C. Glandes sécrétantes et glandes excrétantes

— En demeurant sur le terrain physiologique, on

doit encore faire parmi les glandes une autre distinction. Les unes, en effet, sécrètent des substances qui sont utiles à l’organisme et qui, pour cette raison, ne sont pas rejetées au dehors, mais devront rentrer d’une façon ou d’une autre dans le corps; ce sont les glandes sécrétantes proprement dites; telles les nombreuses glandes comprises dans la paroi du tube digestif, dont les produits assurent la digestion des matières alimentaires et sont récupérés en somme par l’absorption de ces matières. D’autres glandes, au contraire, sécrètent des produits qui sont nuisibles ou inutiles à l’économie et qui doivent en être définitivement éliminés, excrétés; ce sont les glandes d’élimination ou excrétantes; telles le rein, les glandes sudoripares.

20 Forme des glandes. — A. Glandes à sécrétion externe. — Les glandes affectent diverses formes, et, à ce point de vue, il faut tout d’abord distinguer

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entre les glandes à sécrétion externe, et les glandes à sécrétion interne.

Dans le premier cas, les rapports avec le milieu extérieur peuvent être directs. La glande, étalée en une membrane à la surface d’un organe, sépare cet organe du milieu extérieur, en forme le revêtement épithélial ; l’épiderme, l’épithélium stomacal et intestinal sont dans ce cas. Ce sont des glandes en nappe ou membraniformes.

Le plus souvent, les rapports avec le milieu sont moins directs, car la glande est une portion invaginée de la membrane épithéliale, et elle est

Fig. 413. — Schéma des principales formes de glandes.

Ts , glande tubuleuse simple (glande de LicberkUhu de l'intestin, glande suduripore).— Tr , glande tubuleuse ramifiée (glandes pyloriques de l'estomac des Mammifères). — Te, glande tubuleuse composée, les branches de la ramification glandulaire étant souvent anastomosées (glandes salivaires, foie, rein, testicule). — As, glande alvéolaire simple (petites glandes sébacées). — Ar , glande alvéolaire ramifiée (grosses glandes sébacées). — A c, glande alvéolaire composée (glandes salivaires, poumon).

creusée d’une cavité plus ou moins profonde et anfractueuse qui débouche au dehors. Ce sont lit les « glandes externes » ou « glandes ouvertes » proprement dites, celles auxquelles on pense le plus souvent quand on prononce le mol de glandes; ce sont, autrement dit, les « glandes », au sens anatomo-descriptif restreint. Autrefois, alors qu’on n’avait pas à sa disposition le critérium histologique de la glande, qu'on ne jugeait pas de sa fonction et de sa nature par la nature et le fonctionnement de ses éléments constitutifs, des cellules glandulaires, à cette époque, on définissait la glande uniquement par sa forme, comme un organe creux déversant un produit spécial à la surface extérieure ou intestinale du corps.

Les glandes externes se divisent ordinairement en deux parties : une profonde, ou portion sécrétrice , qui est la partie active et glandulaire; une plus superficielle, la partie excrétrice ou canal excréteur, qui relie la précédente à la surface de l’organisme et qui sert de conduit vecteur aux produits sécrétés. Cette distinction est particulièrement évidente dans de petites glandes du tube digestif (glandes de Lieberkühn de l’intestin, glandes œsophagiennes du Triton) (fig. 4 1 1 ) •

La forme de l’invagination glandulaire varie beaucoup, d’abord quant à

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complication plus ou moins grande; ensuite quant à la forme extérieure ttde la partie sécrétrice, enfin quant à la forme et aux dimensions de la cavité de cette partie sécrétrice (fig. 4*3). On peut tout d’abord séparer les glandes simples et les glandes composées ; dans les premières, il n’y a qu’un simple cæcum épithélial (fig. 4i3, Ts. ^4s.); dans les secondes, le cul-de-sac épithélial éprouve une ramification abondante, et la glande prend dans son ensemble une forme arborescente parfois très compliquée (77*. Ar. Te. Ac.). En second lieu, la forme extérieure et le diamètre peuvent être à peu près les mêmes dans la partie sécrétrice et dans la portion excrétrice ; ou bien, au contraire, la première est plus renflée que l’autre. Dans le premier cas, la glande a dans tout son trajet la forme d’un tube plus ou moins régulièrement calibré; c’est une « glande en tube » (fig. 4i3, Ts. Tr. Te.). Dans le second cas, la partie profonde sécrétrice est dilatée en une ampoule appelée « utricule », « alvéole », « follicule », « acinus », qui est appendue au canal excréteur comme un grain de raisin à son pédicule (« glande alvéolaire ou acineuse ») (fig. 4i3, As. Ar. Ac.). Si au lieu de considérer avec Kôlliker, Renaut et d'autres le diamètre et la forme extérieure des culs-de-sac sécréteurs, on tient compte du diamètre et de la forme de leur lumière comparée à celle des canaux excréteurs, on arrive, avec Flemming, à comprendre autrement la distinction des glandes en tube et des glandes acineuses; telle glande qui, à n’en juger que par son diamètre extérieur, rentrait dans la catégorie des glandes acineuses, devient glande tubuleuse parce que le diamètre de sa cavité sécrétrice n’est que peu ou point dilaté par rapport à celui du canal excréteur. Outre les auteurs précités, Maziarski etPrisER ont déterminé pour un grand nombre de glandes leur forme exacte, en construisant cette forme d’après l’examen de coupes en série. On trouvera, à propos de chaque glande en particulier, la mention de la forme qui lui est généralement attribuée. Cette forme rentrera toujours plus ou moins exactement dans l’un des six types principaux suivants : glande tubuleuse simple, glande tubuleuse ramifiée, glande tubuleuse composée , glande alvéolaire simple , glande alvéolaire ramifiée, glande alvéolaire composée.

L’existence de formes intermédiaires entre les glandes franchement tubuleuses et les glandes nettement alvéolaires oblige à admettre aussi des glandes tubulo-alvéolaires, ou bien des glandes les unes plutôt alvéolaires, les autres plutôt tubulaires (Maziarski, Peiser).

B. Glandes à sécrétion interne. — Les glandes à sécrétion interne (« glandes fermées » ou « closes ») sont construites suivant un type tout à fait différent, puisqu’elles sont dépourvues de canaux excréteurs. On peut, d’après leur structure ou forme intérieure, les diviser en deux groupes. Dans le corps thyroïde, il existe des cavités sécrétrices closes, limitées par les cellules glandulaires; le produit de sécrétion s’accumule dans ce& cavités, d’où il passe ensuite dans les voies lymphatiques et sanguines fonctionnellement équivalentes aux canaux excréteurs absents. Le plus souvent (hypophyse, capsule surrénale, lobules adipeux, etc.) les éléments glandulaires forment des cordons ou des îlots pleins, entourés par les vaisseaux sanguins, autour desquels les éléments glandulaires sont souveiP plus ou moins nettement orientés.

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G. Constitution générale des glandes. — Toutes les fois que la glande acquiert un certain volume, les unités anatomiques ou organites glandulaires sont groupées en lobules glandulaires , lesquels se réunissent eux-mêmes eu masses plus considérables, les lobes glandulaires (fig. 419). Du tissu conjonctif lâche forme des cloisons, qui séparent les organites glandulaires les uns des autres; ces cloisons se réunissent en travées plus épaisses entre les lobules; les travées interlobulaires à leur tour forment par leur réunion des travées interlobaires; celles-ci enfin se rassemblent à la périphérie de l’organe en une capsule conjonctive qui enveloppe toute la glande (/. c., p.). C’est dans ce tissu conjonctif qu'011 trouve les vaisseaux et les nerfs, ainsi que les canaux excréteurs quand ils existent v. s., c. <?.). Dans les glandes d’origine épithéliale, le tissu conjonctif se condense autour des canaux excréteurs et des culs-de-sac sécréteurs en une membrane propre ou basale ; cette membrane a souvent une structure assez compliquée, qui sera décrite pour les principales glandes prises en particulier.

D. Vaisseaux et nerfs glandulaires. — a) Vaisseaux des glandes. — Les glandes sont abondamment vascularisées. Leur vascularisation abondante est une conséquence de leur fonction même. Leurs vaisseaux en effet sont ou bien les canaux efférents qui apportent aux glandes à sécrétion externe les substances dont celles-ci feront le produit de sécrétion, ou bien les canaux afférents qui dans les glandes à sécrétion interne emportent les matériaux fabriqués par ces glandes. Ces vaisseaux, outre un rôle trophique banal, ont donc ici une signification fonctionnelle «pii explique leur grand développement, notamment dans certaines glandes, le foie, le poumon, les organes adipeux. Dans beaucoup de glandes, le développement du réseau vasculaire sanguin est tel «pie ses mailles sont plus petites que le diamètre des capillaires eux-mêmes poumon), ou que ces mailles ne contiennent qu’une seule cellule dans le sens de l’épaisseur (foie, lobules adipeux). Les vaisseaux sanguins sont tantôt des capillaires, tantôt des sinusoïdes (voir [>. 90 ; la circulation est d'habitude sinusoïdale dans les glandes dont la sécrétion est interne, soit exclusivement, soit de façon prépondérante (capsule surrénale, hypophyse, glandules parathyroïdes, foie, etc.).

b 1 Nerfs glandulaires. — La sécrétion glandulaire est sous l’influence de nerfs réactionnels spéciaux, les nerfs glandulaires ou nerfs secréteurs qui prennent place à côté des nerfs moteurs proprement dits ou nerfs musculaires et dont la physiologie a montré l’existence nécessaire (Ludwig). Les recherches histologiques ont de leur côté révélé la présence de nerfs spéciaux pour les glandes. On a vu des troncs nerveux former autour des glandes des plexus consistant surtout en fibres sans myéline. Mais il était très difficile de faire dans ces nerfs et dans ces plexus la part des fibres vaso-motrices et celle des fibres sécrétrices proprement dites, c’est-à-dire de celles qui actionnent directement les éléments glandulaires. Des recherches anciennes de Kupffer, Pflüger, Navalichin avaient cependant montré que des nerfs particuliers abordent les alvéoles glandulaires ; mais on pouvait mettre encore en doute les relations intimes des filets nerveux avec les cellules sécrétantes et même la nature nerveuse de ces filets terminaux. C'est seulement l’emploi des procédés de Golgi et du bleu de méthylène

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qui permit plus tard à Retzius, Ramon y Cajal, Arnstein, Dogiel, Korolkow, Macallum et à d’autres de préciser nos connaissances sur les nerfs glandulaires.

Les travaux de ces auteurs et particulièrement ceux d’Arnstein et de ses élèves ont établi les faits suivants. Les nerfs glandulaires forment autour des glandes un « plexus épilemmal », appliqué à la face externe de la membrane propre ou basale qui sépare les cellules glandulaires du milieu conjonctif. De ce plexus partent de fins filaments qui traversent cette membrane, forment en dedans d’elle un nouveau lacis, « plexus hypolemmal » ou « plexus sousépithélial » (qui, d’après Arnstein, n’existerait pas), et abordent ensuite directement les cellules glandulaires, auxquelles ils constituent un petit système réticulé de fibres (« réseau intercellulaire » de Dogiel, « réseau péricellulaire »). Pour les uns (Dogiel, Korolkow), ce réseau est terminal, et les apparences de filets se terminant isolément ne sont dues qu’à une coloration incomplète des réseaux nerveux ultimes. Pour d'autres, au contraire, les fibres nerveuses se terminent par des varicosités et par des boutons (fig. 4,4)- Enfin, on a débattu la question de savoir si les terminaisons nerveuses étaient situées à la surface des cellules glandulaires ou pénétraient dans l’intérieur des cellules ; cette seconde manière de voir est généralement écartée, de sorte qu’il n’y a qu’un simple contact entre les nerfs et les éléments glandulaires.

E. Régénération des glandes. — Les glandes telles que les glandes salivaires, le pancréas, le foie, le rein, les glandes sébacées, etc., dans lesquelles il y a différenciation nette de deux parties excrétrice et sécrétrice, ne jouissent chez l’adulte et à l’état normal d’aucun pouvoir reproducteur, et les divisions mitotiques des cellules glandulaires y sont à peu près introuvables (Podvvyssotzky, Ponfick, Ribbert, IIeile et d’autres). D’après P odvvyssotzky cependant, les glandes qu’on peut considérer comme les plus inférieures (glandes sébacées, glandes muqueuses de la cavité buccale et de la cavité nasale), c’est-à-dire celles où la sécrétion consiste dans une dégénérescence du proloplasma, ne perdent pas leur faculté reproductrice en acquérant la fonction sécrétrice.

Dans les cas de régénération pathologique, succédant à une perte de substance par exemple, la faculté proliférative des cellules glandulaires, qui était latente, réapparaît dans les cellules sécrétrices ; elle se montre d’autant plus vite et elle est d’autant plus grande que la glande est, d’après P odvvyssotzky, de qualité sécrétoire plus inférieure; les divisions régénératrices paraissent tout de suite et en grand nombre dans les glandes de Meibomius de la paupière, mais tardivement et peu nombreuses dans le pancréas. Quant aux canaux excréteurs, leur puissance régénératrice est bien supérieure, car tandis que les alvéoles sécréteurs sont incapables de former en totalité de nouveaux tubes glandulaires, les épithéliums des canaux excréteurs

Fig. 414. — Terminaisons nerveuses sur deux cellules de la glande parotide du Lapin.

Une fibre nerveuse s’applique contre une cellule glandulaire et forme à sa surface des ramuscules terminés par des boutons.

D’après Arnstein. x 1.000.

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peuvent seuls produire des bourgeons de lubes glandulaires embryonnaires qui ensuite se différencieront selon le type normal de la glande. C’est ce qui a été établi pour différentes glandes (gl. salivaires, foie, rein) (Ziegler, Schaper, Ribdert). D’une façon générale, les bourgeons régénérateurs partent toujours de la portion de l’arbre glandulaire qui paraît le moins différenciée, notamment de celle qui, située è l'union des conduits excréteurs et des canaux sécréteurs, est, de par sa situation même, demeurée en un état en quelque sorte indifférent, ni excréteur, ni sécréteur (Schaper).

3° Liste des glandes. — 11 est impossible de faire plus que de dresser une simple liste des glandes, dans laquelle les types les plus voisins par leurs caractères morphologiques et leur mode de fonctionnement seront rapprochés en des groupes plutôt qu’ils ne seront classés.

Les (/landes du tégument forment un premier groupe et ont été étudiées avec la peau (livre VIII .

Les glandes des conduits génitaux môles et femelles épididgme . prostate, vésicules séminales , trompe et utérus) trouveront leur étude naturelle avec ces conduits (livre XI).

Les glandes annexes du tube digestif peu vent être divisées en deux catégories. Les premières, ou intrinsèques, comprises dans l’épaisseur des pprois du tube digestif glandes buccales . pharyngiennes , oesophagiennes , glandes de l'estomac et de l'intestin ont été décrites avec le tube digestif lui-même, dont elles ne sont que des organes premiers. Les autres, ou extrinsèques, sont situées en dehors du tube digestif et sont des organes autonomes : les glandes salivaires (auxquelles par leur structure se rattachent les glandes périorbitaires . le pancréas* le foie forment une série assez naturelle, en ce (pie ces glandes dérivent d’évaginations de la paroi digestive ; mais le pancréas, le foie se distinguent dans cette série par des caractères propres.

En se plaçant au point de vue embryologique, on peut placer à la suite de ces organes la glande pulmonaire ou appareil pulmonaire, qui provient aussi d’un diverticule du tube digestif.

Puis vient {'hypophyse* issue aussi d’une émanation épithélialedel'intcstin antérieur ; mais avec cet organe apparaît un caractère qui le sépare licitement des précédents; c’est que l’hypophyse est une glande à sécrétion interne.

Il en est de même de la glande thyroïde , dont le point de départ est une évagination de la paroi digestive, et (pii fonctionne aussi comme glande à sécrétion interne. On doit lui rattacher d’autres organes à sécrétion interne, les gland u les parathyroïdes.

Dans un autre groupe figurent des glandes à sécrétion interne, incorporées aux glandes sexuelles, les glandes interstitielles de l'ovaire et du testicule cl les corps jaunes dont l’étude e^t faite au chapitre des glandes germinatives).

Lue autre glande à sécrétion interne, la capsule surrénale , ainsi que les glandes carotidienne et coccyyienne, occuperont une place tout à part.

Enfin viendront les reins pronéphros , mésonéphros , métanéphros qui par leur qualité de glandes excrétantes forment dans toute la série animale un appareil sécréteur distinct et constant.