II. — Structure de la muqueuse olfactive

i° Caractères machoscopioues. — Chez l’Homme, la muqueuse olfactive occupe une étendue très restreinte des fosses nasales. On peut admettre qu’elle est sur le point de devenir rudimentaire si on compare ses dimensions avec celles qu’elle possède chez les autres Mammifères. Le territoire

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des fosses nasales qu’elle recouvre est difficile à préciser. En règle générale, la région olfactive est limitée à la partie moyenne du cornet supérieur et à la région correspondante du septum. Son bord antérieur est situé à 10 millimètres environ de l’extrémité antéro-supérieure des fosses nasales ; son bord postérieur est à 5 millimètres environ de l’extrémité postérieure de ces mêmes fosses (v. Brunn). Ses limites sont très irrégulières, surtout en avant où le bord de la muqueuse envoie des prolongements étroits et allongés dans le revêtement respiratoire. Elle se distingue de ce dernier

Fig. 224. — Fosse nasale d’ Homme.

La cloison médiane a été relevée. La tache noire indique l’étendue de la muqueuse olfactive. D’après v. Brunn.

Fig. 225. — Cellules delà muqueuse olfactive humaine, après dissociation.

a, cellule de soutien. — b , cellule sensorielle dont le prolongement descendant a été rompu par la dissociation. X 1000.

par sa coloration jaunâtre ou jaune brunâtre ; aussi Ecker a-t-il donné le nom de locus luteus à la région qu’elle recouvre (fig. 224).

20 Structure. — La muqueuse olfactive est constituée par un épithélium sensoriel, un chorion conjonctivo-vasculaire et des glandes.

A. Épithélium olfactif. — L’étude du développement nous a déjà appris que cet épithélium est formé par des cellules sensorielles ou stibo-réceptrices et par des cellules de soutien (fig. 225).

a) Les cellules sensorielles, isolées par dissociation, nous montrent les caractères cytologiques suivants. Ce sont des éléments très allongés, renflés dans la région qui renferme le noyau; celui-ci peut être situé à un. niveau quelconque de la cellule sensorielle; en général il occupe sa partie

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moyenne ou sa partie inférieure. Le cytoplasme qui l’entoure se prolonge vers la surface de la muqueuse par une expansion étroite et d’autant plus longue que le noyau en est situé plus bas. Son extrémité périphérique préente une petite excroissance, la vésicule olfactive (Van der Stricht), qui

Fig. 226 — Coupe schématique de l'épithélium olfacti / et du bulbe olfactif.

eo , épithélium olfactif dont les cellules sensorielles olfactives cso sont visibles. — fo, fibres olfactives, prolongements centraux des cellules sensorielles formant les filets du nerf olfactif no , qui pénètrent dans la cavité crânienne en traversant les trous de la lame criblée de l’ethmoïde eth. — glo , glomérules olfactifs. — cmi, cellules mitrales dont le prolongement descendant entre en contact avec la fibre olfactive à 1 intérieur du glomérule olfactif, tandis que le prolongement ascendant a se met en rapport avec une cellule nerveuse du cerveau. — bo, le bulbe olfactif, vu en raccourci, sa cavité et sa paroi dorsale étant fort réduites en épaisseur. — nsr étendue verticale du neurone sensoriel ou olfactif. — ne, étendue verticale du neurone central ou mitral. En partie d'après Van Gehuchten.

supporte six à huit cils’ délicats, les cils olfaclifs. Ceux-ci s’implantent sur des grains qui sont situés à la périphérie de la vésicule et qui proviennent, comme nous l’avons vu, du diplosome de la cellule indifférente. Nous savons aussi qu’il existe un corpuscule central au centre et un autre à la base de la vésicule olfactive.

Le prolongement central de ces cellules est mince et très ondulé. Les imprégnations par la méthode du bleu de méthylène ou du chromate d’ar-

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gent (Ehrlich, Arnstein, RamonyCajal, CRASSiet Castranovo,Van Geiiuciiten, y. Brunn, Kôlliker, Retzius) ont montré qu’il représente un cylindre-axe qui se continue dans le chorion. Tous les cylindre-axes des cellules olfactives se réunissent les uns avec les autres, forment les faisceaux du nerf olfactif, traversent la lame criblée de l’ethmoïde, et se terminent dans le bulbe olfactif par des arborisations très riches qui se mettent en rapport avec des arborisations semblables fournies par les cellules mitrales. L’entrelacement de ces arborisations terminales constituent des amas

Fig. 227. — Quelques types de cellules olfactives chez Gobio fluviatilis.

Coloration par 1 argent réduit (méthode de Cajal) et mise en évidence des neurofibrilles.

D’après W. Kolmer.

arrondis de fibrilles variqueuses qui portent le nom de glomérules olfactifs. En appliquant la méthode photographique de Cajal à l’étude des cellules olfactives chez cerlains animaux Poissons osseux), W. Kolmer a mis en évidence des neurofibrilles dans le cytoplasme de ces éléments. Ces neurofibrilles s’observent avec netteté dans la partie basale des cellules olfactives; elles forment des mailles étroites et allongées dans la région supra-nucléaire. Elles peuvent se réunir quelquefois les unes avec les autres et constituer ces fibrilles colossales que Cajal et Tello onl décrites dans les cellules ganglionnaires. On ne les distingue plus les unes des autres dans le cylindre d’axe (fîg. 227).

b) Les cellules de soutien sont des éléments allongés, munis d’un noyau

ovalaire situé en général vers le tiers externe de la cellule (fig. 225). La région supra-nucléaire du corps cellulaire est prismatique. Elle montre souvent des cannelures longitudinales produites par les expansions périphériques des cellules sensorielles. Celles-ci présentent des rapports très étroits avec les cellules de soutènement. Elles encadrent en général en nombre régulier les faces du prisme de charpente ; quelquefois même, elles dépriment ce dernier, pénètrent dans sa substance et ^aboutissent à la surface de l’épithélium au sein même des champs de soutènement (Van der Stricht).

Fig. 228. — Muqueuse olfactive de l'Homme.

ép, épithélium. — ch, chorion. — ncs, noyaux des cellules de soutien. — ncs, noyaux des cellules olfactives. — nch, noyaux des cellules basales. — v , vaisseau sanguin. — gl. ol, glande olfactive — no, troncule nerveux du nerf olfactif. X 350.

Son extrémité périphérique renferme un diplosome le plus souvent excentrique. La région infranucléaire du corps cellulaire est recouverte de fossettes cupuliformes qui logent les corps des cellules olfactives voisines. L’extrémité inférieure des cellules de soutien se divise souvent en plusieurs branches qui s’appuient sur la membrane limitante interne. La région supra-nucléaire des éléments de soutien renferme en outre un pigment jaunâtre qui donne à la muqueuse olfactive sa coloration particulière.

c) On trouve enfin une troisième variété de cellules, les cellules basales , dans la région profonde de l’épithélium olfactif. Ce sont des éléments appliqués contre la membrane limitante interne, avec un noyau arrondi, un corps cellulaire conique muni d’expansions latérales qui s’anastomosent

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avec les expansions semblables issues des cellules voisines (Sidky, Exner, Ranvier, Krause, Renaut). On les considère comme des cellules de remplacement.

L’épithélium olfactif renferme encore les cellules en cloche pigmentées ou non pigmentées de Suchannek et v. Brunn. Leur signification est diversement interprétée par les auteurs. Certains de ces éléments paraissent être des cellules migratrices chargées de pigment. D’aulres représentent peut- : être une variété particulière de cellules olfactives, les cônes olfactifs, analogues à ceux que Dogiel a signalés dans la muqueuse olfactive des Poissons et des Amphibiens.

Outre ces éléments cellulaires, l’épithélium olfactif présente des fibres nerveuses libres qui se terminent entre ses cellules constitutives. Ces fibres i ont été vues par Golgi, Grassi et Castranovo, Leniiossèk, Cajal, Retzius et Kallius, della Valle, et sont attribuées par Rubaschkine à des proion- j gements cellulaires issus d’un ganglion olfactif sous-jacent à l’épithélium olfactif, et relié au ganglion de Gasser par un rameau olfactif du nerf tri- i jumeau.

d) La surface de l’épithélium olfactif est recouverte par une membrane limitante, la membrane limitante olfactive. Elle a donné lieu à de nombreuses controverses. Certains auteurs reconnaissent son existence (v. Brunn, Krause, Sidky, v. Ebner, etc.) ; d’autres considèrent la membrane décrite par les auteurs précédents comme une production artificielle* n'ayant pas de réalité objective (Exner, Lôwe, Dogiel, Ranvier, Suchannek, Kallius, etc.). Les recherches récentes de Van der Stricht ont élucidé ce point délicat de l’histologie de la muqueuse olfactive. Elles ont montré que cette membrane limitante est représentée par deux formations : une mince cuticule superficielle et un plateau sus-jacent. La cuticule est constituée tout d’abord par le système des bandelettes obturantes qui séparent les extré- I mités périphériques des cellules olfactives et des cellules de soutien; ensuite par des minces voiles réticulés, qui se sont développés aux dépens des bandelettes obturantes et qui se sont étalés à la surface des cellules de soutène- ! ment. Le plateau sus-jacent recouvre la membrane réticulée olfactive. C’est une couche homogène, qui a été sécrétée par les cellules de soutien et qui forme une lame consistante et amorphe. Elle enveloppe les vésicules olfactives ciliées qui font saillie au-dessus de la membrane réticulée et leur sert ! sans doute d’organe de protection. En outre, comme on peut le constater en étudiant des points de transition entre les muqueuses olfactive et respiratoire, cette couche fait directement suite à la bordure ciliée de la muqueuse respiratoire, dont elle est une transformation (Lévy).

B. Glandes de la muqueuse olfactive. — La muqueuse olfactive renferme des glandes désignées sous le nom de glandes de Bowman (Kôlliker) (fig. 228). Ce sont des glandes tubuleuses qui pénètrent plus ou moins loin dans la muqueuse et qui peuvent atteindre le périoste; leur direction est ordinairement oblique et quelquefois presque parallèle à la surface de l’épithélium olfactif. Ces glandes empiètent sur le territoire de la muqueuse 1 respiratoire. Elles sont constituées, le plus souvent, par deux diverticules j

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glandulaires qui se jettent dans un canal excréteur immédiatement audessous de l’épithélium. Ces diverticules sont tapissés par des cellules basses, cylindriques, de nature séreuse. Certains auteurs y ont décrit des cellules muqueuses (Paulsen), que d’autres n’ont pas rencontrées (Dogiel, v. Brunn, Suchannek). Le canal excréteur est constitué par une couche de cellules allongées et basses qui se prolongent jusqu’au niveau de la surface de l’épithélium. V. Brunn a vu que ce canal présente une vaste dilatation au niveau de son origine, immédiatement au-dessous de l’épithélium olfactif. Peut-être convient-il de la considérer, avec Suchannek, comme une altération pathologique.

C. Chorion de la muqueuse olfactive. — Le chorion de la muqueuse olfactive est un tissu conjonctif qui renferme de nombreux globules blancs. Il est constitué par des fibres conjonctives entre-croisées dans tous les sens, mais dont la direction générale est parallèle à la surface épithéliale. Le chorion renferme également des fibres élastiques peu nombreuses et anastomosées en un réseau à mailles larges. Les globules blancs se rencontrent surtout dans la couche sous-jacente à l’épithélium olfactif ; ils donnent à la muqueuse un aspect adénoïde et peuvent être rassemblés en follicules lymphatiques. Cette abondance du tissu lymphoïde, chez l’Homme, est peutêtre due à une altération pathologique. Les globules blancs, comme les cellules conjonctives d’ailleurs, sont fréquemment chargés de granulations pigmentaires (v. Brunn).

De nombreux faisceaux nerveux s’observent dans le chorion de la muqueuse olfactive. Ils sont constitués par les cvlindre-axes issus des cellules sensorielles et dépourvus d’une gaine de myéline. Ces faisceaux s’enlacent les uns avec les autres avant de traverser la lame criblée de l’ethmoïde et de pénétrer dans le bulbe olfactif.

Des vaisseaux sanguins plus ou moins volumineux se ramifient dans les régions profondes du chorion. Des branches plus fines s’en détachent, se dirigent vers l’épithélium superficiel et se résolvent en un riche réseau capillaire. Les capillaires les plus superficiels envoient quelquefois des expansions en anse dans la région profonde de l’épithélium (Schultze). On a décrit l’existence de capillaires qui pénètrent dans l'épithélium, se ramifient dans son étage inférieur et y forment un réseau parallèle à la surface de la muqueuse (Bovier-Lapierre). D’après Della Valle, il existe chez l’Homme un réseau de capillaires veineux assez superficiel et un réseau de capillaires artériels plus profond.

Les vaisseaux lymphatiques de la muqueuse olfactive sont peu connus. Schwalbe et Michel, Key et Retzius ont observé un système lymphatique constitué par des gaines disposées autour des faisceaux nerveux et par un réseau qui occupe les espaces conjonctifs du chorion. Ces espaces se prolongeraient de distance en distance entre les cellules épithéliales jusqu’à la surface de l’épithélium. SchiefferdEcker décrit dans le chorion de la muqueuse un réseau clair qu’il considère comme un système de voies lymphatiques. Ce réseau est très net dans la muqueuse hypertrophiée.

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