I. — Etude histologique de la rétine optique

LES COUCHES RETINIENNES.

Examinons à un faible grossissement une coupe de rétine de Mammifère. Nous constatons que cette membrane présente une série de couches superposées dont nous avons suivi l’histogénèse. Elles sont au nombre de dix; nous leur conserverons les dénominations que Schultze leur a données et qui sont le plus communément employées par les histologistes. On trouve successivement, en allant de dehors' en dedans, c’est-à-dire de la choroïde vers le corps vitré (fîg. 317) :

i° L’épithélium pigmenté de la rétine;

20 La couche des cônes et bâtonnets;

3° La membrane limitante externe;

4° La couche externe des grains ou granuleuse externe ;

5° La couche intergranulaire (ou plexiforme externe ou réticulaire externe) ;

6° La couche interne des grains ou granuleuse interne ;

70 La couche moléculaire externe (ou plexiforme interne ou réticulaire interne);

8° La couche des cellules ganglionnaires (ou des cellules multipolaires);

90 La couche des fibres nerveuses ;

io° La limitante interne.

Schwalbe a réuni les deuxième, troisième et quatrième couches et en a fait la « couche neuro-épithéliale »; il la distingue de celles qui les suivent et qui forment la « couche cérébrale ».

i° Épithélium pigmenté. — Il est constitué par une assise cellulaire qui Histologie II. 43

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tapisse la face interne de la vitrée choroïdienne. Les cellules de cet épithélium, vues à plat, se présentent comme des éléments polygonaux à 6 pans (fig. 3i8). Elles peuvent cependant posséder, 5, 7, ou même 4i 8 ou 12 pans chez l'Homme. Elles mesurent en général 12 à 17 p. de largeur; mais leurs dimensions varient suivant les régions et aussi suivant les espèces animales. Elles sont de petite taille et très régulières au niveau de la fovea centralis; elles sont plus volumineuses et même allongées vers l'équateur ; elles redeviennent hexagonales, mais moins régulières vers l’ora serrata. Certaines de ces cellules, surtout dans la région équatoriale, peuvent présenter des dimensions plus considérables que les éléments voisins; elles renferment alors deux noyaux. Le Lapin montre fréquemment de telles cellules. Ces éléments sont séparés les uns des autres par des bandes claires,

Fig. 317. — Coupe de réline, Ilomme. (L épithélium pigmenté de la rétine n'a pas été

représenté.)

ccb, couche des cônes et bâtonnets. — mie , membrane limitante externe. — cyre , couche granuleuse externe. — cple, couche plexiforme externe. — cyri, couche granuleuse interne. — cpli, couche plexiforme interne. — ccy, couche des cellules ganglionnaires. — cfno. couche des fibres du nerf optique. — mli, membrune limitante interne. X 350

formées d une substance hyaline qui les recouvre et qui s'enfonce plus ou moins profondément entre leurs faces adjacentes. Cette substance dessine un tin quadrillage quand on enlève les cellules au moyen d’un pinceau. C’est la « formation réticulaire de Boll » (Angelucci).

Retzius a observé que, chez certains animaux Sélaciens), les espaces intercellulaires étaient traversés par des fibrilles ou ponts protoplasmiques. Ils renferment en outre des cellules étoilées, remarquablement étendues, qui n’appartiennent pas à la choroïde et qui sont anastomosées les unes avec autres par leurs ramifications. Leur signification demeure énigmatique.

Vues de profil ou sur coupes perpendiculaires à la surface de la rétine, les cellules pigmentaires se présentent comme des éléments cubiques munis

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de nombreux prolongements. Le corps cytoplasmique est volumineux; sa région externe renferme un gros noyau et n’est pas pigmentée ; sa région interne ou base est farcie de granulations pigmentaires. Il montre en outre des gouttelettes de nature graisseuse qui sont de plusieurs sortes ; on trouve tout d’abord des grains jaune foncé dans les yeux privés de lumière, jaune clair dans les yeux insolés ; ils noircissent légèrement sous l’action de l’acide osmique. Ce sont des grains de « lipochrine » (Kuhne) ou de « lutéine » (Capranica). Ces grains, surtout abondants chez les animaux nocturnes (Renaut), manqueraient chez l’Homme. On trouve aussi des sphérules réfringentes et incolores, moins riches en matières grasses que les précédentes, colorables par certaines couleurs basiques. Ce sont les « grains aleuronoïdes » (Boll, Angelucci) ou « myéloïdes » (Kuhne).

Les prolongements des cellules pigmentaires, ou franges -pigmentaires, se détachent de la face interne du corps cellulaire et coiffent les cônes et les bâtonnets entre lesquels ils s’engagent. Leur substance fondamentale est constituée par un cytoplasme hyalin et rétractile; ils s'insèrent sur la limitante externe (Renaut). Ils sont très courts chez les Mammifères et ne descendraient, chez l’Homme, que jusqu’à l'union du segment externe avec le segment interne des cônes et bâtonnets (M. Schultze). Ces franges pigmentaires, dans leur ensemble, forment une série de logettes, dont chacune peut renfermer plusieurs cônes et bâtonnets ; on les désigne sous le nom de calices pigmentaires (Hannover). Les franges d’une cellule pigmentaire recouvrent un nombre de cônes et de bâtonnets variable suivant les régions de la rétine et suivant les espèces.

Chez la Grenouille, par exemple, une cellule pigmentaire enveloppe un seul bâtonnet au niveau du fond de l’œil et douze à quinze bâtonnets vers l’équateur de l’œil.

Le pigment rétinien, encore appelé « fuscine» (Kuhne), se présente sous la forme de granulations arrondies ou bacilliformes, et de cristaux aciculés (Homme). Les premières se rencontrent surtout dans le corps cellulaire, les seconds dans les franges. Cette différence de forme est due sans doute à l’étirement des particules pigmentaires à l’intérieur des prolongements cellulaires. Le pigmentmanque chez les albinos etaussi au niveau du tapétum lucidum. Les Mammifères aquatiques possèdent un épithélium rétinien dont les cellules renferment très peu de pigment; bien plus, elles n’envoient pas de prolongements entre les cônes et les bâtonnets, mais se réduisent à des cellules endothéliformes. La répartition du pigment n’est pas identique dans toutes les parties de la rétine chez ces animaux; il existe en grande abondance dans les régions du tapétum nigrum; il est représenté seulement par de faibles taches au niveau du tapétum lucidum, surtout dans les régions inférieures du bulbe oculaire (Putter). Certains Poissons et Sauriens

Fig. 318. — Épithélium pigmenté de la rétine (Lapin) vu à plat par la face choroïdienne. X 350.

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ti7i>

possèdent un épithélium pigmenté dont les éléments renferment, à côté du pigment ordinaire, un pigment blanc constitué par des granulations de guanine (Kuhne).

Les granulations pigmentaires se meuvent dans la cellule sous l’influence de la lumière. Elles se retirent vers sa base dans les yeux maintenus à l’obscurité; elles s’avancent entre les cônes et les bâtonnets à l’intérieur des franges protoplasmiques dans les yeux soumis à un éclairage intense. D’après Boll, le pigment est entraîné par les expansions protoplasmiques qui s’allongent plus ou moins suivant la plus ou moins grande intensité de la lumière et qui auraient ainsi l’initiative du mouvement. Pergkns. Renaut, Pizon, Herzog admettent plutôt que la migration du pigment est due à un déplacement intracellulaire de ses granulations constitutives. Pizon pense que ces déplacements représentent une forme vitale du mouvement; ce mouvement serait obtenu par la transformation de l’énergie lumineuse et servirait à l’excitation spécifique des cônes et bâtonnets par les chocs qu’il produirait sur ces derniers.

Les recherches histophysiologiques récentes ont montré que les processus qui se passent dans l’épithélium pigmenté après éclairement de la rétine sont les suivants, indépendamment des mouvements des granulations pigmentaires ci-dessus mentionnés : r la cellule pigmentée subit en masse une modification de forme : elle se raccourcit en direction scléro-vitréenne; 2° le noyau se déplace en direction vitréenne ; 3° chez beaucoup d’animaux, les gouttelettes lipoïdes sont décolorées par la lumière et décomposées en gouttelettes plus petites (Garten); les grains y» u bâtonnets pigmentaires subissent, d’après beaucoup d’auteurs, une réduction de nombre et de coloration (Chiarini). Ce résultat n’est obtenu qu’après un éclairement intense et prolongé. Le déplacement du pigment sous l’action de la lumière a été vérifié récemment sur un grand nombre d’espèces. Chun a montré que les Céphalopodes des grandes profondeurs ont leur pigment rassemblé dans le corps cellulaire. Chez les Poissons, l’émigration du pigment dans les franges pigmentaires, après action de la lumière, peut être si complète qu’il se trouve totalement amoncelé contre la limitante externe et que les articles externes des bâtonnets sont à découvert (Anguille, Poissons blancs, Garten, Exner, Janusciike, Hess). L’émigration est aussi très marquée chez le Lézard (Chiarini), bien qu’elle soit peu accentuée chez la plupart des Reptiles (Garten) ; il en est de môme chez les Amphibiens et les Oiseaux; elle esta peine visible chez les Mammifères (Chiarini) ; elle y serait môme inobservable d’après certains auteurs Hess, Garten chez les Singes, Ciiiarini chez l’Homme).

Quelle est la signification de l'émigration du pigment dans les franges pigmentaires? On a cru jusqu’ici que les cellules visuelles s’adaptent de la sorte à la clarté ou à l’obscurité. L’inexactitude de celle opinion, pour ce qui concerne les Mammifères, est manifeste. En effet, ces animaux possèdent une faible quantité de pigment et ce dernier ne présente pas de mouvement migrateur sous l’intluence de l’obscurité ou de la lumière. Si donc on admet que le pigment assume chez les Vertébrés inférieurs le rôle susindiqué, comment peut-il se faire que l’œil puisse fonctionner d’une manière active et précise chez les Vertébrés supérieurs sans qu’un tel phéno-

mène se produise ? La fonction attribuée au pigment est donc chez eux très improbable et la véritable signification fonctionnelle de l’épithélium pigmenté y est encore à établir.

2° Les bâtonnets et les cônes. — Les bâtonnets et les cônes sont tent des prolongements cuticulaires élaborés, comme nous l’avons vu, par le pôle externe des cellules visuelles embryonnaires. Ces formations sont placées côte à côte dans la rétine de la plupart des Vertébrés et constituent dans leur ensemble la couche des cônes ou bâtonnets (membrane de Jacob, stratum bacillorum)(ûg. 3iÿ),

A. Les bâtonnets possèdent une forme cylindrique et régulière. Leur longueur varie, chez l’Homme, suivant les points de la rétine que Ion considère. Ils atteignent 6o p. au fond de l’œil, 5o jj. dans la région équatoriale, 4 o tx au niveau de l’ora serrata (Sciiultze); leur diamètre serait de î |x 5 à î a 8 (H. Muller] ou de 2 tx (Schultze). Ils se composent de deux parties, un segment ou article externe, régulièrement cylindrique, et un segment ou article interne, plus renflé et généralement plus court que le premier.

Ils seraient cependant à peu près de môme longueur chez l’Homme (d’après Schultze), comme 4 : 3, d’après W. Krause.

Fig. 319. — Cellules visuelles a bâtonnets (cônes et bâtonnets) chez Triton cristatus Laur.

Ces cellules sont de deux sortes : dans les unes, le bâtonnet a la forme qui rappelle son nom (cellule de bâtonnet, cb)\ — dans les autres, il a la forme d’un cône (cellule de cône, ce). — 6, bâtonnet. — c, cône. — Un bâtonnet se compose de deux segments : un externe e, un interne composé lui-même de deux parties, un corps moyen m (ellipsoïde) et un corps accessoire a (paraboloïde). Un cône comprend les mêmes parties. — n, noyau des cellules visuelles. — /, membrane limitante externe, x 1.500.

a) L’ article externe présente un éclat réfringent et gras, quand on l’examine à l’état frais. On lui distingue aussi, dans ces conditions, une légère striation longitudinale et transversale (Boll, Hensen) qui se manifeste avec une netteté beaucoup plus grande sur les bâtonnets fixés par certains réactifs, comme l’acide osmique par exemple. Cette striation est due à une série de disques empilés et séparés par une substance intermédiaire moins colorée et plus réfringente. Ils sont formés par une substance grasse, analogue à la myéline des fibres nerveuses, et désignée sous le nom de « substance myéloïde » par Kuhne, qui l’assimile aux grains myéloïdes des cellules pigmentaires. Ils peuvent être artificiellement séparés les uns des autres. Ils sont enveloppés par une sorte de gaine réfringente qui serait une substance analogue à la neurokératine. Elle présente une fine striation longitudinale due à l’existence de cannelures produites par les franges des cellules pigmentaires qui compriment latéralement la surface des bâtonnets (Hensen, M. Schultze). Il est

à remarquer que la longueur de ces articles externes est différente suivant les espèces animales et qu’ils sont d’autant plus longs que l’animal possède un genre de vie plus nocturne.

Les articles externes sont les supports d’une substance spéciale, le pourpre rétinien, érythropsine ou pholoesthésine de Ivühne et de Boll. Elle s’observe sur les bâtonnets des animaux tenus à l’obscurité pendant un certain temps. Ces bâtonnets paraissent rouges, surtout quand on les examine sur une certaine épaisseur (Boll, Ivühne), mais cette teinte s’efface rapidement quand on expose à la lumière les yeux de l’animal. Le pourpre peut se régénérer dans l’espace de 10 à i5 minutes, à la condition que les bâtonnets soient au contact de l’épithélium pigmentaire ou mieux de la partie basale de la cellule pigmentaire (Garten). Le pigment ne paraît jouer aucun rôle dans cette régénération, car l’érylhropsine existe chez les albinos et au niveau du tapétum lucidum, où l’épithélium externe est dépourvu de pigment. Le pourpre rétinien se régénère plus ou moins vile suivant des conditions assez indéterminées, mais l’action qui paraît la mieux connue est celle de la température. D’après les recherches de Gatti sur Rana esculenla , les températures de r, 2°, 3°, 4°i et celle de 35°-4o° G. diminuent nettement le pouvoir de régénération ; la température de 20° est au contraire la plus favorable. Mais, quand le pourpre est formé dans la rétine, les températures basses et élevées n’ont aucune influence sur sa disparition. Dans tous les cas, l'optimum de température pour la régénération du pourpre coïncide avec l’optimum de température pour les fonctions somatiques importantes.

L'abondance du pourpre est variable suivant les espèces i Kùiinf . Les Rapaces nocturnes sont remarquables par la quantité d’érylhropsinedont sont chargés les articles externes de leurs bâtonnets, qui présentent ici leur longueur maxima; les animaux à vision exclusivement diurne, comme les Oiseaux de jour par exemple, en sont absolument dépourvus. Les animaux à vision diurne, mais qui ne sont pas privés de vision crépusculaire (Mammifères, Homme), ont des bâtonnets moins riches en érythropsine que les premiers. Toutefois, certains animaux qui possèdent des habitudes crépusculaires ont des rétines à bâtonnets dépourvus de pourpre. Cette abondance du pourpre chez les animaux nocturnes est intéressante surtout au point de vue physiologique. C'est « un sensibilisateur à la lumière et l’organe qui le porte, le segment externe du bâtonnet, est l’organe de la vision à un faible éclairage, et cela dans la proportion môme où il renferme du rouge » ( Rochon- Du vigneaud).

b Segment ou article interne. — Il présente une taille et une morphologie qui varie dans de grandes proportions chez les différentes espèces animales. Il est court et trapu chez les Batraciens, très allongé chez les Poissons et les Oiseaux, allongé également chez les Mammifères et en particulier chez l’Homme.

La structure de l'article interne est assez complexe. On l’observe facilement chez les Batraciens où les bâtonnets ont des dimensions particulièrement considérables. Il est constitué : i° par un corps large de 3-4 ;-*•» appliqué contre l’article externe, et dont la forme est celle d’une lentille

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plan convexe, plan concave, concave convexe. Ce corps est homogène à l’état frais, finement granuleux après fixation. C’est le « corps ellipsoïde » (Krause), « corps lenticulaire » (Schutze) ou « corps intercalaire » (Ranvier); 2°par une sorte de vacuole transparente, de 4 à 5 [x de hauteur, finement réticulée après faction des réactifs fixateurs, et située au-dessous de l’ellipsoïde. Sa présence n’est pas constante dans tous les bâtonnets des Batraciens. C’est le « paraboloïde « de Schultze ou « corps accessoire » de Ranvier. Chez les Mammifères et en particulier chez l’Homme, l’article interne est également homogène à l’état frais, finement granuleux après fixation et légèrement épaissi au niveau de son point d’union avec l’article externe. Un corps vague ment strié en long et de forme allongée a été mis en évidence par M. Schultze au niveau de la limite extérieure de l’article interne. C’est le « corps filamenteux » (Fadenapparat), homologue de l’ellipsoïde ou corps intercalaire. Le protoplasme de l’article interne compris entre le corps filamenteux et la limitante externe est désigné sous le nom de « myoïde ». Il correspondrait au paraboloïde ou corps accessoire ; il serait doué de contractilité et pourrait produire l’allongement ou le raccourcissement des bâtonnets sous l’influence de la lumière.

Les mouvements des bâtonnets sont particulièrement nets chez les Oiseaux diurnes : leurs bâtonnets s’allongent dans l’éclairement de la rétine ; ce mouvement fait défaut chez les Oiseaux de nuit (Garten). On a observé aussi un allongement très net dans les rétines éclairées de nombreux Poissons (Exner, Sigmund, Januschke, Garten). Il s’agirait là d’un processus actif et non passif.

Il existe un corpuscule central dans les bâtonnets des Mammifères à la limite de l’article externe et de l’article interne. Il en part un mince filament qui se prolonge suivant l’axe du bâtonnet et dans toute sa longueur. Le développement nous a montré que ce filamentaxile a une grande importance morphologique (Leboucq). Il a été également signalé chez les Poissons et les Amphibiens par Ritter et Krause. Les fibrilles du corps filamenteux se détachent du corpuscule central, se dirigent parallèlement à l’axe du bâtonnet, et se réunissent en un filament unique qui traverse tout le segment interne et se termine au niveau du pôle distal du noyau (Leboucq). Elles joueraient un rôle important dans la propagation du mouvement lumineux.

B. Les cônes possèdent la forme d’une bouteille, avec un article externe aminci et un article interne très renflé et très large. Leurs dimensions varient suivant les régions de la rétine. Sauf au niveau de la macula lutea, les cônes sont un peu plus courts que les bâtonnets (32 à 36 fx, H. Muller) mais ils peuvent souvent atteindre la môme longueur (v. Ebner).

a) L’ article externe ou segment externe a la forme d’un cône très allongé. Sa longueur est d’environ 12 ;x chez l’Homme (M. Schultze). Il ressemble à l’article externe des bâlonnels par ses propriétés physiques. Il se colore en noir par l’acide osmique, mais d’une manière qui paraît moins intense que les bâtonnets ; il se colore aussi parla méthode de Weigert utilisée pour mettre en évidence la myéline des fibres nerveuses, tantôt moins, tan-

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tôt plus intensément que l’article externe des bâtonnets. Comme ce dernier, il est formé par une fine enveloppe de neurokératine et par un contenu hyalin à l’état frais, strié en travers à 1 état fixé ; ces stries répondent à des disques empilés les uns sur les autres dont nous avons suivi la genèse. Il ne renferme jamais de pourpre rétinien (Boll, Kuhne).

A la limite du segment externe et du segment interne, on trouve chez l’Homme un corpuscule central ; il s’en détache un mince filament qui traverse le segment externe du cône de la base au sommet, en suivant son axe (Leboucq).

b) h' article interne présente une longueur de i5 è 25 a et une largeur de \ à fi u (Kôlliker). Il est cons- \j titué par un corps allongé et finement strié en long. C’est 1’ « ellipsoïde » du cône, ou « corps intercalaire » du cône. Chez les Batraciens, il prend la forme d'une lentille sphérique, hémisphérique, plan convexe, aplatie, d’où le nom de corps lenticulaire du cône qu’on lui donne quelquefois (Schultze). Il est réfringent pendant la vie; aussi Hannover l’a-t-il considéré comme une sorte d’appareil catoptrique, comme une sorte de cristallin du cône. Cependant sa structure filamenteuse chez l’Homme et les Primates ne s'accorde guère avec celle manière de voir. Les filaments du corps intercalaire forment un faisceau dont quelques fibrilles se prolongent dans le cytoplasme de la cellule à cône jusque dans le voisinage du noyau (Leboucq). Cet auteur pense qu’il sert à la propagation de l’excitation lumineuse.

On trouve chez les Batraciens une sortp île vacuole au-dessous du corps intercalaire ;*c’est le « paraboloïde» du cône, identique à celui des bAtonnets, qui peut atteindre une largeur considérable (8- 1 o u de diamètre, Giuseppe Levi). Chez les Mammifères et en particulier chez les Primates, toute la zone de l’article interne comprise entre l’ellipsoïde et la limitante externe est formée par une masse protoplasmique, cylindrique, homogène ou finement striée en long. C’est le « myoïde » du cône (Engelmann). La contractilité de ce segment permet d’expliquer les variations de longueur du cône qui ne sont pas dues à la contraction de l’article externe, comme l’admettait encore récemment Angelucci (Garten et Ciiiarini). La contraction du myoïde peut-être considérable et se fait assez rapidement après éclairement de la rétine chez les Vertébrés inférieurs (Van Genderen Stort). Par exemple, le myoïde peut se raccourcir de 5o a à 5 a chez Abramis Brama. Celte contractilité se manifeste avec moins de netteté chez les Mammifères. Les recherches faites sur les Singes paraissent indiquer que les cônes peuvent

Fig. 320. — A. Cellules visuelles à bâtonnet.

R. cellules visuelles à cône (Homme) (lig. demi-schématique). — a, article externe. — b. article interne. — f, corps intercalaire filamenteux (ellipsoïde). — </, myoïde du cône; on le retrouve dans le bâtonnet en 6 avec le même aspect. — c, fibre de bâtonnet et fibre de cône plus épaisse. — d, noyau ou grain. — e , bouton terminal du bâtonnet et pied ramifié du cône. D après Greeff.

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présenter de minimes différences de longueur sous l’action de la lumière (Garten).

La réaction contractile paraît être d’une sensibilité exquise. Certaines expériences montrent qu’une très faible action lumineuse, qui peutêtre considérée comme le seuil de l’excitation, provoque une légère contraction des cônes chez les Poissons: et cependant le pourpre rétinien n’a pas été modifié par la faible lumière (Garten et Weiss). Les cônes sont-ils directement excitables par la lumière, ou bien la rétine éclairée sécrète-t-elle une substance qui provoque leur contraction ? L’introduction d’une rétine maintenue à l’obscurité dans un liquide physiologique où une autre rétine a subi antérieurement l’action de la lumière réussit à provoquer la contraction des cônes non éclairés. La rétine éclairée a donc sécrété une substance susceptible d’agir sur ces éléments. Cette substance est sans doute de nature acide, car la rétine éclairée colore la phénolphtaléine plus vite que celle non éclairée (Lodato et Maggio).

On voit donc que la structure du cône est fondamentalement la même que celle du bâtonnet; ces deux formations se distinguent l’une de l’autre surtout par le volume plus considérable de l’article interne chez le cône, par les dimensions plus exiguës et la forme particulière de l’article externe, qui ne supporte pas de pourpre rétinien. Il est certain que nous avons affaire ici à deux sortes de cellules visuelles qui se sont adaptées chacune à une fonction différente. Mais il n’en est pas moins vrai que la distance morphologique qui les sépare n’est pas considérable. Ces deux formes proviennent phylogénétiquement d’une même cellule visuelle et il faudrait considérer le cône comme plus antérieur, comme un précurseur du bâtonnet (Bernard).

C. Distribution et rôle des cônes et bâtonnets. — Les cônes sont beaucoup moins nombreux que les bâtonnets dans la rétine humaine. La fovea centralis cependant ne renferme que des cônes. Dans le reste de la rétine, les cônes sont séparés les uns des autres par 3 ou 4 bâtonnets (M. Schultze). Le nombre des bâtonnets décroît au voisinage de l’ora serrata tandis que celui des cônes reste le même.

Les bâtonnets et les cônes sont répartis d’une manière très inégale dans les rétines des différents animaux. On pense que l’abondance plus ou moins grande de l’une ou l’autre sorte de cellules chez un animal est en rapport avec ses habitudes visuelles. D’une façon générale, les cônes prédominent dans les rétines des animaux diurnes (Reptiles, Poissons de surface, Oiseaux diurnes, etc.); ils sont assez rares chez les animaux à vision crépusculaire, très rares chez les animaux nocturnes (Rapaces nocturnes), où les bâtonnets non seulement sont très nombreux et chargés d’érythropsine, mais aussi présentent une longueur remarquable, comme nous l’avons antérieurement signalé (Schultze). Il ne faut cependant pas considérer cette manière d’être comme une loi absolue ; Krause a montré qu’il peut exister une notable proportion de cônes dans la rétine des Rapaces nocturnes.

Si les bâtonnets sont des appareils sensibles à une lumière diffuse ou très faible, les cônes doivent servir surtout à la perception des formes précises des objets, sous un éclairage intense. L’existence exclusive

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des cônes au niveau du fundus foveæ, où viennent âe former les images nettes des objets, paraît indiquer que telle est bien l’adaptation fonctionnelle de ces éléments.

D. Globules colorés. — Il existe dans les cônes -de certains animaux (Oiseaux, certains Reptiles et Batraciens), entre l’article externe et l’ellipsoïde, une sphérule colorée en rouge, vert, jaune ou bleu (Schultze, Schwalbe, Iyrause, Dobrowsky, Hoffmann, Beauregaiid). Elle serait constituée par une substance intermédiaire aux albumines et aux graisses, car elle se teint en gris par l’acide osmique. La coloration de ces globules ne se modifie pas à la lumière. IIensen leur attribue un rôle dans la perception des couleurs; chacun d’eux ne laisserait passer que les rayons de sa teinte. Cette interprétation est certainement inexacte, puisque les Mammifères ne possèdent pas de tels globules et perçoivent cependant les couleurs. Il est intéressant de constater que ces formations existent surtout chez les animaux à vision diurne ; elles sont peu développées et peu colorées chez les animaux à vision crépusculaire et n’existent pas chez les animaux nocturnes. Kuhne a fait remarquer qu’on les rencontre surtout dans les rétines à peu près dépourvues de pourpre. Leur rôle demeure énigmatique.

3° Limitante externe. — C’est une sorte de membrane située à la limite inférieure des articles internes des cônes et bâtonnets. On admet généralement qu’elle est formée parles extrémités épanouies des cellules de soutien de la rétine (fibres de Muller qui s’entre-eroisent et s'anastomosent les unes avec les autres. Les recherches récentes de Leboucq ont montré que cette membrane est représentée à l’origine par les cadres cellulaires ou bandelettes obturantes qui limitent les extrémités externes des cellules de la rétine embryonnaire. Elles s’épaississent au furet à mesure qui' l’organe se développe et encadrent chez l’adulte des champs polygonaux de deux sortes : tout d'abord des champs sensoriels, dont les uns sont grands et cernent la base d'implantation des articles internes des cônes, et dont les autres sont plus petits et limitent la base d’implantation des articles internes des bâtonnets ; en second lieu des champs de soutènement, où viennent affleurer les sommets des cellules de Muller. L’ensemble de ces cadres cellulaires constitue la « membrane fenêtrée ». Celle-ci envoie de minces prolongements dans la couche granuleuse sous-jacente; elle envoie en outre en dehors des expansions qui s’agencent en corbeilles ou paniers filamenteux autour des articles internes des cônes et bâtonnets.

4° Couche granuleuse externe ( couche des corps des cellules visuelles). — Elle renferme les corps protoplasmiques et les noyaux des celulles 'visuelles. Les anciens auteurs ont donné à chaque noyau le nom de grain , et à l’ensemble de ces grains le nom de couche granuleuse. Des méthodes plus précises ont permis de reconnaître qu’à chaque grain répond le corps protoplasmique d’une cellule visuelle. Ce fait s’observe facilement chez les Vertébrés inférieurs, en particulier chez les Batraciens, où le corps des cellules visuelles est très volumineux. Chez les Batraciens anoures, les

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noyaux des bâtonnets se trouvent au-dessous de la limitante externe, très près de l’article interne ; ceux des cônes sont plus profondément situés et plus petits. On observe une disposition inverse chez les Mammifères. Les noyaux des cônes sont les plus superficiels, sont placés immédiatement au-dessous de la limitantxtere ene et forment une couche unique, la couche supérieure des grains externes. Les noyaux des bâtonnets sont plus nombreux et se disposent au-dessous des précédents sur cinq à sept rangées chez l’Homme et les Primates. La couche granuleuse externe possède une épaisseur très variable suivant les espèces de Mammifères. Elle est mince chez le Porc et le Cheval, très épaisse chez le Chat, le Veau, le Chien, l’Homme (Zurn).

Les noyaux des cellules à bâtonnets présentent une particularité curieuse signalée par Henle après examen à frais ou après fixation par l’alcool. Leur chromatine, chez les Mammifères, se montre sous l’aspect de disques superposés, au nombre de deux, trois ou quatre. Cette disposition a été retrouvée par certains auteurs (Ritter, Krause, Greeff, Stohr). D’après Stôhr, la chromatine de ces noyaux a la forme de cordons qui ont un trajet transversal. D’après Flemming, Dogiel, Sciiaper, cet aspect est dû à un artifice de préparation. On a observé que les noyaux en question s’éloignent de la limitante externe dans les yeux maintenus à l’obscurité et s’en rapprochent dans les yeux éclairés (Garten, Bircii-Hirschfeld).

5° Couche plexiforme externe [plexus basal , couche moléculaire externe > couche intergranulaire). — C’est une couche généralement peu épaisse, bien que son épaisseur puisse être assez considérable dans certains cas. Elle n’est pas située immédiatement au-dessous des grains externes. Entre la rangée inférieure des grains externes et la couche plexiforme, il existe une zone plus ou moins épaisse, striée sur les coupes en sens perpendiculaire ou oblique. C’est la couche des fibres de Henle. Elle est formée par les extrémités inférieures des cellules à cônes et à bâtonnets. Elle appartient donc à la couche précédente et nous la signalons seulement parce qu’on la fait entrer en ligne de compte dans la topographie rétinienne. La couche plexiforme externe, étudiée sur des coupes ou sur des dissociations, se montre sous l’aspect de points et de fibrilles, dont le feutrage serré est absolument indéchiffrable. On voit s’y perdre les pieds des cellules visuelles et les prolongements ascendants des cellules plus internes, sans qu’on puisse se rendre compte de leur manière d’être à ce niveau et des rapports qu’ils ont les uns avec les autres.

6U Couche granuleuse interne ( couche des grains internes). — Elle est généralement épaisse chez les Mammifères et renferme un grand nombre de noyaux ou « grains internes ». Ceux qui forment l’étage moyen de cette couche sont ovalaires avec leur grand axe orienté perpendiculairement sur la surface de la rétine ; mais ils peuvent quelquefois présenter une direction oblique, comme chez le Gecko et le Caméléon par exemple. Chacun d’eux possède une mince enveloppe cytoplasmique qui donne naissance à deux expansions l’une ascendante et l’autre descendante ; aussi at-on donné à ces éléments le nom de cellules bipolaires. Certains noyaux

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de l’étage moyen appartiennent à des éléments cpii traversent toute la rétine depuis la limitante interne jusqu’à la limitante externe. Ce sont les cellules de soutien ou fibres de Müller.

Les noyaux les plus externes de la couche granuleuse répondent à des cellules dont le corps protoplasmique est dirigé horizontalement. Un certain nombre d’entre elles peuvent se rencontrer dans la couche plexiforme externe. Elles sont bien représentées surtout chez les Vertébrés inférieurs (Poissons) et en particulier chez la Lamproie (Renaut) où elles atteignent des dimensions colossales. Elles ont reçu des noms divers de la part des auteurs qui les ont étudiées (Merkel, Kôlliker, Golgi, Manfredi et Rivolta, Schwalbe, Dogiel, Ranvier, W. Ivrause, Schiefferdecker, Embden, Vogt, G. Sala). Ce sont les cellules subréticulaires, étoilées, cellules du fulcrum langent iel de W. Muller, les cellules basales internes de Ranvier, les cellules concentriques de Schiefferdecker, les cellules horizontales de Cajal. Celui-ci les distingueen horizontales externes et horizonlalesinternes. Dans certains cas, elles peuvent former un étage au-dessus de la couche plcxiforme externe (certains Batraciens); elles se disposent alors suivant trois assises, dont les éléments sont respectivement désignés par Renaut sous les noms de cellules basales internes, basales interstitielles et basales externes.

L’étage inférieur de la couche granuleuse interne présente de gros noyaux disposés sur plusieurs rangées. Ils sont entourés d’une masse cytoplasmique piriforme, dont la pointe se dirige vers la couche sousjacente. Ce sont les cellules unipolaires de Ranvier, les sjiongioblastes de W. Müller, les cellules pararéliculaires de Kallius, les cellules amacrines <le Cajal.

7° Couche plexiforme interne fou couche moléculaire interne , plexus cérébral de Ranvier, neurospongium de W’. Müller . — Elle est ordinairement très épaisse chez les Mammifères, en particulier chez le Porc ; elle est au contraire assez mince chez le Chien et le Cheval (Zurn). Elle parait constituée par des fibrilles entre-croisées en tous sens.

8° Couche des cellules ganglionnaires ou multipolaires. — Ces cellules sont disposées sur une couche et sont plus ou moins serrées suivant les espèces animales. Elles sont très écartées dans la rétine du Cheval et du Porc, très rapprochées au contraire chez le Veau, le Chat, le Chien. Chez un même animal, elles sont rapprochées vers le fond de l’œil et disséminées au contraire vers l’ora serra la. Elles peuvent former, sur les bords de la fovea, jusqu’à 8 ou îo strates superposées. Les méthodes ordinaires ont permis aux anciens chercheurs de leur attribuer le caractère d'éléments multipolaires. Elles émettent par leur face externe de gros prolongements ramifiés qui se perdent dans la couche plexiforme, et par leur face interne un cylindre-axe qui se rend dans la couche des fibres optiques. Leur corps cellulaire renferme un grand nombre de corps de Nissl. 11 possède des dimensions variables (îo à 3o a en moyenne chez l’Homme) ; ces cellules sont petites et égales vers la fovea centralis et plus volumineuses au contraire vers l’ora serrata.

ORGANES DES SENS

9° Couche des fibres optiques. — Cette couche est formée par les cylindre-axes des cellulesmultipolaires. Elle est très mince dans la région périphérique de la rétine et très épaisse vers la papille du nerf optique (fig.32i). Cet épaississement de la couche des fibres du nerf optique se comprend facilement puisque de nouveaux cylindre-axes s'ajoutent toujours aux fibres préexistantes au fur et à mesure qu’on s’éloigne de l’ora serrata. Les fibres optiques rayonnent vers la papille en offrant la disposition suivante. Les faisceaux de fibres émanées des cellules ganglionnaires de la macula lutea. dessinent des cercles concentriques à la périphérie de la macula, et forment une sorte d’anneau périmaculaire, d’où parlent les « fibres arciformes» supérieures et inférieures qui se dirigent vers la papille. Des faisceaux rectilignes, à trajet légèrement ascendant, occupent l’espace délimité par les

Fig. 321. — La couche des fibres nerveuses de la rétine.

Région maculo-papillaire vue de face. D’après Dogiel et Greeff. m, macula lutea. — p, papille. — fmp, faisceau maculo-papillaire.

fibres arciformes et réunissent directement la papille à la macula lutea. C’est le faisceau maculo-papillaire. Les cylindre-axes émanés des autres points de la rétine rayonnent vers la papille en formant des faisceaux qui ont un trajet ondulé et dessinent une sorte de plexus à mailles allongées d’avant en arrière. Les faisceaux qui occupent le côté nasal de la rétine ont une direction assez exactement radiaire ; ceux qui occupent le côté temporal, dans le voisinage du méridien horizontal, présentent un trajet plus complexe. Ces fibres rencontrent les anneaux périmaculaires, passent au-dessus et au-dessous de ceux-ci et figurent de vastes couches concentriques aux fibres périmaculaires 'et au faisceau maculo-papillaire. Ils aboutissent à la papille au-dessus et au-dessous du point d’aboutissement des fibres maculaires (Michel) (fig. 32 1) (î).

Les fibres du nerf optique sont d’ordinaire très ténues et ne se garnis-

(1) Nous avons suivi les fibres des nerfs optiques depuis la périphérie de la rétine jusque vers le nerf optique, au contraire de Michel, qui les suit depuis le nerf optique jusque vers l’ora serrata.

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cri.

sent de myéline qu’au sortir de la lamina cribrosa. Certains animaux, cependant, possèdent des fibres optiques enveloppées de myéline avant de parvenir au niveau de la papille. On rencontre quelquefois chez l’Homme, à

titre d’anomalie, une semblable structure des fibres optiques prépapillaires.

1 o° Limitante interne. — C’est une mince membrane qui tapisse la couche des fibres du nerf optique et qui la sépare du corps vitré. Elle est constituée par les pieds élargis des cellules de soutien de la rétine ou fibres de Muller. Ils se juxtaposent par leurs bords et sont réunis les uns avec les autres par une sorte de ciment intercellulaire. On peut mettre facilement en évidence ces lignes de soudure en traitant la membrane par une solution argentique (Sciielske). Elles dessinent des champs polygonaux irréguliers (‘l représentent une figure endothéliforme.

1 1° Formation de soutien de la rétine. — Elle est formée par les cellules de Muller, dites aussi fibres de Millier. Chacune de celles-ci renferme un noyau qui occupe l’étage moyen de la couche granuleuse interne. Il est entouré d’une faible masse cytoplasmique granuleuse. De nombreuses lames minces et membraniformes s’en détachent et limitent des fossettes ovalaires à grand axe vertical, dans lesquelles sont logés les corps des cellules bipolaires et amacrines. Elles présentent un étranglement marqué au niveau de la couche plexiforme externe, s’élargissent à nouveau brusquement et s'épanouissent en une série de fines lamelles verticales, fenêtrées, anasto-

Fig. 322. — Cellules ou fibres de Muller dans la réline des Mammifères (Cheval).

A. Après dissociation des éléments de la rétine. — cm, fm , cellule de Millier et son prolongement ou libre qui, du côté interne, s’élargit en un pied conique inséré sur la limitante interne li, tandis que du côté externe il se divise en rameaux qui confluent dans la limitante externe le-, la dissociation a entraîné de part et d'autre de la libre de Millier des cellules, cellules visuelles ci\ cellules rétiniennes cr, logées dans les niches qui limitent des expansions de la fibre de Millier; elle a entraîné aussi des lambeaux des couches réticulaires externe et interne cre, cri. x 250.

B. D'après la méthode chromo-argentique. — cM, corps cellulaire et noyau de la cellule de Millier. — e, expansions surmontant l’extrémité externe de la fibre. Forme variable de la fibre selon les couches de la, rétine qu’elle traverse, x 250.

mosées les unes avec les autres, qui enveloppent les corps des cellules visuelles dans toute la hauteur de la couche granuleuse externe. Elles se terminent à la surface externe de cette couche, au niveau de la membrane fenêtrée. La partie inférieure des cellules de soutien traverse de haut en bas la couche plexiforme interne, envoie latéralement de courtes expansions filiformes ou lamclleuses, s’élargit en entonnoir entre les cellules ganglionnaires, et se soude avec les extrémités

inférieures des cellules de soutien voisines. On peut donc considérer l’ensemble des cellules de Müller comme un appareil de soutènement à direction surtout radiale. Elles constituent le « fulcrum radial » de la rétine (Renaut), par opposition au « fulcrum tangentiel » de Müller et Ranvier, qui n’existe pas dans la rétine au sens que lui attribuaient ces auteurs (fig. 322).

II. — Structure de la rétine optique étudiée a l’aide des méthodes d’imprégnation.

L’étude de la rétine à l’aide des procédés techniques ordinaires fournit, comme on vient de le voir, des résultats importants. Mais elle ne peut renseigner sur beaucoup de points essentiels, comme le mode de terminaison des ramifications nerveuses, la signification morphologique de nombreux éléments rétiniens, la constitution des couches plexiformes interne et externe. Faisant allusion aux acquisitions des travailleurs de la première époque (H.

Müller, S chu ltze ,

Kôlliker, IIannover,

Krause, W. Muller,

SciIWALBE, BoLL,

Kuhne, Rivolta, Golgi, Ranvier, Schief-

FERDECKER, KÜHNT,

Borysiekiewicz, etc.),

Ramon y Cajal juge ainsi les résultats qu’ils ont obtenus.

« ...On détermina le nombre des couches rétiniennes et les propriétés morphologiques des éléments nerveux et épithéliaux; on étudia d’une façon très précise, à l’aide de f acide osmique, agent fixateur que M. Sciiultze introduisit dans la technique, la structure fort intéressante des cônes et des bâtonnets; on signala l’existence, sur l’article ■externe de ces derniers, d’une matière sensible à la lumière, la photoesthésine

Fig. 323. — Schéma de la structure de la rétine.

I, couche des cellules pigmentaires. — II, couche des cônes et bâtonnets. — III, couche granuleuse externe. — IV, couche plexiforme externe. — V, VI, VII, couche granuleuse interne avec : V, cellules horizontales. — VI. couche de noyaux de bipolaires et des cellules de soutien. — VII, couches des cellules amacrines.

— VIII, couche plexiforme externe et ses cinq étages. — IX, couche des cellules ganglionnaires. — X, couche des fibres optiques.

— M, cellules de Müller dont les extrémités forment les membranes limitantes interne et externe. D’après Greeff.

CSS

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île Boll et de Küiine; on arriva à individualiser les diverses espèces d’éléments qui sont mélangés dans la zone des grains internes (spongioblastes de Muller, cellules subréticulaires, etc.). Cependant, malgré tant d’efforts, deux points restaient entoures d’obscurité : la structure des couches dites moléculaire ou réticulaire, et le mode de terminaison des fines expansions des cellules rétiniennes. On ignorait même le mode de connexion entre les pieds des cellules visuelles et les cellules qui interviennent dans la Formation de la couche intergranuleuse ou réticulaire externe. C'était donc là la tâche réservée aux chercheurs de la deuxième époque. »

Nous savons déjà que cette deuxième époque est caractérisée par l’application à la rétine de procédés techniques spéciaux employés pour l’étude des éléments nerveux. Nous résumerons les données importantes acquises grâce à leur emploi surtout d’après l’étude de Ramon y Cajal sur la rétine des Vertébrés. Les résultats obtenus par ce biologiste et par ses successeurs ont permis de distinguer les éléments nerveux rétiniens en trois catégories si on se place au point de vue de leurs rapports morphologiques et de leur signification fonctionnelle vraisemblable :

i° Les éléments nerveux à conduction centripète. — Ceux-ci comprennent trois neurones superposés et articulés les uns avec les autres par leurs ramifications dendritiques. Ce sont : a) le neurone externe ou premier neurone rétinien. 11 est constitué par les cellules visuelles, cellules à cônes et cellules à bâtonnets; t> le neurone moyen ou deuxième neurone rétinien. Il est formé par les cellules bipolaires, à l’ensemble desquelles on donne aussi le nom de ganglion rétinien; c) le neurone interne ou troisième neurone rétinien, qui comprend les cellules ganglionnaires ou multipolaires (ganglion optique);

2° Les éléments nerveux d'association . — Us comprennent les cellules horizontales et les cellules amacrinesqui se trouvent situées dans les étages superficiel et profond de la couche granuleuse interne;

3° Les éléments nerveux à conduction centrifuge. — Ce sont des fibres nerveuses qui viennent du cerveau et qui s’arborisent au niveau de la face externe de la couche plexiforme interne (fig. 32,3).

i° Eléments a conduction centripète. Les trois neurones rétiniens. - A. Premier neurone rétinien. Les cellules visuelles. — La méthode chromoargentique colore dans leur totalité les cellules à cônes et à bâtonnets. Ces cellules forment, parmi les couches distinguées au moyen des anciennes méthodes techniques, la couche des cônes et bâtonnets, celle des grains externes et une partie de la couche plexiforme externe. Les cônes et bâtonnets sont colorés en noir, les noyaux des cônes sont en clair sous la limitante externe, les noyaux des bâtonnets sont plus petits et se trouvent à tous les niveaux de la couche granuleuse externe. Les corps des cellules visuelles ont la forme de fibres. Les fibres de cônes sont épaisses, presque rectilignes, et se terminent par un épaississement garni de fines expansions horizontales dans l’étage inférieur de la couche plexiforme externe. Les fibres de bâtonnets sont très déliées, flexueuses, variqueuses; elles s'arrêtent au niveau de l'étage le plus superficiel de la zone plexiforme externe et présentent à leur extrémité un boulon sphérique ou ovalaire. Cajal

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nie l’existence d’expansions qui partiraient de ces boutons et les relieraient avec les cellules sous-jacentes (Tartuferi, Baquis, Dogiel).

Les recherches récentes ont permi de constater que les bâtonnets et les cônes ont une structure fibrillaire comme les autres éléments nerveux. Les bâtonnets renferment des neurofibrilles qui occupent toute l’étendue de la cellule visuelle (G. Schneider (fig. 324).

B. Deuxième neurone rétinien. Les cellules bipolaires. — Leurs noyaux occupent la zone moyenne de la couche granuleuse interne et leurs corps

Fig. 324. — Rétine de Chien adulte.

«a, fibre de cône. — 6, grain et fibre de bâtonnet. — c, cellule bipolaire avec panache ascendant vertical en rapport avec les fibres de bâtonnet. — e, cellule bipolaire avec panache supérieur horizontal, en rapport avec un cône. — f, cellule bipolaire géante avec panache supérieur aplati. — h, cellule amacrine diffuse, dont les expansions dendritiques variqueuses se mettent en rapport avec les cellules ganglionnaires. — i, fibre nerveuse ascendante. — jr, fibre centrifugale. — g, cellules particulières qui s’imprègnent rarement. — n, cellules ganglionnaires. — m, fibre nerveuse qui se perd dans la couche plexiforme interne; p, fibres optiques. D’après R. y Cajal.

cellulaires émettent chacun deux expansions, une ascendante et une descendante. L’expansion ascendante est épaisse et se ramifie au niveau de la zone plexiforme externe; l’expansion descendante se termine par une arborisation courte et variqueuse aux divers niveaux de la couche plexiforme interne. Les arborisations qui terminent les fibres des cellules bipolaires sont désignées sous le nom de « panaches», panache ascendant pour l’expansion supérieur, — panache descendant pour l’expansion inférieure. Si l’on compare la hauteur et la forme du panache ascendant des différentes cellules bipolaires, on est amené à ranger ces derniers éléments en trois catégories (fig. 325) :

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i° Les cellules bipolaires â panache vertical ou destiné aux bâtonnets ;

2° Les cellules bipolaires à panache aplati ou destiné aux cônes ;

3° Les cellules bipolaires géantes ou à panache externe très étendu.

a) Les cellules bipolaires à panache vertical, déjà vues par Tartuferi, ont une expansion ascendante, très courte le plus souvent, qui donne naissance à un plus ou moins grand nombre de branches; celles-ci se divisent à angle aigu et se terminent dans l’étage supérieur de la zone plexiforme externe. Les espaces compris entre les dichotomies des fibrilles ascendantes coïncident avec les dimensions et la forme des sphérules terminales des bâtonnets. Chacun de ces espaces peut loger une sphérule ; il s’ensuit que plusieurs bâtonnets sont en rapport avec le panache ascendant d’une cellule bipolaire. Les bipolaires destinées aux bâtonnets peuvent se classer en géantes et en petites; mais tous les intermédiaires existent entre ces deux

Fig. 325. — Cellules nerveuses de la réline du Bœuf.

a , cellule bipolaire avec panache ascendant vertical. — 6, cellule bipolaire avec panache ascendant aplati destiné aux cônes. — cde, bipolaires de la môme catégorie. — g, cellules bipolaires avec panaches ascendants aplatis de grande extension. — h, cellule arrondie située en dehors de la couche plexiforme externe. — *, cellule amacrine située dans la couche plexiforme interne au niveau du deuxième étage. — j , cellule amacrine du troisième étage. D'après R. y Cajal.

variétés. Les géantes possèdent un panache supérieur si riche en ramilles qu’il peut se mettre en relation avec i5 ou 20 sphérules de bâtonnets; le panache des petites est de dimensions restreintes et ne s’articule qu'avec trois ou quatre sphérules de bâtonnets.

La fibre descendante de ces cellules bipolaires s’enfonce plus ou moins profondément dans la couche sous-jacente, se décompose en une arborisation courte et variqueuse et peut s’étaler dans l’un quelconque des étages de la zone plexiforme interne.

b) Les cellules bipolaires à panache horizontal ont leur corps cellulaire situé le plus souvent au voisinage des cellules amacrines. Leur prolongement ascendant, court et trapu, se dirige vers l'étage inférieur de la couche plexiforme externe, se ramifie et donne naissance à des branches qui s’entrecroisent dans le sens horizontal. Elles se mettent en rapport avec les arbo-

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risations terminales des fibres de cônes, qui descendent jusqu’à l’étage inférieur de la couche plexiforme externe.

Le prolongement descendant gagne la couche plexiforme interne et s’épanouit dans cette couche en une arborisation aplatie et variqueuse. Ces arborisations se terminent dans l*un des cinq étages de lacouche plexiforme interne et forment ainsi cinq plexus superposés. La tige descendante chez les Batraciens, Reptiles, Oiseaux, porte une arborisation terminale et des arborisations collatérales. Chez les Mammifères, on observe quelquefois sur le prolongement descendant une ou plusieurs branches collatérales, mais cette disposition est tout à fait exceptionnelle.

c) Les cellules bipolaires géantes sont également destinées aux cônes. Ce sont des éléments à corps cellulaire très volumineux situé au-dessous de la couche plexiforme externe. Son extrémité supérieure donne naissance à de nombreuses expansions qui s’étalent horizontalement et se mettent en rapport de préférence avec les panaches terminaux des cônes. Dans certains cas, des épines ascendantes se détachent de ce plexus horizontal, s’engagent dans l’étage supérieur de la couche plexiforme externe et s’articulent avec lessphérules terminales des bâtonnets. La branche descendante s’arborise en un panache aplati et variqueux, toujours situé dans le cinquième étage de la couche plexiforme interne.

Certaines cellules bipolaires présentent une disposition spéciale chez les Batraciens, Beptiles et Oiseaux. Une expansion llexueuse, dépourvue de collatérales et de ramificalions terminales, se détache de la région centrale de leur panache ascendant et se termine par une grosse extrémité renflée, appelée massue de Landolt. Celle-ci est connue depuis longtemps et a été mise en évidence par de nombreux auteurs (Hoffmann, Banvier) qui avaient pu constater ses rapports avec les cellules bipolaires. Les massues de Landolt se rencontrent à la surface de la couche granuleuse externe et leur extrémité s’avance jusqu’au niveau de l’article interne des cônes et bâtonnets. Dogtel affirme qu’elles existent chez les Mammifères et que les cellules bipolaires envoient dans la couche des grains externes des prolongements obliques et très allongés (prolongements intraépithéliaux des cellules bipolaires) ; ils correspondent aux massues de Landolt, mais n’en possèdent pas les caractères morphologiques. Bamon y Cajal et Kallius nient l’existence de ces fibres chez les Mammifères.

Les nouvelles méthodes à l’argent réduit ont permis de mettre en évidence les neurofibrilles des bipolaires. Elles ont été trouvées par Van der Stricht et Vermes. Vermes a observé dans ces éléments quatre à six fibrilles dont l’une est très volumineuse, traverse le milieu de la cellule et ne fournit aucune ramification latérale. Les autres, au contraire, donnent des ramifications très fines qui forment un réseau dans le corps cellulaire. Toutes ces fibrilles se réunissent au niveau du pôle inférieur de la cellule et pénètrent dans le prolongement qui s’en détache. Elles n’ont pu être suivies dans les fines ramifications des panaches des bipolaires.

C. Troisième neurone rétinien. — Les grandes cellules ganglionnaires. — Le corps cellulaire de ces éléments donne naissance à un cylindre-axe par son pôle inférieur. Le pôle supérieur émet un grand nombre d’expan-

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sions protoplasmiques qui se ramifient abondamment et s’étendent à une distance très considérable du corps cellulaire. Les résultats fournis par l’imprégnation chromo-argentique ont permis de répartir ces éléments en plusieurs catégories, suivant la forme et la taille de leur arborisation protoplasmique et suivant l’étage de la couche plexiforme interne où elle se ramifie. Ramon y Cajal distingue ainsi chez les Mammifères: i° des cellules monostratifiées ; 2° des cellules bi-et mullistralifiées; 3° des cellules ganglionnaires diffuses (fig. 326 et 327.)

Les cellules monostratifiées peuvent être plus ou moins volumineuses et appartiennent ainsi au type géant, au type petit, ou au type moyen. Leurs dendrites s’arborisent en un plexus horizontal qui s'étale dans le premier, deuxième, troisième, quatrième ou cinquième étage de la couche plexiforme interne. Aussi Ramon y Cajal distingue-t-il des cellules monostratifiées du premier, second, troisième, quatrième et cinquième étage. — Les

Fig. 326. — Réline de Chien.

a, cellule ganglionnaire géante qui répand ses expansions dans le premier et dans une partie du deuxième étage. — 6, cellule ganglionnaire petite dont les multiples prolongements protoplasmiques se répandent dans le cinquième étage. — c, cellule géante, dont les dendrites se rendent surtout dans le deuxième étage. — d, cellule ganglionnaire petite qui se ramifie dans le cinquième étage. — A, B, spongioblasles. D'après R. y Cajal.

cellules ganglionnaires stratifiées sont des éléments dont les branches se ramifient le plus souvent dans le deuxième et le quatrième étage. On les distingue aussi en un type géant et en un type petit (fig. 327).

Les cellules ganglionnaires diffuses sont des éléments dont les expansions s’arborisent dans les c i n < j étages de la couche plexiforme interne. Ajoutons que certains auteurs (Dogiel, Greeff, Renaut, Kallius) ont observé, surtout chez l'Homme, des cellules ganglionnaires réunies deux à deux par l'intermédiaire d’un pont protoplasmique volumineux. Ce pont présente quelquefois une grande longueur, mais il est très court le plus souvent. Ce sont les « cellules ganglionnaires jumelles », dont une seule envoie dans la couche sous-jacente un prolongement cylindre-axile.

Cajal et Vermes ont étudié les neurofibrilles des grandes cellules ganglionnaires de la rétine. Cajal décrit dans les cellules ganglionnaires géantes et dans les cellules ganglionnaires plus petites de nombreuses fibrilles qui courent entre les mottes de la substance tigroïde et s’unissent avec les faisceaux fibrillaires des dendrites. Dans le voisinage du noyau, les neurofibrilles s’anastomosent les unes avec les autres par des faisceaux secondaires. Les fibrilles sont particulièrement faciles à voir dans les cellules qui sont pauvres en mottes tigroïdes. Il existe deux réseaux différents à

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l’intérieur de la cellule : un réseau épais formé de fibres proportionnellement volumineuses qui se trouve dans le voisinage du noyau, et un deuxième réseau plus lâche situé à la périphérie de la cellule et appelé le « réliculum corticale » ou « exoplasmaticum ». On voit souvent que les neurofibrilles du réseau périnucléaire sont épaisses et rassemblées en un faisceau dense; elles traversent la zone exoplasmatique, pour se rendre dans les dendriles, tandis que les fibrilles du plexus cortical sont rares et forment un réseau diffus. A mesure que les volumineux dendrites s’écartent de la cellule, les fibrilles se rassemblent en un faisceau épais. Les neurofibrilles paraissent s’écarter les uns des autres au niveau des varicosités et

Fig. 327. — Diverses formes de cellules ganglionnaires dans la rétine du Lézard vert.

DF, deux cellules ganglionnaires à panaches granuleux destinés au quatrième étage. — E, cellule ganglionnaire à panache délicat qui remplit le troisième, le quatrième et la moitié supérieure du cinquième étage. — G, cellule ganglionnaire dont les branches se rendent au premier étage. — H, cellule polystratifiée formant des plexus dans le deuxième, le troisième et le quatrième étage. — /, cellule piriforme géante à prolongement ascendant très robuste qui, après avoir atteint le deuxième étage, s’y décompose en une ramification aplatie à branches fort épaisses et flexueuses. D’après Cajal.

forment souvent des réseaux très fins au niveau des angles de bifurcation. Cajal n’a pas observé la variété de fibrilles admise par Embden qui passeraient directement d’un dendrite dans un autre. Le cylindre-axe est facile à voir; il ne porte pas de collatérales, ne se divise pas et montre souvent au voisinage de son cône d’origine les neurofibrilles qui proviennent des deux plexus intracellulaires et qui sont étroitement serrées les unes contre les autres.

2° Éléments d’association. — Ces éléments sont représentés par deux sortes de cellules : les cellules horizontales et les cellules unipolaires ou amacrines.

A. Cellules horizontales. — Les cellules horizontales des Mammifères doivent être classées on deux catégories suivant la situation qu’elles occupent au niveau de la face supérieure de la couche granuleuse interne : i° les cellules horizontales externes situées dans la zone plexiforme externe; 2° les cellules horizontales inlernes plus volumineuses. Ces der-

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niers éléments se subdivisent en cellules avec expansions protoplasmiques descendantes et en cellules qui en sont dépourvues (fig. 328).

a) Les cellules horizontales externes peuvent être distinguées en grandes et petites suivant les dimensions de leur corps protoplasmique. Elles émettent un nombre très considérable d’expansions qui se ramifient en sens horizontal et qui envoient des épines ascendantes jusqu’à l’étage supérieur de la couche plexiforme externe. Le cylindre-axe de ces cellules émet sur son trajet de fines collatérales, possède souvent une direction flexueuse, et

Fig. 328. — Rétine du Iiœuf .

a, cellule horizontale interne avec un prolongement descendant. — b, autre cellule de la môme catégorie sans prolongement descendant. — c. cellule nmacrine à deux branches qui divergent «Ions la couche plexiforme interne. — d, grosse cellule nmacrine pour le quatrième étage. — e, petite cellule ganglionnaire qui se ramifie dans !«• deuxième étage. — différents types

des cellules névrogliques. — A\ cellule nmacrine interstitielle dont les prolongements s'épanouissent dans deux étages D'après R. y Cajal.

sc termine par quelques minuscules dans l'étage superficiel de la couche plexiforme externe.

b) Les cellules horizontales internes se divisent, comme nous 1 avons vu, en deux variétés.

x) Les cellules horizontales internes pourvues d’expansions protoplasmiques descendantes sont des éléments à corps cellulaire volumineux; leur base tournée vers le haut émet un grand nombre de dendriles (‘pais qui se résolvent tout de suite en panaches rameux et courts. Le sommet inférieur donne naissance à une expansion descendante cpii traverse la couche des grains internes, gagne la zone plexiforme interne, et se divise en deux branches. Celles-ci s’écartent en direction opposée, se dichotomisent parfois pour constituer un plexus horizontal très riche, ou se terminent sans se diviser en s’amincissant de plus en plus. On peut aussi observer deux expansions protoplasmiques descendantes au lieu d’une seule. Le cylindre-axe, fort épais, parcourt un trajet considérable, ne présente aucune collatérale et se termine sans doute, d’après Ramon y Cajal, dans la couche plexiforme

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externe par des arborisations étendues et volumineuses. Ces cellules onl été bien vues par Tartuferi, Baquis, Dogiel.

8) Les cellules horizonlales internes dépourvues d’expansions protoplasmiques descendantes sont les unes des éléments fusiformes ou semiluqaires, pauvres en expansions dendritiques, les autres des éléments parfois très volumineux et munis d’un nombre considérable de prolongements divergents. Leur cylindre-axe est très long, et son trajet est semblable à celui des cellules à prolongement descendant.

Les cellules horizontales, primitivement considérées comme des élé-

Fig. 329. — Coupe de rétine de Chat. Méthode de Cajal (nitrate d’argent, hydroquinone)

La figure est demi-schématique. Neurofibrilles dans les cellules horizontales qui sont en connexion avec les vaisseaux sanguins et dans les grandes cellules ganglionnaires. D’après

G. Sala.

ments de soutien de la rétine, ont été reconnues comme des éléments nerveux tout d’abord par Rivolta, puis par Tartuferi, Dogiel, Cajal, Kallius, Schafer, Embden et Vogt. Toutefois, certains auteurs récents (Neumayer, G. Sala) mettent à nouveau en doute leur nature nerveuse et se demandent si elles ne représentent pas des éléments de soutien. D’après Marenghi, elles sont en partie des cellules nerveuses typiques, en partie des cellules gliales, de telle sorte que les opinions des anciens auteurs se trouvent jusqu’à un certain point confirmées. Il a montré en outre que le prolongement cylindre-axile de ces cellules se dirige vers la couche granuleuse externe, envoie çà et là quelques collatérales, et se divise en trois ou quatre branches dont chacune donne naissance à une arborisation délicate qui est située entre les grains des cellules visuelles. En outre, d’après Kallius, il existe aussi une sorte de grosses cellules horizontales qui envoient dans la pro-

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6ÎH>

fondeur une expansion qui traverse radiairement la couche granuleuse interne et se termine dans la couche plexiforme sous-jacente par un bouquet de fins minuscules.

Les cellules horizontales sont riches en neurofibrilles (Emrden, Vogt, G. Sala, Gajal). On trouve autour du noyau une zone abondante en cytoplasme, pauvre en fibrilles et en dehors une couche périphérique plus dense, avec des faisceaux très puissants de fibrilles qui passent directement d’un dendrite dans un autre. Elles sont agencées en faisceaux jusque dans les dernières branches dendritiques. Il n’existe pas en général d’anastomoses intracellulaires entre ces fibrilles (Sala, Ramon y Cajal). Le cylin-

Fig. 330. — Cellule horizontale vue sur une coupe frontale de la rétine de Chut.

Neurofibrilles dans le corps cellulaire el dans les dendrites. Connexion de certains de ceux-ci avec un capillaire sanguin. I) après G. Sala.

dre-axe se détache souvent des dendrites; il est facile à reconnaître au rapprochement des fibrilles. D’après G. Sala, un certain nombre des prolongements issus de ces cellules entrent en connexion avec les vaisseaux capillaires; leurs extrémités décrivent autour d'eux un ou plusieurs tours de spire ou se ramifient en un certain nombre de branches qui les enveloppent (tig. 329 et33o).

B. Cellules amacrines. — Nous savons déjà qu’elles sont localisées dans l’étage inférieur de la couche des grains internes. Elles présentent ce caractère d'être dépourvues de prolongement cylindre-axile (1) et de posséder un grand nombre de prolongements protoplasmiques qui forment des plexus au niveau des différents étages de la couche réticulaire interne. Celle disposition planimétrique des expansions issues de

1) D'où leur nom : a, particule privative; {xxxpo;, long; ivo;, fibre.

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certaines cellules amacrines est beaucoup moins nette chez les Mammifères que chez les autres Vertébrés. Elle n’a pas été observée par les premiers auteurs qui ont fait l’étude de ces éléments (Tartuferi, Baquis, Dogiel). Ces auteurs n’ont reconnu que les amacrines dont les prolongements se ramifient sans ordre dans la couche plexiforme ; ils les ont désignées sous le nom de spongioblastes. En se basant sur le mode de distribution de leurs prolongements, Cajal a divisé les amacrines en diffuses et stratifiées (fig. 33i).

a) Les cellules amacrines diffuses envoient leurs dendrites dans toute l’épaisseur de la couche plexiforme interne. Les ramilles terminales issues

Fig. 331. — Coupe verticale de la rétine d’un Mammifère ; les éléments d’association.

Méthode de Golgi.

66, fibres de bâtonnets. — c, les fibres de cônes. — ck, une cellule horizontale petite ou externe, associant plusieurs pieds de cônes. — chi , une cellule horizontale interne ou grande, associant des bâtonnets en groupes nombreux situés à de grandes distances. — chd, une cellule horizontale à appendices protoplasmiques descendants dans la couche plexiforme interne. — a,ai,a2,a3,a*, spongioblastes ou cellules amacrines, stratifiées chacune dans l’un des étages de la couche plexiforme interne. — ad, ad i, amacrines diffuses de deux formes différentes. — cm, cellule multipolaire bislratifiée. D'après Cajal.

des divisions répétées des grosses branches protoplasmiques semblent toutefois s’accumuler de préférence dans le cinquième étage, au-dessus des cellules ganglionnaires. Ces amacrines diffuses sont de taille différente ; aussi Cajal distingue-t-il les petites amacrines diffuses et les grandes amacrines diffuses.

b) Les cellules amacrines stratifiées envoient dans la couche plexiforme sous-jacente des expansions qui se ramifient en direction horizontale dans l’un des cinq étages de cette couche. Aussi y a-t-il lieu de considérer des amacrines stratifiées du premier, deuxième, troisième, quatrième et cinquième étage. De plus, Cajal a également trouvé dans la réline des Mammifères des amacrines éparses dans la zone plexiforme interne. Ce sontles «amacrines déplacées », dont les dendrites s’épanouissent en plexus horizontaux.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

L’existence d’éléments cellulaires dans l’épaisseur de la zone plexiforme interne avait été signalée antérieurement par Nagel, II. Miller et Borysiekiewicz. Cajal a montré qu’elles siègent de préférence au niveau du deuxième étage de la zone plexiforme.

C. Spongioblastes d association. — Outre les amacrincs qui jouent un rôle d’association entre les panaches terminaux des bipolaires et les prolongements protoplasmiques des cellules ganglionnaires, on trouve aussi dans l’étage inférieur de la couche granuleuse interne d’autres cellules unipolaires désignées par Bamon y Cajal sous le nom de s/ionyioblas/es d'association. Ces cellules sont très abondantes chez les Oiseaux ; elles existent aussi chez les Reptiles et les Mammifères. Leurs corps cellulaires sont situés généralement un peu au-dessus îles cellules amnerines ; ils envoient en dedans un prolongement protoplasmique qui se ramifie dans l'étage supérieur de la couche plexiforme, et un prolongement cylindre axile extrêmement long, dirigé horizontalement, et terminé par une arborisation serrée qui siège au-dessus du second étage de la couche plexiforme. Les libres centrifuges de la rétine se terminent sans aucun doute autour du corps cellulaire de ces spongioblastes. Maulm.iii a vu également «les cellules, offrant les caractères des spongioblastes, fournir un long cylindreaxe «pii se dirige vers les couches les plus externes «b* la rétine; ces spongioblasles ne sont pas en relation directe avec les cellules visuelles, mais se mettent exclusivement en rapport avec les panaches des bipolaires, avec les prolongements protoplasmiques des cellules ganglionnaires et des cellules amacrincs et avec les extrémités des libres centrifuges.

3° Fibres centrifuges. — Les libres centrifuges sont les cylindre-axes de cellules nerveuses comprimes dans les corps gcnouillés externes. Bamon y ( Iaj al a réussi à les mettre en évidence chez certains Mammifères, où elles sont plus difficiles à imprégner «pie chez h*" Oiseaux par exemple (Dogiel). Chez l«* Chien, elle> s«* détachent de la cou«*he des fibres optiques, montent jusqu'à la couche «les cellules amacrines, et se terminent par une arborisation qui enveloppe le «-«irps et la tig«» descendante «l«‘s spongioblastes. Cajal a également constaté dans les mêmes rétines d’autres libres «pii proviennent de la couche des libr«*s optiques, remontent dans la zone plexiforme et deviennent horizontales aux «litTérenls étages de celle zone sans qu’on puisse se rendre compte «le leur mode «le terminaison, t ne troisième catégorie de libres s’observent «lans la couche plexiforme interne; elles suivent un trajet horizontal, s'infléchissent à angle droit et se résolvent en branches variqueuses dans la couche plexiforme externe.

\ Névkoglie rétinienne. — Les imprégnations par la méthode au cliromali* «l'argent complètent les notions fournies par les dissociations et mettent en évidence non seulement les cellules «le Müller, mais aussi une deuxième sorte d’éléments de soutien, les cellules en araignée ou névrogliques.

Les images des cellules «le Müller imprégnées par le chromale d’argent montrent nettement : i° que les corps des cellules visuelles sont entourés

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par les expansions lamelleuses issues de la région supérieure des cellules de Müller ( 1 ) ; 2° que ces expansions manquent ou sont à peine indiquées au niveau de la couche plexiforme externe; aussi les rapports par contiguïté entre les fibres de cette couche peuvent-ils s’établir facilement; 3° que les lames cytoplasmiques sont courtes au niveau de la couche des grains internes et n’isolent qu’imparfaitement les cellules bipolaires et les amacrines ; 4° qu’au niveau de la couche plexiforme interne les cellules de Muller envoient latéralement des épines très délicates, finement ramifiées et terminées librement ; elles ménagent des fentes horizontales qui logent les fibres de cette couche. Le pied des cellules de Müller est souvent bifurqué au niveau de la zone des fibres optiques et livre passage à un faisceau nerveux; cette division en deux et même en trois pieds est d'autant plus marquée qu’on se rapproche plus de la papille et que la couche des fibres optiques devient plus épaisse. Chez les Reptiles et les Oiseaux, les cellules de Müller se divisent au niveau de la couche plexiforme interne en un nombre considérable de filaments descendants qui se terminent chacun par un épaississement situé dans la limitante interne (Ramon y Cajal) (fig. 332).

Les cellules en araignée ou cellules névrogliques sont localisées dans la couche des fibres optiques. On peut les distinguer en deux sortes d’après leur situation. Les premières occupent la couche des cellules ganglionnaires; leur corps cytoplasmique émet des filaments fins qui se distribuent dans le tiers inférieur de la couche plexiforme interne, et des faisceaux de ramilles qui suivent la direction des fibres optiques et se terminent entre ces dernières. Les secondes sont situées au milieu des fibres optiques.

Leur corps cellulaire envoie des faisceaux de

fibrilles dont la plupart sont parallèles aux fibres optiques et dont les autres se dirigent en dehors et peuvent se ramifier dans l’étage inférieur de la couche plexiforme interne. Les cellules névrogliques de la papille sont petites et munies de ramuscules fins et serrés, dont la plupart sont orientés en dedans. D’après Krückmann, les cellules névrogliques constituent des gaines périvasculaires qui sont en connexion les unes avec les autres, avec les cellules en araignée de la couche des fibres optiques, avec les cellules de Müller et avec les limitantes. Tous ces éléments de soutien de la rétine forment donc un réseau conlinu. Celte disposition rappelle celle que Held a décrite dans l’écorce cérébrale.

Fig. 332. — Cellules de Müller dans la réline des Oiseaux (Poulet). D’après R. y Cajal.

(1) Ces expansions représentent sans doute les excroissances périphériques développées aux dépens de la membrane réticulée superficielle (Leboucq).

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