IV

Fig. 399. — Amygdale pharyngienne d'an fœtus humain à terme (coupe verticale).

ie , invaginations épithéliales, représentées ici par des plis profonds. — ly, tissu lymphoïde formant autour de ces invaginations des nodules lymphoïdes qui peuvent se confondre en une masse lymphoïde continue. — ep, épithélium pharyngien, x 40.

plus grand développement ; il subit à partir de la vingtième année une régression de plus en plus complète.

On a décrit aussi deux autres formations amygdaliennes : l 'amygdale tubaire qui siège dans la trompe d’Eustache, au voisinage de l’orifice pharyngien de ce conduit : X amygdale linguale qui occupe la base de la langue. Ces deux amygdales ne sont pas, il s’en faut, aussi bien distinctes anatomiquement que les deux autres. Elles ne sont composées que par des nodules lymphoïdes ou follicules clos [suffisamment rapprochés pour donner l’impression d'un organe continu. Ceux de l’amygdale linguale sont situés au fond de dépressions ou cryptes ; cette situation avait autrefois fait croire que ces follicules clos de la base de la [langue étaient creux, et que la crypte linguale était leur canal excréteur, d’où l’appellation de « glandes folliculeuses » sous laquelle on les connaissait.

Ce ne sont pas là les seules formations lymphoïdes de la région buccopharyngo-œsophagienne. On y trouve en outre, comme on l’a vu (p. 763 et suiv.), des follicules clos isolés plus abondants dans la bouche que dans le pharynx et l’œsophage.

Les follicules clos et les plaques de Peyer de l’intestin nous sont déjà connus.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

Les plaques de Peyer, formées par la réunion d’un grand nombre de follicules clos, siègent dans l’intestin grêle (fig. 401)* Mais en plusieurs endroits du gros intestin (cæcum et appendice iléo-cæcal, côlon), il existe, chez l’Homme et d’autres Mammifères, des accumulations de follicules clos, qu’on a désignées aussi comme plaques de Peyer ou comme amygdales. On peut citer: 1* « amygdale colique » du cobaye (Retterer, Stôiir)

Fig. 400. — Amygdale côlique du Cobaye ( coupe verlicale).

e , invaginations épithéliales en partie coupées transversalement dans leur portion profonde. — /;/, tissu lymphoïde formant une plaque continue. — ep , épithélium intestinal. — m , musculature intestinale, x 40.

(fig. ^oo) ; les follicules clos de l’appendice iléo-cæcal de l’Homme qui représentent dans leur ensemble une sorte d’énorme plaque de Peyer (fig. 398).

II. — Caractères histologiques généraux des organes lymphoïdes annexes du ture digestif. Nodule lymphoïde. Tissu lymphoïde.

Tous les organes lymphoïdes précités sont formés par un ou plusieurs organites, ayant des caractères propres, qu’on appelle nodules lymphoïdes, improprement follicules clos. Les nodules lymphoïdes ont déjà été étudiés (t. I, p. 5j4; t. Il, p. i3j : aussi nous bornerons-nous à résumer leurs caractères, en insistant sur les particularités qui distinguent les organes lymphoïdes de l’intestin.

Le nodule lymphoïde est un corps de forme généralement arrondie (fig. r|02 A). Dans l'intestin, les nodules lymphoïdes ou follicules clos isolés et ceux qui forment par leur réunion les plaques de Peyer ont d’abord cette forme, qu’ils peuvent définitivement conserver (ig. 4oi, B) ; ils sont alors compris entièrement dans les limites naturelles de la muqueuse. Mais plus tard ils débordent très souvent hors de ces limites, proéminant d’une part vers l’extérieur, faisant d’autre part de plus en plus saillie dans la cavité intestinale où ils pointent sous la forme d’une éminence conique entre les villosités intestinales ; leur forme générale est alors devenue piriforme fig. 4°i, A). Dans les organes lymphoïdes complexes, formés par la réunion d’un grand nombre de nodules élémentaires, ces nodules sont plus ou moins largement confluents (amygdales, thymus, plaques de Peyer), soit par toute leur périphérie (amygdales, thymus), soit par la partie moyenne seulement de leurs faces latérales (plaques de Peyer).

TUBE DIGESTIF

Les nodules lymphoïdes sont typiquement entourés, notamment les nodules isolés ou follicules clos de l’intestin, par une capsule conjonctive plus ou moins différenciée, qui les sépare du tissu ambiant.

Ils présentent- habituellement une différenciation très marquée en deux régions d’aspect différent. Une zone corticale, de couleur sombre et où les éléments sont plus serrés, entoure une région centrale circulaire, plus claire et plus dense (fig.4oi,c.#.).

Flemming a nommé cette dernière centre germinatif, parce qu’il l’a considérée, pour y avoir trouvé, lui et ses élèves?

de nombreuses Figures de division, comme un lieu de formation de globules blancs. D’ordinaire les centres germinatifsoccupent larégion centrale du nodule lymphoïde ; dans les follicules clos de l’intestin, où ils sont peu distincts, ils sont tantôt situés à la base du follicule, tantôt au contraire voisins de la surface libre de l’intestin,

Les nodules lymphoïdes possèdent des vaisseaux sanguins propres. Ces vaisseaux, d’après les recherches de Frey et d’autres auteurs, forment à la surface du nodule un réseau d’où s’avancent, convergeant vers le centre de

l’organe, des capillaires fréquemment anastomosés, qui après avoir décrit des anses retournent vers la périphérie du nodule. Un réseau lymphatique

A, Lapin. — B, Chat. — f , follicules clos composant la plaque de Pever. — cg, centre germinatif. — v, villosités intestinales. — I, chylifère central. — gl, glandes de Lieberkühn. — ep, épithélium. — ch, chorion. — mm, musculaire-muqueuse. — vs , vaisseaux sanguins, x 60.

périfolliculaire, développé souvent en un véritable sinus lymphatique, entoure le follicule lymphoïde.

Le tissu propre, qui forme les nodules lymphoïdes et auquel ces organes doivent l’épithète qui les caractérise histologiquement, est le tissu lymphoïde. On entend par là un tissu formé par un réseau conjonctif infiltré de globules blancs.

Le réseau appartient à la variété de tissu conjonctif que nous avons distinguée (t. I, p. 63i) sous le nom de tissu réticulé. Toutes les opinions possibles ont élé émises sur son exacte constitution, depuis celle qui le considère comme entièrement cellulaire et formé par des cellules spéciales anastomosées par leurs prolongements, jusqu’à celle qui voit dans ce réseau un simple feutrage de fibres conjonctives supportant çà et là des éléments cellulaires.

Les mailles du réseau sont remplies d’éléments libres qu’on range sous la rubrique générale de globules blancs.

Ces éléments sont en réalité de différentes sortes. On y trouve des leucocytes petits, jeunes, à protoplasma peu abondant et non granuleux, les « lymphocytes ».Ily a aussi des <»érythroblastes » ou cellules sanguines jeunes, des « corps tingibles » de Flemming, petits corps arrondis ou ovalaires fortement colorables. Les centres germinatifs renferment en grande abondance des éléments particuliers, de grande taille, à protoplasrna finement granuleux, à noyau muni d’un gros nucléole; ce sont des « cellules germinatives », douées d’une faculté reproductrice très active.

Ce sont là, d’après Czermack, les éléments constants qu’on trouve dans les mailles du tissu lymphoïde, particulièrement dans les follicules clos de l’intestin. D'autres éléments sont inconstants. Ce sont : des plaquettes; des leucocytes polynucléés éosinophiles et neutrophiles ; des macrophages ou grands leucocytes doués d’un pouvoir phagocytaire actif, contenant par conséquent des enclaves variées (globules rouges et globules blancs, granulations pigmentaires qui ont été phagocytés ; des sphères pigmentaires de la taille des leucocytes.

Enfin on trouve dans les organes lymphoïdes annexés au tube digestif des corps particuliers, de grande dimension, et pluricellulaires. Ces formations ont des caractères différents dans les amygdales, dans les follicules clos et les plaques de Peyer, et dans le thymus. Elles ont cependant de commun peut-être leur origine épithéliale. Dans le thymus ces corps, qui atteignent un grand développement, sont connus sous le nom de corpuscules de Ilassal ; ils sont caractéristiques du thymus. Dans les amygdales ces formations épithéliales se présentent sous l’aspect de sphères enchâssées comme des perles au milieu du tissu lymphoïde et formées de cellules concentriques qui ont subi la dégénérescence cornée ; d’où les noms de « sphères cornées » (Stôhr et de « perles » (Gulland) sous lesquels on les connaît. Les follicules clos de l’intestin contiennent des formations homologues, qui y sont du reste rares ; ce sont des sphères remplies de corpuscules brillants, semées de noyaux et plus ou moins nettement encapsulées (Czermack).

TUBE DIGESTIF

III. — Développement des organes lymphoïdes du tube digestif.

Formation des amygdales et du thymus.

Certains organes lymphoïdes se forment au sein clu tissu conjonctif embryonnaire par concentration des globules blancs en certains points et par transformation du tissu conjonctif en un réseau. Ainsi peut-on se représenter grossièrement la formation des ganglions lymphatiques

Pour les organes lymphoïdes annexés au tube digestif, il en est autrement.

Il intervient, dans le développement de ces organes, une formation sur le rôle duquel on n’est pas fixé, mais qui prend certainement une part quelconque à la production de l’organe lymphoïde. Cette formation est toujours un diverticule plus ou moins développé de l’épithélium entodermique, diverticule au voisinage et autour duquel se concrète le nodule lymphoïde (fig. 402).

Ainsi pour les follicules de l’amygdale linguale, ces diverticules sont représentés par les cryptes linguales. Dans l’amygdale palatine, les cryptes amygdaliennes jouent le môme rôle ; ici non seulement l’épithélium forme des fossettes et des diverticules creux qui sont les cryptes et leurs anfractuosités ; mais encore du fond de ces cryptes partent des bourgeons pleins qui s’enfoncent profondément dans l’organe lymphoïde. Ce sont, dansl’amydale pharyngienne, les plis profonds sillonnant la surface de l’organe qui représentent ces diverticules épithéliaux. Les extrémités profondes de ces bourgeons et de ces plis épithéliaux donnent lieu par leur transformation cornée aux perles décrites ci-dessus dans les amygdales. Ailleurs, dans l’œsophage, où l’on voit les follicules clos perforés par les conduits excréteurs des glandes muqueuses (Flesch, Rùbeli) ou des glandes cardiaques (Schaffeu, Glinski), ces conduits peuvent passer pour représenter les invaginations épithéliales des autres organes lymphoïdes. Quant aux follicules clos et aux plaques de Peyer de l’intestin, nombre d’auteurs ont constaté des relations plus ou moins étroites entre les organes lymphoïdes et les glandes de Lieberkühn (Rüdinger, Pilliet, Klaatsch, Retterer, Stôhr, Tomarkin). Quelquefois des glandes de Lieberkühn très longues et extrêmement développées (« glandes sous-muqueuses primaires » de Stôhr) peuvent atteindre, par leur extrémité profonde, la sous-muqueuse même où apparaissent les premiers rudiments des organes lymphoïdes.

D’autres fois c’est autour de glandes ordinaires que se développent ces organes. S’il n’y a pas dans d’autres cas de rapport étroit entre les glandes et les corps lymphoïdes, du moins est-ce vis-à-vis des glandes que paraissent les organes lymphoïdes. Dans tous les cas, la formation d’un organe lymphoïde est accompagnée, souvent même précédée de la procfuction, en un point correspondant à cet organe, d’une invagination épithéliale qui contractera ou non plus tard des rapports plus ou moins intimes avec l’organe lymphoïde ; c’est ce que représente le schéma (fig. 402%

Pour le thymus, on verra plus loin qu’il y a plus que la rencontre de

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

deux ébauches, l’une épithéliale, l’autre lymphoïde, et allant rune au-devant de l’autre ou même se pénétrant ; il y a transformation de l’une dans l’autre.

Tels sont les faits. En présence de ces données, deux interprétations ont ont été proposées et défendues principalement par Stoiir et par Retterkr. Il s’agit de savoir si les invaginations épithéliales du tube digestif prennent ou non part à la formation des organes lymphoïdes. Tandis que Stoiir leur refuse toute participation à cette formation, Retterer admet au contraire qu’elles contribuent à produire la partie la plus essentielle des organes lymphoïdes, les globules blancs du tissu lymphoïde.

Dans les rapports sur lesquels nous venons d’attirer l’attention, Stoiir ne veut voir que des relations topographiques et nullement génétiques entre les nodules lymphoïdes et les diverticules épithéliaux. Selon lui, la

première apparition de ces nodules se fait loin de l’épithélium, dans la sous- muqueuse, autour des vaisseaux, hors desquels les globules blancs émigrent dans le tissu ambiant, et forment par leur accumulation en un point du tissu conjonctif la première ébauche du nodule lymphoïde.

Lorsque l’épithélium diverticulaire et le tissu lymphoïde sont venus en contact, la limite de l’un et de l’autre ne disparaît pas ; il ne peut donc être question d’un mélange des deux tissus, et par conséquent la formation du second par le premier est rendue invraisemblable. Si l'on voit des globules blancs franchir cette limite pour passer de l’un à l'autre, il ne s’agit nullement de globules blancs formés dans l’épithélium et gagnant ensuite le nodule lymphoïde; ces globules migrateurs suivent un chemin inverse; formés dans le nodule lymphoïde, ils le quittent et traversent l’épil hélium pour tomber ensuite dans la cavité du tube digestif. La flèche indique dans le schéma de la figure le sens suivant lequel se fait celte migration. Un certain nombre d’auteurs se sont ralliés à la manière de voir de Stoiir, tels Rüdinger, Tomarkin, Cz eu ma ck et d’autres. Czermack, notamment, bien qu’il ait figuré le voisinage étroit des lieux de production des nodules lymphoïdes et des bourgeons épithéliaux desquels dérivent chez les jeunes animaux des glandes de Lieberkühn. conclut cependant que le tissu lymphoïde se forme par condensation du mésenchyme, indépendamment de l’épithélium, qui n’a dans ce développement qu’un rôle entièrement passif.

On verra plus loin qu’une opinion analogue a été soutenue pour le thymus.

Pour Retterer, au contraire, les diverticules épithéliaux ne se comportent

Fig. 402. — Schéma indiquant les relations des diverticules épithéliaux avec les nodules lymphoïdes.

A, le nodule lymphoïde se développe vis-à-vis et juste au-dessous d'un cul-de-sac épithélial. R, les nodules lymphoïdes entourent chacun un diverticule épithélial ; l'ensemble de l'organe lymphoïde englobe un système ramifié de cæcums épithéliaux (amygdale). Les flèches indiquent les deux directions possibles prises par les leucocytes.

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pas, dans la genèse des organes lymphoïdes annexes du tube digestif, d’une manière passive ; bien au contraire, ils jouent un rôle actif et essentiel. Il admit d’abord que les deux tissus épithélial et lymphoïde se pénètrent réciproquement de la façon la plus étroite et se conservent intimement mélangés en un tissu composite nouveau, auquel il a donné le nom de « tissu angiothélial ». Puis, modifiant sa conception et la précisant, il soutint que les cellules épithéliales contribuent à la formation des organes lymphoïdes en produisant les leucocytes de ces organes. Après avoir reconnu que les bourgeons épithéliaux sont une formation constante dans le développement des amygdales et des plaques de Peyer, il affirma que ces bourgeons ne restent pas adhérents à l’épithélium qui leur a donné naissance, mais qu’ils s’en séparent et deviennent des îlots épithéliaux, creux ou pleins ; autour de ceux-ci se produit le nodule lymphoïde dont ils sont en quelque sorte le noyau central formateur, et qui finit par les envelopper complètement.

Les globules blancs qu’on rencontre à la limite des deux formations épithéliale et lymphoïde ne sont pas des cellules migratrices s’acheminant vers l’épithélium, mais des éléments formés dans l’épithélium et à ses dépens et en train de gagner le tissu lymphoïde dont ils deviendront les leucocytes constitutifs. Klaatsch, Maurer, v. Davidoff admettent aussi que les globules blancs des organes lymphoïdes ont une origine épithéliale. Pour le thymus, une série d’auteurs ont soutenu une opinion analogue.

Entre la manière de voir de Stoiir et les opinions analogues sur la genèse des organes lymphoïdes (y compris le thymus) et celle d’autre part de Retterer et des aul res au teurs, il y a place pour une autre conception du rôle joué par les diverticules épithéliaux dans l’édification des organes lymphoïdes annexes du tube digestif. D’une part, Stôhr a tort de se borner à constater les rapports topographiques souvent cependant très étroits qui s’établissent entre les invaginations épithéliales et les nodules lymphoïdes, sans chercher à se rendre compte de la raison d’être de ces rapports et de la formation des diverticules épithéliaux. D’autre part, les faits invoqués par Retterer et par les autres auteurs ne paraissent pas assez probants, pour entraîner la conviction dans le sens d’une participation directe des culs-de-sac épithéliaux à la constitution du tissu lymphoïde et d’une origine épithéliale des leucocytes de ce tissu. La question d’ailleurs de l’origine des leucocytes dans les organes lymphoïdes du tube digestif paraît insoluble, par le seul examen des coupes microscopiques ; car constatant le seul fait du va-et-vient leucocytaire entre le diverticule épithélial et l’organe lymphoïde, c’est une hypothèse gratuite de donner à la flèche indicatrice de ce mouvement de va-et-vient un sens plutôt qu’un autre.

Si l’on ne peut en toute sécurité reconnaître aux invaginations épithéliales le rôle que leur assigne Retterer, ce n’est pas une raison pour leur refuser toute signification dans la formation des organes lymphoïdes annexés au tube digestif. Si leur rôle histogénétique dans la production des globules blancs demeure problématique, leur valeur morphogénétique paraît indéniable.

On ne peut nier en effet que là où se différencient des nodules lymphoïdes se produisent aussi des invaginations ou des bourgeonnements de l’épithélium ; les partisans les plus déclarés de l’origine purement mésenchyma-

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

teuse des nodules lymphoïdes (Stohr, Czermack) n’ont pas pu eux-mémes méconnaître ces rapport topographiques. Les bourgeons épithéliaux paraissent avoir pour résultat de marquer d'abord la place des organes lymphoïdes et plus tard d'en régulariser la formation. Autrement dit, si les nodules lymphoïdes 11e se produisent pas aux dépens des bourgeons épithéliaux, ils naissent sous leur influence et se modèlent à leur contact. Comme Ta supposé déjà Gulland, les culs-de-sac épithéliaux déterminent par action irritative de présence la prolifération mésenchymateuse et l'appel leucocytaire qui ont pour etTet la formation des nodules lymphoïdes. Ils exercent sans doute sur les globules blancs des tissus profonds une influence cytotaclique et agissent comme des corps étrangers enfoncés dans le mésenchyme sousjacent. Ils sont la première raison d’être des nodules lymphoïdes. Plus tard, c’est autour de chacun d’eux que se concentrent les leucocytes sous la figure d'un nodule lymphoïde; ils représentent la maquette épithéliale de ce nodule et de l’organe lymphoïde plurinodulaire. Leur rôle morphogénétique serait comparable à celui que joue l’organe épithélial de l’émail dans la formation de la dent.

En examinant la question de la participation directe des ébauches épithéliales à la constitution des organes lymphoïdes annexes du tube digestif, nous n’avons eu jusqu'ici en vue que l’un des éléments composants du tissu de ces organes, à savoir les lymphocytes. Mais le tissu lymphoïde est formé de deux parties: le réseau et les lymphocytes, le contenant et le contenu. Après avoir discuté la genèse épithéliale des globules blancs dans les organes lymphoïdes digestifs, il faudrait envisager l’origine du réticulum de ces organes et se demander si les épithéliums du tube digestif y prennent part. La question 11e s’est guère posée pour les follicules clos, les amygdales et les plaques de Peyer, mais l’a été surtout, comme on va le voir, pour le thymus.