II. — Développement de la rétine

Les deux feuillets de la vésicule oculaire secondaire prennent une part différente à l’édification de la rétine. Le feuillet externe se régularise de plus en plus et se transforme en une assise de cellules polyédriques, dont le cytoplasme se charge de granulations pigmentaires. C’est l’épithélium pigmenté de la rétine. Le feuillet interne est primitivement constitué par une seule assise cellulaire à peine plus épaisse que l’assise externe. C’est la future rétine. Les noyaux des éléments rétiniens sont très serrés les uns contre les autres et se disposent bientôt sur plusieurs couches. Un grand nombre d’entre eux présentent de bonne heure des figures caryodiérétiques ; cellesci se manifestent surtout dans la coucheimmédiatement sous-jacente à l’épithélium pigmenté (Kôlliker, Babuchin, W. Muller, Schultze, Schenk,Koganei, Lôwe, Nussbaum, Giuseppe Levi, Leboucq) . Ajoutons que ces mitoses ne se réalisent pas simultanément dans toutes les régions de la rétine. Elles se produisent tout d’abord dans le fond de cette membrane, puis s’avancent vers la périphérie et s’arrêtent au niveau de la future ora serrata, où les processus histogénétiques ont lieu le plus tardivement. La rétine conserve sa structure embryonnaire derrière les procès ciliaires et l’iris. Dans la première partie seulement, elle se différencie et s’adapte à la perception des impressions lumineuses. C’est la pars optica retinæ qui s’oppose à la région antérieure aveugle, ou pars cœca retinæ.

Avec Furst, nous distinguerons trois stades dans l’évolution de la rétine : i° le stade d’épithélium cylindrique; 2° le stade de différenciation ; 3° le stade d’accroissement, caractérisé par le développement des cônes et des bâtonnets.

A. Stade d’épithélium cylindrique. — Nous savons que le feuillet distal de la vésicule oculaire secondaire est tout d’abord formé par une seule couche de cellules cylindriques. Ces éléments deviennent de plus en plus élevés. Ceux qui occupent la région axiale montrent bientôt un grand nombre de figures mitotiques. Les deux cellules-filles issues d’une mitose ont leurs noyaux situés sur deux plans différents. Dans l’une de ces cellules, le noyau est situé en dehors; dans l’autre, le noyau est relégué en dedans (fig. 3 1 4) • Les cellules à noyaux externes sont les cellules souches ou germinatives. Elles vont se diviser un grand nombre de fois et chaque division donne naissance à deux cellules. L’une est repoussée en dedans; l’autre conserve ses caractères germinatifs et continue pendant un certain temps ses mitoses successives. 11 se forme ainsi une série d’éléments, qui s’appliquent les uns contre les autres et qui gagnent une hauteur de plus en plus grande.

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Fig. 314 — Schéma du développement de la réline. D'après Fûrst.

<i. épithélium cylindrique à une seule couche. — 6, épithélium cylindrique qui parait à deux couches par suite du déplacement des noyaux. — c, épilhélium à trois couches, et ainsi de suite jusqu’en g. En g, la cellule la plus inférieure présente un début de prolongement cylindreaxile. — h, la cellule la plus inférieure a perdu ses connexions avec la superficie; c’est la première cellule ganglionnaire. — i, représente la différenciation «les deux premières cellules ganglionnaires. — k, presque toutes les cellules, sauf la cellule de soutien ou cellule radiaire, ont abandonné la face interne de la rétine ; les cellules ganglionnaires et les cellules amacrinesse sont séparées de la face interne de la rétine. — /, la plupart des cellules, à l’exception de la cellule de soutien et des cellules visuelles, sont isolées de la face externe ; les cellules horizontales sont devenues indépendantes. — m, le stade de différenciation est terminé ; au-dessous des cellules à cônes, une membrane limitante s’est formée ; entre les cellules à cônes, les cellules à bâtonnets se rencontrent disposées sur deux rangées. — cr, cellules à cônes. — cb, cellules à bâtonnets. ch, cellules horizontales. — cr, cellule radiaire. — cbp, cellule bipolaire ; am, cellule amacrine. — cgi , cellule ganglionnaire. D’après C. M. FI'rst.

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Quand la rétine embryonnaire a atteint son épaisseur maxima, les cellules cylindriques s’étendent jusqu’aux surfaces épithéliales par des prolongements filamenteux. Ceux-ci sont amassés en faisceaux entre les cellules germinatives; chacun d’eux ne répond pas à une seule cellule comme on l’avait admis, mais à un groupe de cellules profondes. La réalité de ce fait est démontrée par l’existence des corpuscules centraux sur chacun des minces prolongements cellulaires.

B. Stade de différenciation. — Dans son ensemble, le processus de différenciation consiste dans ce fait que les cellules cylindriques se séparent plus ou moins complètement des deux surfaces rétiniennes. Les unes quittent les deux faces rétiniennes, les autres quittent la face interne, d’autres con servent leurs connexions. Les premières seront les cellules ganglionnaires, les secondes seront les cellules du neuro-épithélium, les troisièmes seront les cellules de soutien ou fibres radiaires.

Les grandes cellules ganglionnaires se différencient en premier lieu. Leur noyau et leur cytoplasme augmentent de volume et un prolongement cylindre-axile se développe sur chacune d’elles. Les expansions fdiformes qui les relient avec la face externe de la rétine se rétractent ou s’atrophient dans toute leur étendue. Puis leur face externe envoie en dehors des prolongements de plus en plus longs et ramifiés qui sont les dendrites dont rentre-croisement constituera en partie la couche plexiforme interne.

D’autres cellules à noyau profond subissent ensuite des processus analogues. Ils perdent leur expansion externe ; leur expansion interne se détache de la face rétienne correspondante et se ramifie sans développer de cylindre-axe. Ce sont les futures cellules amacrines.

Les éléments dont les noyaux sont situés vers le milieu de l’épithélium rétinien abandonnent leurs insertions périphériques. Leurs prolongements externe et interne se ramifient au niveau de leurs extrémités. Ils donnent ainsi naissance aux cellules bipolaires du ganglion rétinien; ils ne modifient donc que légèrement leur structure et leur disposition primitives. Certaines cellules conservent leurs connexions avec les deux faces de la rétine ; ce sont les cellules de soutien ou fibres de Millier dont les extrémités s’élargissent et s’anastomosent latéralement les unes avec les autres, au niveau des futures limitantes externe et interne.

A la fin du stade de différenciation, les cellules souches se rétractent contre la face externe et forment les éléments du neuro - épithélium. Les cellules périphériques voisines des précédentes perdent également leur expansion profonde, se séparent de la limitante externe, peuvent subir une dernière division et prennent part à la constitution d’une rangée de cellules situées en dedans du neuro-épithélium. Les prolongements issus de leur corps cytoplasmique s’étendent en direction tangentielle, d’où leur nom de cellules horizontales. Les cellules souches se divisent encore après la différenciation de ces dernières jusqu’à ce que soit obtenu le nombre définitif des cellules visuelles.

C. Stade d’accroissement. — Pendant cette troisième période, les éléments rétiniens se développent, leurs prolongements s’accroissent et se

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ramifient, et les cellules visuelles acquièrent peu à peu leur structure par la différenciation des cônes et bâtonnets. Les cellules à cônes se caractérisent par la situation de leurs noyaux qui sont étroitement appliqués contre la limitante externe; les cellules à bâtonnets ont leurs noyaux au-dessous des précédents (Fürst). Les processus cytologiques qui caractérisent la différenciation des cônes et des bâtonnets peuvent être suivis avec beaucoup de précision chez la larve de la Salamandre (G. Levi).

Les rudiments des cônes et bâtonnets apparaissent très tôt dans cette

Fig. 315. — Stades successifs de la différenciation des cellules à cônes et à bâtonnets chez la larve deSalamandre.

a , cellules visuelles avec capuchon et molle deutoplasmique au-dessous de lui. — b, le capuchon présente des striations transversales nettes ; la motte deutoplasmique a presque complètement disparu. — c, l’ébauche de l’article externe, strié transversalement, s’est accrue; au-dessous, ébauche de l'ellipsoïde. — d, corps réfringent au-dessous de l'ellipsoïde fpnraboloïde). — e, à gauche deux cellules à cônes; à droite une cellule à bôtonnets. Dans chacun de ces éléments on trouve : l’article externe avec l’ellipsoïde coloré en noir et le parnboloïde sous forme d’une vésicule claire. D’après G. Lévi.

espèce. Les larves tic fi à 7 millimètres montrent déjà des ébauches de bâtonnets au niveau de la région postérieure de la rétine ; elles se différencient donc beaucoup plus tôt que chez les Mammifères, où ils ne se développent que vers le moment de la naissance.

Les noyaux les plus superficiels sont tout d’abord coiffés par un léger épaississement cytoplasmique. C'est la première ébauche des articles interne et externe. Une motte irrégulière de deutoplasme la remplit presque complètement. Ramon y Cajal, à l aide de la méthode chromo-argenlique, désigne sous le nom de phase unipolaire ce stade du développement des cellules visuelles, celte méthode lui ayant indiqué que ces éléments ne possèdent pas encore d’autre prolongement que l'excroissance périphé-

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rique. Celle-ci s’allonge ensuite, prend la forme d’un cône et présente à son extrémité un petit granule très colorable. Puis ce granule se décompose en bandes transversales de plus en plus nombreuses et la motte deutoplasmique disparaît peu à peu. On peut donc, dès à présent, distinguer dans la cellule visuelle deux parties : une zone interne et protoplasmique (futur article interne) ; une zone externe, très colorable, striée transversalement (futur article externe) (Loeve, Levi) (fig. 3i5). Le cytoplasme se colore bientôt d’une manière différente au-dessous de l’article externe. La motte deutoplasmique qui se trouve à ce niveau prend la forme d’une ellipse tronquée à sa partie supérieure et gagne une structure réfringente et homogène. Elle répond à Y « ellipsoïde » de la cellule visuelle adulte.

Les articles externes, qui étaient demeurés jusqu’alors semblables les uns aux autres, présentent des différences qui vont permettre de les ranger en deux catégories. Les uns s’allongent et s’élargissent considérablement; les autres sont moins hauts et moins larges et | gardent plus longtemps la forme de cellules visuelles non différenciées. L’article interne de ces derniers reste plus court et leur ellipsoïde conserve sa forme elliptique originelle. Les premiers éléments sont dits cellules visuelles à bâtonnets, les seconds, cellules visuelles à cônes.

Une nouvelle formation apparaît alors entre l’ellipsoïde et le noyau. C’est une sorte de vacuole à contours nets qui ne se colore par aucun réactif; elle prend une forme semi-ovalaire dans les cellules à bâtonnets et une forme ovalaire dans les cellules à cônes. Giuseppe Levi pense que cette formation correspond au « paraboloïde» deScnuLTZE. Les cônes et bâtonnets présentent dès lors toutes les parties qu’ils possèdent à l’état adulte; ils n’auront plus qu’à augmenter de volume pour atteindre leur structure définitive.

Chez les Mammifères, le développement des cônes et bâtonnets vient d'ètre étudié d’une façon très approfondie par G. Leboucq. Cet auteur montre qu’avant l’apparition des cônes et bâtonnets, les éléments de la rétine embryonnaire sont en contact avec les deux surfaces de la rétine, sont limités par des bandelettes obturantes (Kittleisten) et renferment tous, au niveau de la surface rétinienne externe, un double corpuscule ou diplosome. Ce sont ces corpuscules centraux qui provoquent la genèse des cônes et bâtonnets au niveau des futures cellules sensorielles, en faisant saillir en dehors de la limitante de petites excroissances protoplasmiques. Celles-ci font le plus souvent leur apparition au moment de la naissance (Mathias- Duval, Sciiultze, Tribondeau, chez les Mammifères qui naissent avec les

Fig 316. — Coupe de rétine de Chat nouveau-nè (âgé de 36 heures ) au niveau du pôle postérieur de l'œil.

B, ébauche de bâtonnet. — C, ébauche de cône, — LE, limitante externe.

On voit au niveau des extrémités des bâtonnets et des cônes des corpuscules centraux qui s’éloignent de la limitante. Les bâtonnets et les cônes présentent un filament terminal au niveau de leur extrémité. X 1800. D’après Leboucq.

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paupières soudées). Elles se manifestent plus lot chez l’Homme ; Falciii les a signalées dans la réline d’un fœtus de 21 centimètres. Elles commencent à apparaître au pourtour de la papille, puis ce développement gagne ensuite peu à peu le bord antérieur de la rétine optique.

Les premiers rudiments des cônes et des bâtonnets se distinguent par la disposition des corpuscules centraux. Dans le futur bâtonnet, le corpuscule distal du diplosome donne naissance à un mince filament qui constitue la première ébauche du segment ou article externe, la saillie protoplasmique étant celle du segment interne. Dans l’ébauche du cône, l’axe du diplosome est parallèle à la surface rétinienne; puis il apparaît un troisième corpuscule qui se localise à l'extrémité distale du bourgeon protoplasmique et engendre un filament qui représente le futur article externe du cône (fig. 3 16). Les deux corpuscules s’éloignent ensuite de la limitante et les ébauches protoplasmiques s’allongent. Le filament 11e subit guère de transformations pendant les premiers stades du développement du segment interne. Puis, à un moment donné, une substance homogène apparaît autour de lui et l’entoure complètement. Elle présente la propriété de se coaguler par fixation en disques ou en spirales et possède une nature mitochondriale. Pendant que se réalise cette différenciation, les corpuscules internes s’entourent d’une zone protoplasmique* dense, très Colombie, au sein de laquelle* il devient difficile de les distinguer.

Nous avons vu epie élans le*s cellules olfae*tives et plus particulièrement dans les vésicules olfactives, dans les cellules sensorielles auditives, eles corpuscules centraux se rencontrent au niveau de l’extrémité cellulaire* qui reçoit l’excitation sensorielle. 11 en est de même dans les neurones les plus superficiels de la rétine. Ils siègent là aussi au niveau du pôle cellulipète de la cellule ; mais ils engendrent en outre au niveau de ce pôle un appareil centrosomique destiné à recevoir les impressions lumineuses. 11 en est encore de même dans les cellules nerveuses embryonnaires très jeunes, dans certains neurones adultes qui ont conservé leur morphologie primitive et qui montrent une polarité manifeste en ce sens que les corpuscules centraux siègent à la base du ou des prolongements cellulipètes et président à la réception du courant nerveux (cellules des neurones rétinien et optique, cellules des ganglions de Corti et de Searpa, etc., Van der Stricht). Aussi Van der Stricht constate-t-il (pie « si la sphère attractive de Van Beneden constitue avant tout'un organe qui préside à la division indirecte de la cellule, dans les éléments incapables de se diviser encore et transformés en vue d’une fonction toute spéciale , tels que les neurones visuels et olfactifs et les cellules sensorielles auditives, le centrosome engendre un appareil tout particulier, qui reçoit directement l’excitation nerveuse ».

Article 2. - STRUCTURE DE LA RÉTINE

L’étude histologique de la rétine doit être faite en utilisant des méthodes de recherches dont les résultats peuvent être rangés en deux groupes. Le

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premier comprend tous les résultats obtenus par les méthodes qui sont appliquées indistinctement aux divers tissus de l’économie et qui consistent essentiellement dans la pratique des dissociations et des coupes traitées par les réactifs usuels. Le second renferme les données fournies par l’application à la rétine des procédés spéciaux employés pour l’étude du système nerveux central.

Les méthodes usuelles nous apprennent le nombre et la disposition des diverses couches rétiniennes et la structure cytologique de certains éléments rétiniens. Elles nous fournissent des renseignements de nature tout à la fois topographique et cytologique. Les méthodes nouvelles nous montrent les éléments nerveux avec leurs prolongements et nous renseignent sur leurs connexions réciproques. Elles ajoutent ainsi à des données morphologiques fondamentales, des suggestions importantes sur la physiologie de la rétine et sur les voies de conduction suivies par les impressions lumineuses. Nous allons entreprendre l’étude de la rétine optique en exposant successivement les résultats fournis par ces deux sortes de méthodes. Il nous sera facile ensuite de les superposer et de les compléter les uns par les autres.