CHAPITRE PREMIER

Généralités sur le tube digestif.

ï. — Constitution histologique générale du tube digestif.

A. L’épithélium digestif. — Le feuillet entodermique du blastoderme constitue au début à lui seul le tube digestif de l’embryon ; plus tard chez l’adulte l’épithélium dérivé de cet entoderme forme la partie caractéristique et fonctionnellement importante du tube digestif. La cellule entodermique, qu’on l’examine chez les embryons des Vertébrés ou chez les Métazoaires les plus inférieurs, se distingue par les caractères fondamentaux d'une cellule absorbante et sécrétante. Ces caractères sont : la hauteur de l’élément, sa forme en général cylindrique, qui sont en rapport avec la fonction d’absorption des matières alimentaires ; la présence dans son corps cellulaire de produits de sécrétion, dont le matériel a été emprunté aux aliments et plus généralement au milieu extérieur, et que la cellule a élaborés en leur faisant subir des transformations qui les rendront assimilables, qu’elle a véritablement sécrétés au sein de son protoplasma et par son activité propre. L’entoderme d’un Cœlentéré partage avec celui d’un embryon de Vertébré ces attributs fondamentaux (voir t. I, fig. 423 et 424). Examinant le feuillet entodermique ou feuillet interne d’une Hydre d’eau douce, on le trouve constitué par de hautes cellules ; dans leur protoplasma se déposent des substances alimentaires diverses, que la cellule a absorbées et dont elle a fait des matériaux de sécrétion utilisables par l’organisme. L’entoderme d’un embryon de Poulet se montre rempli par les matériaux vitellins mis en réserve dans le vitellus ou jaune de l’œuf, et même les cellules entodermiques qui formeront la paroi du tube digestif définitif ne sont que des cellules vitellines disposées en une membrane épithéliale. Chez un embryon de Mammifère, ces mêmes cellules cntodermiques, malgré l’absence de tout vitellus solide accumulé dans l’œuf, affirment leur rôle sécréteur, en élaborant de bonne heure aux dépens du liquide de la vésicule ombilicale des matériaux de sécrétion parsemés dans le corps cellulaire.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

B. Les tuniques du tube digestif. — Au regard de cet épithélium, d'attributions si caractéristiques, les autres éléments constituants de la paroi du tube digestif ne seront qu’accessoires.

Rationnellement donc on devrait distinguer dans la paroi du tube digestif, comme dans celle du vaisseau sanguin, deux couches seulement : l’une très mince, mais morphologiquement et fonctionnellement très importante, est l'épithélium; l’autre, extérieure, très épaisse, mais de valeur secondaire,

ne fait que renforcer

la première ; c’est le reste de la paroi. Les éléments de la couche extérieure de la paroi, qui ont sans doute pour origine le mésenchyme embryonnaire au sein duquel le tube entodermique est plongé, se disposent de façon à former des assises successives, de nature différente. 11 en résulte une série de tuniques concentriques qui dans un cas typique, offrant le maximum de complication texturale, sont de dedans en dehors les suivantes :

la muqueuse , la sousmuqueuse , la musculeuse, la séreuse (fig.

a) Muqueuse. — C’est cette tunique

qui est la plus importante à considérer et qui donne à chaque segment du tube digestif sa caractéristique histologique plus essentielle.

La tunique muqueuse (fig. 364, mu.) est constituée par X épithélium (ep.) (avec les glandes) {gl.) et par le chorion {ch.).

Fig. 3fi4. — Coupe transversale de l'intestin grêle chez un fœtus humain de 7 mois.

mu, muqueuse. — ep, son épithélium, — ch, son chorion. — v , villosités. — gl, glandes. — c, celluleuse ou sous-muqueuse. — us. vaisseaux sanguins qui y sont contenus. — m, musculeuse. — me, mly ses deux couches de muscles, circulaires et longitudinaux. — s, séreuse. X 4d.

a) Epithélium et glandes. — L'épithélium est, dans la plus grande partie du tube digestif, d’origine entodermique ; seul celui qui tapisse les cavités buccale et anale, et qui provient des fossettes buccale et anale de l'embryon, est de provenance ectodermique. Typiquement, cet épithélium est formé d’une seule assise de cellules cylindriques; mais il est stratifié dans la partie antérieure du tube digestif (bouche, pharynx, œsophage).

De l'épithélium partent des diverticules formant les nombreuses glandes

TUBE DIGESTIF

du tube digestif. Quand ces glandes sont petites, elles ne dépassent pas les limites de la muqueuse; plus volumineuses, elles s’enfoncent dans la couche sous-jacente à la tunique muqueuse ; plus volumineuses encore, elles sortent complètement de la paroi du tube digestif, en dehors duquel elles forment des organes anatomiquement distincts, puissamment développés, les glandes annexes du tube digestif (glandes salivaires, pancréas, foie). Il ne sera question dans cette partie de l’ouvrage que des glandes comprises dans la paroi du tube digestif ; les grosses glandes annexes de l’appareil de la digestion seront étudiées à part, dans le livre X.

p) Chorion, — Le chorion est formé par un tissu conjonctif plus ou moins aussi infiltré d’éléments lymphoïdes, qui peuvent se condenser en certains points en des nodules lymphoïdes bien délimités. L’étude de ces formations lymphoïdes fera l’objet d’un chapitre spécial.

y) Membrane basale. — Le chorion est séparé, comme d’habitude, de l'épithélium par une membrane basale. Dans toute la partie antérieure du tube digestif (bouche, pharynx, œsophage), qui est tapissée par un épithélium stratifié, elle ressemble à celle qui dans la peau sépare l'épiderme du derme. Il n’en est pas de même au niveau de l’estomac et de l’intestin, où elle a été décrite différemment par les auteurs. Les uns l’ont vue sous la forme d’une membrane hyalme et sans structure, d’une « vitrée » analogue à celle de la peau. D’autres l'ont trouvée structurée. Tantôt elle a paru constituée par un feutrage de fibres conjonctives fines et serrées, qui se rattachent aux faisceaux conjonctifs du chorion et n’en sont que la condensation périphérique (R. Heidenhain). Selon Davidoff, au contraire, ce sont les cellules épithéliales qui, notamment dans l’intestin, forment la membrane basale ; à cet effet, les prolongements basilaires de ces cellules se couchent les uns sur les autres et se confondent en une lame qui paraît continue sur les coupes, mais qui est en réalité fenêlrée. Schaffer, Oppel. Weigl ont admis la coexistence des fibres conjonctives condensées et des prolongements épithéliaux dans la membrane basale. Au lieu d’être formée de fibres ou de simples prolongements cellulaires, quelques auteurs lui ont trouvé une constitution cellulaire plus ou moins évidente. Ainsi Debove a désigné sous le nom de « couche endothéliale sous-épithéliale » une lame située au niveau de la membrane basale et constituée par de grandes cellules sans noyau. Bien que l’existence de cette couche n’ait pas été en général confirmée, certains auteurs ont néanmoins décrit des membranes (Trinkler, Schaffer) offrant une constitution cellulaire plus ou moins effacée.

Il va de soi que la basale, qui sépare partout l’épithélium du chorion, enveloppe aussi les diverses glandes digestives de l’estomac et de l’intestin^ qui ne sont que des évaginations de l’épithélium ; au niveau des glandes, la membrane basale a une structure souvent plus nettement cellulaire que partout ailleurs.

o) Musculaire-muqueuse . — Sur la plus grande partie du tube digestif, depuis l’œsophage inclusivement jusqu’à la terminaison de l’intestin, il

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

existe clans la profondeur du chorion une couche de fibres musculaires lisses qui appartient en propre à la muqueuse et qu'on appelle pour cetle raison la musculaire-muq Lieuse ( Muscularis mucosæ , Brücke). Très faible encore au niveau de l’oesophage, la musculaire-muqueuse n’a toute son importance que dans l’estomac et dans l’intestin. Elle se compose de deux couches de fibres, l'une longitudinale externe, l’autre circulaire interne. La première existe seule dans l’œsophage. La seconde vient doubler la première, à partir du cardia. La musculaire-muqueuse est en général interrompue par le passage des vaisseaux, des nerfs, des conduits excréteurs de certaines grosses glandes, par la présence des follicules clos.

b) Sous-m Aqueuse ou celluleuse. — Au-dessous de la tunique muqueuse, se trouve la tunique sons- muqueuse ou celluleuse (fig. 36 4, c.). Formée d’un tissu conjonctif très lâche, elle unit faiblement la muqueuse à la tunique musculeuse; les mouvements de la première, ses plissements pendant la contraction musculaire de la paroi sont ainsi rendus possibles. C’est dans cette couche (pie cheminent les gros vaisseaux (v.) et les troncs nerveux de la paroi.

c) Musculeuse. — La tunique musculeuse (ig. 364, m.),plus ou moins développée, entoure les précédentes. Elle est habituellement composée de fibres musculaires lisses, disposées en deux couches, une externe de fibres longitudinales \m.l. , une interne de fibres transversales ou circulaires (m. c.). En certains points, notamment dans la partie antérieure du tube digestif, la musculature de la paroi est striée.

d ) Séreuse. — En dehors de la tunique musculeuse, s’ajoute dans toute la partie intra-abdominale du tube digestif la séreuse péritonéale (fig. 364, s.), composée du tissu propre d la séreuse, revêtu extérieurement par l’épithélium péritonéal.

Un chapitre spécial sera consacré à l’étude des vaisseaux et des nerfs du tube digestif.