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Fig. 291. — Poil déhiscent avec bulbe plein et poil de remplacement.
PD. poil déhiscent. — PR, poil de remplacement. — P, papille de ce poil de remplacement. — GI, GE, gaines épithéliales interne et externe. — TC, tissu conjonctif. — M, fibres musculaires striées. — FS, vaisseaux. — S, glande sébacée. D’après Branca.
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jeune ébauche pileuse se produit comme dans le cas relaté ci-dessus. Les dimensions du nouveau poil sont en rapport avec celles de la papille. Une fois édifiée, l’ébauche de la nouvelle phanère s’accroît rapidement. Sa pointe parvient bientôt au niveau du col de l’ancien follicule, perfore la gaine folliculaire et fait saillie à côté du poil en massue qu’elle remplacera après sa déhiscence.
La régénération du poil se produit donc toujours, après la naissance, aux dépens d’une partie du follicule préexistant. Il ne se forme pas de nouveaux germes pileux aux dépens de l’assise génératrice de l’épiderme adulte. On a décrit toutefois des exceptions à cette règle, et plusieurs auteurs admettent que certains poils peuvent provenir d’un bourgeon épidermique après comme avant la naissance (cils du Lapin, front de l’IIomme adulte, Gôtte, Hesse, Kôlliker).
\° Les poils tactiles. — Beaucoup de Mammifères possèdent des poils qui sont des organes tactiles d’une sensibilité exquise. Tels sont les poils du museau chez le Chat, le Lapin, le Cobaye, le Rat, le Cheval, le Porc, les poils de la membrane de l'aile chez la Chauve-Souris, etc. Leur structure est semblable à celle du poil ordinaire. Ils renferment toutefois un certain nombre de formations surajoutées. Ce sont : i° une masse de tissu muqueux qui s’interpose entre la gaine fibreuse et la gaine épithéliale externe ; 2° un appareil vasculaire compliqué. L’artère de la papille envoie latéralement des rameaux qui se développent autour de la moitié ou des deux tiers inférieurs de la racine. Ils forment tout d’abord un réseau assez serré dans la région profonde du lissu muqueux, puis un réseau très serré de capillaires élargis, en contact les uns avec les autres, dans la région supérieure de ce même tissu. Cette zone représente un véritable lac sanguin, d’où le nom de poils à sinus sanguins qu’on leur donne quelquefois; 3° un bourrelet annulaire (Renaut) constitué soit par du tissu muqueux (Lapin, Taupe soit par du tissu fibro-hyalin (Rat). C’est un prolongement du derme qui prend la forme d’un coin eL qui s’interpose entre la moitié supérieure du lac sanguin et la vitrée de la gaine épithéliale. On le désigne sous le nom de « corps conique » (Gegenbaur), dont le sommet dirigé en bas se renfle en une sorte d’anneau qui entoure le poil; une glande sébacée particulière qui se forme aux dépens de la gaine épithéliale externe; c’est une zone différenciée de la gaine épithéliale externe dont certaines cellules subissent l’évolution sébacée.
Ajoutons encore que les muscles destinés aux poils tactiles sont composés de fibres musculaires striées. Quand ils se contractent sous l'influence d'une excitation quelconque, le poil se redresse et comprime les vaisseaux du lac sanguin; celui-ci se distend par l’afTux du sang artériel et comprime les arborisations nerveuses qui enveloppent la racine du poil et qui sont alors prêtes à transmettre les impressions tactiles les plus délicates.
5° Innervation des poils. — Les poils sont des organes d’une grande sensibilité. Cette sensibilité est développée au maximum au niveau des poils
tactiles, mais les poils ordinaires jouent également un rôle dans la perception des impressions périphériques (Blaschko, Kiésow). Aussi la manière d’être des expansions nerveuses autour de la racine du poil at-ellefaitl’objetdes recherches d’un grand nombre d’histologistes (1).
Les nerfs qui aboutissent au poil forment un faisceau de fibres amyéliniques et myéliniques. Elles s’éparpillent près de la base du follicule qu’elles enveloppent de toutes parts.
Parmi les fibres amyéliniques, les unes se développent en un réseau délicat qui occupe la papille ; les autres montent le long de la racine du poil, à la surface de la vitrée de la gaine épithéliale externe et se ramifient à ce niveau. Elles ont surtout pour destination les anneaux tactiles externe et interne (Lefébure).
Ces formations représentent deux bagnes concentriques disposées autour du poil. L’anneau externe (homologue du bourrelet annulaire deRENAUTOu du corps conique de Gegenbaur dans les poils à sinus sanguins), est situé dans le derme, contre la face dermique de la vitrée. L’anneau interne se trouve dans la gaine épithéliale externe. Ils sont situés dans le voisinage du collet et présentent une forme ovalaire sur coupe longitudinale. L’un ou l’autre de ces
Fig. 292. — Schéma de 1 innervation des poils.
A droite, fibres à myéline (FM).-- A gauche, fibres amyéliniques (FR).— RL, réseau de Langerhans. — Tdr. tiges droites. — Rm, réseau ou plexus myélinique sous-cervical.— MT, ménisques tactiles. — Tpm, terminaisons papillaires d’origine myélinique. — Ri.d, réseau amyélinique du derme. — Ae, Ai, anneaux externe et interne* — Sa, Ta, terminaisons sus et infraannulaires. — R réseau amyélinique sous-cervical. — Rp , réseau amyélinique de la papille. D’après Lefébure.
anneaux peut manquer, surtout l’externe. Ils sont constitués de cellules volumineuses (cellules sensorielles accessoires) et de terminaisons nerveuses qui occupent les intervalles intercellulaires. Bien que le contour des anneaux soit net et régu-
(1) Gegenbaur (1851), Stieda, Sertoli, Arnstein, Ranvier, Renaut, Van Geiiuch- TEN, OSTROUMOFF, ReTZIUS, BOTEZAT, LeONTOWITSCH, TrETJAKOFF, LONDON, CAJAL.
Tello, Lefébure, etc.
Histologie II. 40
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
lier, on 11e peul constater autour d’eux aucune espèce d’enveloppe (Lefébure).
Les fibres nerveuses amyéliniques abordent ces anneaux au niveau de leur région inférieure, se ramifient entre leurs cellules et se terminent par des renflements libres. Un certain nombre d’entre elles peuvent continuer leur trajet et se distribuer dans les gaines pileuses jusqu’au niveau du col. Elles se terminent dans des régions différentes suivant qu’elles proviennent de l’anneau externe ou de l’anneau interne et forment ainsi les expansions sus-annulaires externes et internes (Lefébure). Les premières sont peu ramifiées el s’appliquent contre la face dermique de la vitrée ; les secondes s’enchevêtrent en un plexus plus serré el prennent une direction circulaire au niveau du col ; certains auteurs admettent que ces fibres, au niveau de leur terminaison, donnent naissance à des ménisques tactiles (Botezat). Ceux-ci existent d'ailleurs dans toute la hauteur de la gaine externe (Dietl).
Les fibres amyéliniques consl i tuent encore, au-dessous des anneaux, des terminaisons dites infraannulaires par Lefébure. Les expansions infrannulaires externes sont les plus développées. Elles s’épanouissent dans le tissu conjonctif de la gaine externe.
Lesfibres myéliniques forment aulourdu poil un système de ramifications plus important. Les unes se terminenl dans la papille et les autres dans les gaines de la racine. Les premières perdent leur gaine de myéline, abordent la papille et se terminenl par des ramifications en anse entortillées Ruffim , ou par des arborisations libres munies de varicosités aplaties (Tretjakoff, Ksjunin). Un certain nombre des fibres papillaires à myéline perforent la membrane basale el se développent dans les parties de la gaine externe les plus voisines de la papille. Les secondes, les plus nombreuses, s’élèvent sur les côtés de la racine et se dirigent vers le collet. Elles perdent leur myéline à une distance variable de ce dernier, se divisent abondamment, s’enchevêtrent les unes avec les autres et forment un réseau ou un plexus compliqué. Ce réseau ou plexus donne naissance à deux types d'expansions terminales: des ménisques tactiles et des tiges droites. Les premiers, que l’on désigne encore sous le nom de paniers inlraépilhéliaux (Ruffini , sont logés entre les cellules malpighiennes de la gaine externe, dans toute la région infracervicale. Ils présentent la même disposition que les formations homologues de l’épiderme. Ils peuvent être anastomosés entre eux et certains auteurs admettent même qu’ils sont tous réunis et forment un vaste système continu (Ostroumoff . Leur direction est horizontale, perpendiculaire à la vitrée. « C’est, semble-t-il, une preuve que les éléments nerveux sont soumis et obéissent à une sorte de tropisme, au lieu de subir simplement l’influence de la morphologie des éléments voisins, car, dans l’épiderme, ils sont parallèles à la vitrée, pour être, comme ici, horizontaux »
Fig. 293. — Terminaisons nerveuses colorées par la méthode de l'or; liges droites. D'après Sczymo- NOWICZ.
ORGANES DES SENS
(Lefébure). Les tiges droites sont composées de fibrilles assez volumineuses qui se portent vers le collet en suivant un trajet parallèle à l’axe du poil (Arnstein, Bonnet, Merkel, Hoggan, Retzius, etc.). Elles se terminent librement à la surface de la vitrée. Elles sont au nombre d’une douzaine sur les poils fins, de vingt-cinq à trente sur les poils volumineux. Elles se disposent en une sorte de palissade autour du poil (terminaison en palissade d’Ostroumoff) et ne sont pas réunies par des anastomoses transversales (Lefébure). Leur extrémité supérieure es d’habitude terminée par un épaississement aplati en forme de spatule (fig. 293).
La méthode photographique de Cajal permet de constater que tous les filets nerveux qui se distribuent au poil sont formés de neurofibrilles parallèles noyées dans une substance homogène, l’axoplasme. Ces neurofibrilles se divisent, dans les varicosités, en fibrilles plus ténues qui s’anastomosent entre elles; l’ensemble de ces dernières forme une masse plus importante que la fibrille qui leur a donné naissance.
Les arborisations nerveuses, au niveau des poils tactiles, présentent une disposition analogue à celle qui vient d’être décrite à propos des poils ordinaires de l’Homme. Elles se distinguent par la richesse extrême de leurs ramifications terminales, en particulier entre le bourrelet annulaire et la vitrée de la gaine épithéliale externe, et aussi parmi les cellules malpighiennes de cette même gaine. Ces terminai-
Fig. 294. — Poil tactile de la moustache du Lapin, traité ■ par le chlorure d'or et l'acide formique. Coupe tangentielle comprenant la membrane vitrée, la gaine épithéliale externe sous-jacente.
n, fibre nerveuse donnant une arborisation, a, sur les branches de laquelle se trouvent des ménisques tactiles t. D’après Ranvier.
sons présentent des ménisques tactiles extrêmement nombreux (fig. 294).
En somme, d’après les recherches actuelles, les ramifications ultimes des nerfs tactiles ne pénètrent jamais dans la gaine interne ou dans la tige du poil. Celle-ci agit donc secondairement sur les terminaisons des gaines externes, soit par un simple phénomène mécanique, soit grâce à une propriété conductrice des cellules de la tige et de ses gaines. La disposition des ménisques tactiles et des tiges droites les rend tout à fait aptes à percevoir les moindres déplacements de la tige du poil; il en est de même pour les arborisations qui s’épanouissent dans les anneaux interne et externe. Ce dispositif compliqué des expansions nerveuses dans les gaines du poil permet de comprendre l'extrême sensibilité de ces phanères (trichoesthésie) ; aussi certains auteurs admettent-ils qu’elles ont pour rôle de percevoir les impressions mécaniques les plus délicates (Lefébure).
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