CHAPITRE IV

L’orgrane auditif (sens de l’audition, de l'espace et de l’équilibre).

L’organe auditif est constitué par des épithéliums sensoriels qui sont localisés dans l’oreille interne et par des organes accessoires qui forment l’oreille externe el moyenne. Les premiers sont adaptés les uns à la perception des ondes sonores, les autres au sens de l’espace et de l’équilibre. Aussi désigne-t-on ces épithéliums sensoriels et les cavités qui les renferment sous , les noms d’organes phono, stato et rotato-récepteurs. Les seconds collectent les ondes sonores et les conduisent jusqu’aux épithéliums sensoriels. Ce sont le pavillon de l’oreille, le conduit auditif externe, la membrane du tym- j pan, l’oreille moyenne, la chaîne des osselets et la trompe d’Eustache. Nous j étudierons tout d’abord le développement des épithéliums sensoriels, puis j leur structure et verrons que celte structure peut être rapprochée de celle ! des organes de la gustation. Comme ceux-ci, ils sont en effet représentés I par des cellules ganglionnaires profondément situées et par des cellules ! périphériques, sensorielles accessoires, adaptées à la réception de l’ex- j citant spécifique.

Article premier. — DÉVELOPPEMENT DE L’OREILLE INTERNE I. — Premier développement.

La première différenciation de l'épithélium sensoriel auditif est une invagination cupuliforme de l’épiderme, qui se produit au-dessus de la première fente branchiale et de l’arc hyoïdien. C’est la fosselle auditive ou octocrypte. Elle se transforme ensuite en une vésicule, la vésicule auditive ou labyrinthique, isolée de l’épiderme. Puis elle donne naissance au feuillet épithélial du labyrinthe membraneux par des phénomènes com- : pliqués de plissements et d’étranglements. Son extrémité inférieure s’allonge, s’incurve, s’enroule en une spirale qui s’applique contre un amas de cellules ganglionnaires issues du cerveau postérieur. C’est le canal cochléaire . Sa région moyenne s’étrangle et se divise en deux poches, l’une supérieure, Vutricule , l’autre inférieure, le saccule. Elles sont en communication par le canal utriculo-sacculaire. Le saccule et l’origine du canal

ORGANES DES SENS

cochléaire sont réunis par un conduit étroit, le canal de réunion ou de Hensen. Enfin de l’extrémité supérieure de l’utricule se séparent des évaginations en forme de disques semi-lunaires dont les parois s’accolent au niveau de la région moyenne, et dont la région marginale se dilate et se creuse. Il en résulte la formation de canaux semi-circulaires qui sont orientés suivantles trois directions de l’espace. Il y a deux canaux semi-circulaires verticaux et un canal horizontal. L’une de leurs extrémités se renfle au niveau du pointoù elle se continue avec l’utricule. C’est l’ampoule des canaux semi-circulaires.

La vésicule auditive s’est donc différenciée en trois grandes régions : i° le canal cochléaire enroulé trois fois sur lui-même ; 20 le revêtement épithélial du vestibule membraneux, avec l’ulricule et le saccule ; 3° les canaux semi-circulaires et leurs ampoules. De l’utricule et du saccule partent encore deux conduits qui se réunissent bientôt en un canal commun, le canal endolymphalique. Celui-ci représente une évagination très précoce de la vésicule auditive.

Des modifications importantes se réalisent dans le mésenchyme ambiant au cours de tous ces processus. Ils sont analogues à ceux qui se produisent autour des ébauches de l’œil et de l’axe cérébro-spinal embryonnaire. Il se différencie à la périphérie de ces formations d’origine ectodermique une enveloppe vasculaire, un espace lymphatique et une lame fibreuse, cartilagineuse ou osseuse. La pie-mère est en effet assimilable au labyrinthe membraneux ; la dure-mère correspond au labyrinthe osseux avec son périoste. L’espace subdural et l’espace sous-arachnoïdien trouvent leurs homologues dans les espaces périlymphatiques qui ont reçu autour du cochléaire le nom de rampes du limaçon (voir p. 180).

Le mésenchyme qui entoure le labyrinthe épithélial se divise en deux couches. Une couche interne qui conserve ses caractères mésenchymateux ; une couche externe qui prend peu à peu les caractères du cartilage embryonnaire. Autour des canaux semi-circulaires, ce cartilage forme une gaine qui se développe de telle sorte que le conduit épithélial se trouve appliqué contre le cartilage par son bord convexe. Le reste du mésenchyme compris dans le canal cartilagineux disparaît peu à peu en formant un espace libre rempli de périlvmphe. C’est l’espace périlymphatique. Le tissu mésenchymateux appliqué contre la face externe du canal épithélial et contre la face interne du cartilage forme peu à peu deux lames conjonctives dont la première se vascularisé abondamment et. dont la seconde constitue le périchondre du cartilage. Celui-ci se transforme dans la suite en tissu osseux. On observe les mêmes modifications successives autour de l’utricule et du saccule. Il en résulte la différenciation du vestibule osseux et des espaces périlymphatiques vestibulaires qui communiquent avec les espaces périlymphatiques des canaux semi-circulaires. Des processus analogues, mais un peu plus compliqués, se passent autour du canal cochléaire.

Le tissu mésenchymateux qui forme l’axe du limaçon épithélial, celui qui accompagne les ramifications nerveuses qui se rendent à l’épithélium sensoriel, celui qui enveloppe extérieurement les tours de spire du limaçon épithélial se différencient en tissu cartilagineux tout d’abord, puis en tissu

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

osseux. Ainsi s’édifient Y axe du limaçon ou modiolus, la lame spirale osseuse, la lame des contours. Le mésenchyme situé au voisinage immédiat de ces formations squelettiques se transforme en périchondre, périoste, lames fibreuses. D’autre part, le mésenchyme compris entre ces bandes fibreuses et le canal cochléaire représente deux cordons situés f un au-dessus, l’autre au-dessous de ce canal. Il se résorbe peu à peu et il se constitue ainsi deux conduits ou espaces qui sont la rampe vestibulaire et la rampe tympanique, situées l’une au-dessus et fautre au-dessous du canal cochléaire. Ce sont deux espaces périlymphatiques analogues à ceux que nous avons vu se développer autour des canaux semi-circulaires et du vestibule membraneux. Les cellules les plus externes de ces cordons mésenchymateux se transforment en cellules plates de revêtement qui s'appliquent ! contre la face interne du squelette ostéo-fibreux environnant et qui limitent J ces espaces lymphatiques. Le canal cochléaire prend alors une forme trian- . gulaire sur coupe.

Le nerf auditif et le ganglion auditif, primitivement simples, se sont 1 divisés au cours de tous ces processus. Le cordon nerveux s’est partagé en une branche vestibulaire avec un ganglion spécial dont les ramilications se rendent dans certains territoires de futricule, du saceule et des canaux semi-circulaires, et en une branche cochléaire dont le ganglion s’est allongé ' en même temps que le canal cochléaire et s’est logé dans un conduit situé à I la base de la lame spirale osseuse. C’est le ganglion spiral ou de Corti, dont les ramifications périphériques se terminent dans le canal co- i chléaire.

Ce rapide exposé du développement de l’oreille interne nous montre donc i que l’épithélium de futricule, du saccule, des canaux semi-circulaires et du canal cochléaire est d’origine ectodermique et que celui des rampes dites { vestibulaire et tympanique est de nature mésodermique. Les terminaisons sensorielles des cellules ganglionnaires du nerf acoustique se font dans certaines régions seulement de l’épithélium ectodermique de l’oreille i interne, où elles prennent les caractères particuliers des cellules sensorielles accessoires. Ce sont les taches, les crêtes acoustiques et la papille spirale, dont nous aurons à étudier plus spécialement f histogénèse et la structure. J

IL — Histogénèse des épithéliums sensoriels.

i° Histogénèse des crêtes acoustiques. — L’épithélium des canaux demi-circulaires est tout d’abord revêtu par des cellules cubiques assez i basses ; il présente très tôt un repli transversal au niveau du plancher des ampoules et coiffe un soulèvement du tissu conjonctif sous-jacent qui renferme les terminaisons des nerfs ampullaires. Les cellules épithéliales de ce repli se multiplient et s’étagent sur quatre à cinq couches; les plus superficielles deviennent volumineuses, claires et renferment un diplosome dont l’axe est parallèle à celui de la cellule (N. Van der Stricht). Ce sont les futures cellules sensorielles. Les cellules sous-jacentes se différencient en éléments de soutien et sécrètent une membrane réfringente qui recouvre la surface de l'épithélium; c’est l’ébauche

ORGANES DES SENS

Fig. 239. — Coupe transversale de l'ampoule postérieure d’un embryon de Vespertilio murinus de 35 millimètres.

ps , planum semilunatum. x 320. D’après Denis.

de la cupule terminale (fig. 240), comme la crête épithéliale transversale est l’ébauche de la crête acoustique.

La crête acoustique se soulève de plus en plus et prend une forme globuleuse. Ses bords latéraux se continuent par des éléments cylindriques qui diminuent de hauteur de dedans en dehors et qui se prolongent sur les faces latérales de l'ampoule avec les cellules cubiques de revêtement. Ces éléments cylindriques constituent ainsi sur le plancher de l’ampoule, entre la crête et les faces latérales, des zones semi-lunaires qui

correspondent aux Plana semilunata de Streifesand (Denis) (fig. 289). Retzius et Lang décrivent les Plana non sur le plancher, mais sur les

faces latérales de l’ampoule.

La crête acoustique se modifie encore à une période plus avancée du développement. La membrane réfringente qui la recouvre s’épaissit, se transforme en une masse triangulaire en forme de croissant épais sur coupe transversale. Elle répond à la cupule terminale de Lang (fig. 240). La zone superficielle de l’épithélium est occupée par une couche de cellules sensorielles dont chacune est munie d’un mince prolongement rigide qui s’enfonce dans la cupule terminale. Certains auteurs (Kaiser, Prittciiard) admettent qu’une sorte de membrane limitante analogue à la membrane réticulée de l’organe de Corti se différencie à la surface de la crête acoustique. Les recherches de N. Van

Fig. 240. — Coupe transversale des crêtes acoustiques horizontale et supérieure d’un embryon de Vespertilio murinus de 19 millimètres.

CH, crête horizontale. — CS, crête supérieure. termirialis. x 230. D’après Denis.

CT, cupula

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

der Stricht ont confirmé son existence. Elle est tout d’abord représentée par des cadres cellulaires ( Schlussleisten ) qui entourent les extrémités apicales des cellules du neuro-épithélium auditif. Ces cadres s’épaississent graduellement, s’étendent sur les extrémités périphériques des cellules de soutien, sauf au niveau de leur région centrale, et respectent les surfaces arrondies des cellules auditives. Il se constitue ainsi une membrane superficielle qui demeure homogène ou qui prend une texture striée ou réticulée. « Il résulte de cette description que la membrane réticulée superficielle n’est point une formation cuticulaire épithéliale proprement dite, comme tous les histologistes l’admettent; elle doit être rangée parmi les différenciations intercellulaires au même titre que les bandelettes cimentantes dont elles dérivent. »

2° Histogénèse des macules. — Deux régions du vestibule membraneux, l’une dans l’utricule, l'autre dans le saccule, présentent des processus histogénétiques semblables. Les cellules épithéliales s’y multiplient, s’allongent et se disposent sur plusieurs couches. Les plus superficielles se transforment en cellules sensibles ciliées; les plus profondes sont des cellules de soutènement, —r* Les régions épithéliales

ainsi modifiées forment les lâches audilives ou macules ulriculaires et saccul ai res.

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3° Histogénèse de la papille spirale. — Des modifications plus profondes se produisent au niveau des cellules épithéliales qui forment le plancher du canal cochléaire. Ce canal est tout d’abord arrondi et tapissé de cellules cylindriques (Bôttcher, Baginsky, Kôlliker). Puis sa paroi inférieure s’épaissit fortement; elle montre six ou huit couches de noyaux ovalaires qui appartiennent à une seule assise de cellules cylindriques très élevées. A un stade un peu plus avancé, une mince membrane réfringente se sépare du pôle interne de ce canal, au point où l’assise stratifiée des noyaux se continue avec son bord. C’est l’ébauche de la membrana tecloria ou membrane de Corti (fig. 241). L’épithélium épaissi est divisé par un sillon longitudinal en deux reliefs, un externe, arrondi, qui diminue brusquement d’épaisseur pour se continuer avec la paroi externe du canal cochléaire, et

Fig. 241. — Coupe transversale du canal cochléaire au niveau de la seconde moitié du premier tour chez un embryon de 12 millimètres (Vespertilio murinus).

ce, canal cochléaire. — me, membrane de Corti. — vs, vaisseau spiral. D’après Denis.

ORGANES DES SENS

un interne, plus volumineux, qui se continue insensiblement avec la paroi interne de ce canal. Ces deux relèvements épithéliaux sont le petit bourrelet externe et le grand bourrelet interne (fig.

242 et 243) (Kôlliker).

L’organe sensoriel du canal cochléaire dérive de ces formations embryonnaires. Seul le petit bourrelet prendrait part à son édification d’après Bôttcher,

Hensen, Baginsky ; le grand bourrelet y contribuerait également, d’après Gottstein et Retzius. Les recherches faites par Denis ont démontré que cette histogénèse se réalise de la façon suivante.

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Fig. 242. — Coupe transversale du canal cochléaire au niveau de la première moitié du premier tour chez un embryon de 12 millimètres (Vespertilio murinus).

RT, rampe tympanique. — RV , rampe vestibulaire. — PB, petit bourrelet. — GB, grand bourrelet. X 160. D’après Denis.

Fig. 243. — Coupe transversale du canal cochléaire au niveau de la seconde moitié du second tour de spire. Longueur de l’embryon : 19 millimètres (Vespertilio murinus).

Ce, canal cochléaire. — mC, membrane de Corti. — Gb, grand bourrelet. — Pb, petit bourrelet

X 500. D’après Denis.

Le grand et le petit bourrelet sont tout d’abord constitués par une couche de cellules élevées. Puis une cellule située au niveau de la limite

qui sépare les deux bourrelets augmente de volume, surtout transversalement. Elle formera une des cellules de soutien de l’organe de Corti,le pilier de Corti interne. La moitié supérieure du petit bourrelet montre en même temps trois cellules cylindriques avec un volumineux noyau sphérique situé vers leur pôle inférieur. Ce sont les cellules sensorielles en voie de différenciation, les cellules auditives externes. Des prolongements allongés et minces, les soies auditives, se différencient sur leur surface libre. Quatre noyaux ovalaires sont situés au-dessous de ces trois cellules dans la partie inférieure du petit bourrelet. Le plus interne appartient à une cellule qui constituera le pilier de Corti externe. Les trois autres représentent les noyaux de cellules qui s’adapteront également à un rôle de soutènement; chacune d’elles