DU CHIASMA ET DES BANDELETTES

i° Vaisseaux de la rétine. — Les vaisseaux de la rétine proviennent de l’artère centrale. Celle-ci se divise au niveau de la papille en quatre ou cinq branches. Ces branches artérielles et les veines qui leur correspondent sont situées entre la couche des fibres optiques et la limitante interne. Ce sont des artérioles terminales qui se ramifient abondamment, pénètrent dans la couche plexiforme interne et s'épanouissent en un réseau capillaire au niveau de sa face superficielle. Des branches verticales s’en détachent, traversent la couche granuleuse interne et forment par leurs anastomoses à la surface de cette couche un autre réseau à mailles très serrées. La foveane renferme pas de semblables réseaux capillaires. Les veinules suivent le même trajet que les artères et forment par leur confluence la veine centrale de la rétine.

Des rarnuscules nerveux pénètrent dans la rétine avec les vaisseaux et servent à l'innervation des parois vasculaires. Les vaisseaux lymphatiques font défaut dans la rétine. Certains auteurs (His) ont réussi, en injectant l’espace compris entre le nerf optique et la pie-mère, à remplir des fentes périvasculaires autour des veines et des capillaires, mais non autour des artères (Sciiwalbe). En outre, on parvient aussi à remplir des espaces entre les pieds des cellules de Müller et les plus volumineux faisceaux nerveux de la couche des fibres optiques. Il $est difficile de se prononcer sur leur véritable signification.

2° Vaisseaux du nerf optique du ciiiasma et des bandelettes. — Le nerf optique, comme le chiasma et les bandelettes, est irrigué par un réseau artériel pie-mérien, tandis que la rétine est tributaire de l’artère centrale comme nous venons de le voir. Ces deux systèmes sont relativement indépendants l’un de l’autre et ce fait présente une grande importance au point de vue de la physiologie et de la pathologie oculaires.

La gaine pie-mérienne des bandelettes, du chiasma et du nerf optique renferme un réseau serré d’artérioles issues des artères voisines. Les cloisons fibreuses que la pie-mère envoie dans le tronc nerveux sont accompagnées par de fines ramifications vasculaires qui se capillarisent, forment le système capillaire interstitiel du nerf optique et entourent de leurs mailles les faisceaux du nerf optique sans pénétrer à leur intérieur. Le réseau

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

capillaire est allongé dans la partie orbitaire du nerf optique, devient plus serré, prend une disposition transversale au niveau de la lame criblée et se continue à travers la papille avec celui de la rétine.

Les artérioles des gaines ont une disposition particulière dans la région de la papille. Elles confluent en un cercle artériel situé dans la sclérotique autour du canal scléral. C’est le cercle artériel du nerf optique (Leber) ou cercle artériel de Zinn. Celui-ci est formé par des branches qui viennent des ciliaires courtes postérieures, s’anastomosent les unes avec les autres et figurent des anses qui entourent le nerf optique et qui reçoivent les artérioles antérieures des gaines, en particulier de la pie-mère. Il émet des rameaux internes qui pénètrent dans le nerf au niveau de la lame criblée et s’y capillarisent et des rameaux antérieurs qui vont se jeter dans le réseau choroïdien.

Des communications s’établissent entre les ramifications de l’artère centrale et le système artériel choroïdien au niveau du réseau capillaire de la lame criblée. Elles se font par l'intermédiaire de branches issues du cercle artériel. 11 existe également des anastomoses directes entre les ramifications latérales de l’artère centrale et les artérioles choroïdiennes, dans la papille elle- meme et dans la zone antérieure de la lame criblée. Ces anastomoses directes, comme les précédentes, ont une faible importance physiologique à cause de leur diamètre qui n’excède pas celui des vaisseaux capillaires.

Le sang veineux des capillaires du tronc nerveux optique revient dans les veinules pie-mériennes et dure-mériennes. La veine centrale reçoit également de nombreuses veinules du nerf optique et aussi des veinules choroïdiennes au niveau de la lame criblée.

VIII. — Considérations histo-piiysiologiques sur le mode de conduction nerveuse dans les éléments rétiniens.

D’après l’opinion le plus communément admise, les éléments nerveux de la rétine sont adaptés à la perception des diverses modalités du mouvement lumineux et à la transmission de celte excitation dans les centres nerveux supérieurs. Un point sur lequel on est à peu près d’accord, c’est que les cellules visuelles, cellules à cônes et à bâtonnets, transforment le mouvement lumineux en excitation nerveuse. On tend même à admettre que les cônes servent à la perception des formes et des impressions colorées, et que les bâtonnets servent à la vision crépusculaire et à apprécier les différences d’intensité lumineuse. On possède des bases solides pour appuyer ces manières de voir, comme nous l'avons vu antérieurement. Il n’en est plus de même quand il s’agit d’apprécier le rôle des autres éléments nerveux de la rétine. Leur morphologie et leurs connexions sont cependant de précieuses données sur lesquelles il est logique d’établir le schéma des voies suivies par les impressions visuelles, soit dans leur trajet radial au travers de la rétine, soit dans leur diffusion suivant un plan tangentiel plus ou moins étendu.

Ce que nous savons sur la superposition des trois neurones rétiniens en

ORGANES DES SENS

direction radiale nous permet de supposer que le mouvement lumineux impressionne les cellules visuelles, suit leur prolongement descendant, traverse les cellules bipolaires, puis les cellules ganglionnaires et se trouve conduit dans les centres cérébraux par les fibres optiques. C’est une voie de transmission directe , qui s’impose tout d’abord à notre attention parcequ’elle répond à l’architecture fondamentale de la rétine. Cette voie directe offre son maximum de simplicité au niveau de la fovea centralis. A ce niveau, chaque cône se met en rapport avec une cellule bipolaire, et chaque cellule bipolaire paraît n’entrer en connexion qu’avec une cellule ganglionnaire. L’ébranlement nerveux reçu par un cône fovéal conserve donc son individualité jusqu’à la fibre optique qui termine la chaîne radiale centripète. Cette individualité morphologique du conducteur nerveux à trois parties articulées est évidemment en rapport avec l’acuité visuelle, puisque c’est au niveau de la fovea que celle-ci présente toute sa perfection.

En dehors de la fovea, dans le reste de la région optique de la rétine, le dispositif morphologique qui préside à la conduction centripète des impressions visuelles est plus complexe. Les cellules visuelles, cellules à cônes et cellules à bâtonnets, sont beaucoup plus nombreuses que les cellules du deuxième neurone rétinien, et celles-ci à leur tour sont plus abondantes que les cellules ganglionnaires. La voie de conduction nerveuse est ici concentrique et le courant qui suit le cylindre-axe d’une cellule ganglionnaire est la somme des courants particuliers perçus et envoyés par un grand nombre de cellules visuelles. On sait que 5 à 20 boutons de bâtonnets entrent en contact avec le panache ascendant d’une bipolaire à bâtonnets, que 5 à 3o cônes peuvent s’articuler avec l’arborisation supérieure d’une bipolaire à cônes. Une seule cellule bipolaire est donc susceptible de collecter les impressions nerveuses perçues par des cellules visuelles en nombre relativement considérable. D’autre part, plusieurs bipolaires peuvent se mettre en rapport avec les expansions dendritiques d’une seule cellule ganglionnaire.il en résulte que les cellules visuelles qui se trouvent en connexion avec une cellule ganglionnaire sont très abondantes ; elles sont d’autant plus abondantes qu’on se rapproche plus de l’ora serrata. La spécialisation des cellules ganglionnaires diminue donc graduellement depuis la fovea centralis jusqu’à Fora serrata, et il n’est pas sans intérêt de remarquer que l’acuité visuelle diminue parallèlement. Ainsi, d’après Putter, les éléments terminaux qui correspondent à une cellule ganglionnaire atteignent le chiffre de i3o chez l’Homme à la périphérie de la rétine ; ce nombre pourrait être beaucoup plus considérable encore chez certains animaux aquatiques, par exemple Hyperoodon rostratus où il atteint 7.200. Un autre facteur qui entre en ligne de compte, c’est la surface rétinienne qui projette ses impressions lumineuses sur une seule cellule ganglionnaire. Putter a calculé que la surface d’innervation d’une fibre nerveuse est de 20 t j.2 au niveau de la fovea, et de 1.320 [/.2 au niveau de la périphérie chez l’Homme; elle est, toujours à la périphérie, de 9.710 p. 2 chez Macrorhinus,dc i3.5io p.2 chez Plioca vitulina, de 34.480 p. 2 chez Hyperoodon rostratus , de 76.920 p.2 chez Balaenoptera physalus. Il faut sans doute rapporter le nombre très considérable de bâtonnets articulés avec un seul élément ganglionnaire à l’éclairage très faible

dans lequel ces animaux doivent chercher leur nourriture. Putter ajoute que ce rapport est vrai également pour les animaux terrestres. Une même cellule ganglionnaire, en augmentant, dans des proportions énormes ses points de contact avec la surface sensible, augmente dans des proportions équivalentes sa puissance réceptrice pour les impressions visuelles diffuses et, selon Putter, pour la perception des mouvements.

Les résultats fournis par la méthode de Golgi nous indiquent en outre que, dans ces systèmes radiaux concentriques, il y a lieu de considérer deux voies susceptibles peut-être de fonctionner individuellement. Cajal a montré en effet qu’il faut distinguer les bipolaires à cônes et les bipolaires à bâtonnets.

Fig. 336. — Les chaînes de conduction radiale de la rétine ; la voie des cônes et la voie des bâtonnets ; la réduction par les cellules bipolaires et les cellules yanylionnaires ; la conduction individuelle au niveau de la macula.

A. 66, deux groupes inégaux de bâtonnets, correspondant chacun à une cellule bipolaire 66. — cy, une cellule ganglionnaire à bâtonnets, en contact avec les cellules bipolaires précédentes et totalisant par conséquent les ébranlements reçus au niveau des deux groupes de bâtonnets. — fo, fibre du nerf optique.

B. cc, deux groupes de cônes se réduisant chacun sur une bipolaire à cônes 6c.

C. Disposition maculaire : il n’y a pas de réduction, le cône maculaire centre en contact avec une seule bipolaire à cône 6c, qui transmet l’ébranlement à une seule cellule ganglionnaire cy.

D’après les données de Cajal, empruntée à Rochon-Dlvig.neald.

el que l’articulation de ces éléments avec les cellules ganglionnaires ne se fait ni au même niveau ni de la même manière. Y a-t-il des cellules ganglionnaires pour les bipolaires à cônes et des cellules ganglionnaires pour les bipolaires à bâtonnets? C’est un fait possible, même probable, mais qu'on ne peut affirmer actuellement. Cajal considère comme probable que certaines cellules ganglionnaires destinées aux bâtonnets entrent également en rapport avec des bipolaires à cônes. Les deux voies seraient fusionnées au niveau de ces cellules ganglionnaires. Étant donnés cependant la valeur fonctionnelle différente qu’on attribue aux cônes et aux bâtonnets, et le mode différent d’articulation qu’ils présentent avec les deux sortes de cellules bipolaires, il est logique d’admettre deux voies distinctes, ayant chacune son indépendance morphologique et sa valeur physiologique.

Faut-il considérer seulement dans la rétine ces transmissions nerveuses

ORGANES DES SENS

radiaires, à direction rectiligne au niveau de la fovea, à direction concentrique dans les autres parties de la rétine? Il est hors de doute qu’il existe aussi des courants horizontaux, susceptibles d’associer les différents territoires de la rétine au point de vue fonctionnel ou de diffuser l’excitation perçue dans un point localisé de cette rétine. Il existe en effet un dispositif adapté à la diffusion des impressions lumineuses perçues par un groupe de cellules visuelles. Ce sont les cellules horizontales, dont les prolongements dendritiques sont situés dans la couche plexiforme externe sous les pieds des bâtonnets et des cônes, et dont les prolongements cylindre-axiles vont se ramifier très loin du corps cellulaire. Ce cylindreaxe est susceptible de transporter l’excitation nerveuse à une grande distance et d’impressionner les panaches ascendants des bipolaires ou les pieds des bâtonnets avec lesquels leurs terminaisons prennent contact. On peut supposer qu’elles associent fonctionnellement certains groupes de bâtonnets avec d’autres groupes plus ou moins éloignés. Étant données les nombreuses variétés de cellules horizontales et les multiples connexions de ces voies collatérales, non seulement dans une même couche, mais même dans plusieurs couches, on est forcé d’admettre que les voies dites d’association sont très complexes et on ne peut émettre que des hypothèses sur leur signification.

A côté de ces voies radiales à direction centripète et de ces voies d’association, les nouvelles méthodes ont aussi révélé l’existence de voies nerveuses à direction tout opposée. Au lieu de trouver dans la rétine leur point d’origine, elles y trouvent au contraire leur point de terminaison. Il s'agit ici des voies centrifugales ou centrifuges. Celles-ci viennent s’arboriser au niveau de la surface externe de la couche plexiforme interne autour des spongioblastes d'association. L’excitation, partie du cerveau, suit le trajet de ces fibres qui la transmettent aux spongioblastes d’association et aux amacrines communes, dont les arborisations terminales s’enlacent avec celles des bipolaires et des cellules ganglionnaires. L’excitation ainsi transmise aux cellules amacrines doit commander l’articulation des cellules bipolaires avec les cellules ganglionnaires et assure le jeu de leurs connexions réciproques. Le nombre des cellules amacrines indique leur importance fonctionnelle, et ce que l’on sait de leurs rapports anatomiques satisfait jusqu’à un certain point à la question qu’on se pose sur leur rôle.

D’après les notions développées ci-dessus, la rétine doit être considérée comme un organe de perception et de transmission des mouvements lumineux. Certains auteurs, toutefois, comme v. Ebner, lui attribuent une autre signification fonctionnelle. Ils insistent sur la différence profonde qui sépare, au point du vue structural, la membrane photo-réceptrice des autres organes des sens périphériques, comme la muqueuse olfactive ou les bourgeons du goût par exemple. Elle n’est pas constituée par une seule sorte de cellules adaptées à une perception spéciale. Elle représente au contraire une véritable région du système nerveux central, comme le démontrent son architecture et son développe ment. C’est un cerveau ophtalmique, un«ophtalmencéphale», suivant l’expression deScHWALBE, dont l’origine et la structure sont ceux d’un centre nerveux. Si la rétine était un simple appareil de perception et de conduction des mouvements lumineux, il semble que cette fonction ne nécessite-

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

rail pas une adaptation morphologique aussi complexe. On ne comprend guère, par exemple, l’existence des neurones successifs et les interruptions qui se trouvent sur leparcoursdes impressionslumincuses. Lescellules d’association créent aussi une difficulté à la conception de la simple conduction nerveuse; elles peuvent être considérées comme empêchantes pour la transmission rapide des impressions au cerveau. Il en est de même quand on cherche à approfondir le jeu du système centrifuge : fibres, spongioblastes d’association, amacrines. Aussi paraît-il plus logique de considérer la rétine comme un centre nerveux qui élabore en images, dans sa couche cérébrale, les impressions perçues par la mosaïque des cellules visuelles. La projection de ces images sur le cerveau suivant le trajet des voies optiques aurait pour résultat de déterminer leur interprétation et leur localisation dans le souvenir, de provoquer les réflexes des muscles oculaires et les associations fonctionnelles avec les autres organes des sens. La structure si complexe de la rétine se comprend si l'on se place à ce dernier point de vue.