicule ; un autre occupe son centre ; tous les autres émigrent à la périphérie et chacun donne naissance à un « cil olfactif ». La vésicule ciliée est donc en grande partie d’origine centrosomienne ; elle persiste telle quelle chez l’adulte.

Une membrane limitante, la « membrane réticulée olfactive », se différencie en même temps. Elle se développe aux dépens du système des bandelettes obturantes qui encadrent les extrémités des cellules de soutien et des cellules olfactives. La substance de ces bandelettes s'étend à la surface des éléments de soutien sous la forme d’un mince voile réticulé. 11 est perforé d’orifices qui livrent passage aux vésicules olfactives. Cette membrane est ultérieurement recouverte par une sorte de cuticule qui apparaît vers le moment de la naissance sous la forme d’une couche molle et homogène. Elle est sécrétée par les cellules de soutien ; elle gagne ensuite en consistance et constitue un organe de protection autour des vésicules olfactives ciliées.