I. — Liste anatomique et histologique des glandes salivaires

ET PÉRIORBITAIRES.

Los glandes salivaires sont, chez l’Homme et les autres Mammifères, (si l’on excepte les petites glandes buccales comprises dans l’épaisseur clés parois de la bouche), au nombre de trois paires : les glandes parotides, les glandes soin-maxillaires elles glandes sublinguales. Il faut ajouter à cette liste la « glande rélrolinguale » (Ranvier), qui manque chezl’Homme mais se trouve chez plusieurs autres Mammifères. 11 exis'e, en outre, une série de glandes plus ou moins volumineuses, groupées autour de l’œil, et débouchant dans l’orbite, qu’on peut appeler glan des périorbitaires. Ce sont : la glande lacrymale , la « glande de Harder » et la « glande nictitante », la « glande infra-orbitaire », la « glande orbitaire externe » de Loyventhal. La première est seule représentée chez l’Homme. S’il n’est pas autorisé pour le moment de rattacher embryologiquement ces diverses 'glandes périorbituires aux glandes salivaires, du moins convient-il, à cause de leur structure comparable à celle des glandes salivaires, de les étudier dans un même chapitre.

La distinction anatomique de ces diverses glandes salivaires et périorbitaires n’est d’ailleurs pas toujours très sûre ; et tous les auteurs n’admettent pas, pour certaines d’entre elles tout au moins, leur droit à l’existence anatomiquement légale.

Il y a à cet égard diverses manières de voir. Les uns, avec Ranvier, sont partisans de l'unité anatomique et de l’homogénéité de structure des glandes; ils tendent donc à séparer et à nommer anatomiquement autant de glandes qu’ils trouvent de parties ayant une structure différente ; c’est ainsi que Ranvier a distingué, dans la glande sous-maxillaire, une glande rétro-linguale et une glande sous-maxillaire proprement dite, préférant créer une nouvelle glande salivaire, la rélrolinguale, plutôt que d’admettre la composition hétérogène de la glande sous-maxillaire. Au contraire, Bermann, Lowenthal, S tour et la plupart des auteurs ont admis que certaines

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glandes tout au moins avaient une constitution hétérogène, étaient par leur structure, des glandes mixtes ; dans la glande sous-maxillaire, par exemple, Bermann n’a pas distingué moins de trois parties de structure différente, mélangées les unes aux autres. (Quelques histologistes enfin (Reichel, par exemple) se sont refusés à voir dans ces différences structurales autre chose que les états fonctionnels différents d’une seule et même glande.

D’autre part,REicHEL et Ranvier, par une élude comparative des glandes de la cavité buccale chez les Vertébrés, ont établi ce fait important, que des organes glandulaires, portant un certain nom anatomique, ne se présentent pas chez toutes les espèces avec le môme caractère histologique ; la glande sous-maxillaire de l’une ne ressemble pas histologiquement et n'équivaut pas fonctionnellement à celle d’une autre espèce. Les étiquettes anatomiques mises sur les glandes n’ont donc aucune valeur structurale et fonctionnelle.

11. — Constitution générale des glandes salivaires et périorbitaires.

i° Forme et architecture générales. — Les glandes salivaires et périorbitaires appartiennent à différents types, tubulaire composé, lubulo-alvéo-

laire composé, alvéolaire composé, comme M aziarski l’a établi par ses reconstructions de la forme générale de la ramification glandulaire. La glande lacrymale est tubulaire composée, c’est-à-dire que les tubes glandulaires ne sont que peu ou point dilatés à leur extrémité. Les glandes muqueuses, telles que la sous-maxillaire et la sublinguale, sont du type lubulo-alvéolaire composé, c’est-à-dire que si la forme générale est tubuleuse, les tubes offrent le long de leur trajet et à leur extrémité des dilatations alvéolaires, des alvéoles, qui sont les parties proprement sécrétrices de la glande. Quant aux glandes salivaires séreuses dont le représentant le plus important est la glande parotide, Flemming et à sa suite Stôhr leur avaient reconnu une forme complètement tubulaire et ramifiée. Selon Renaut et Maziarski, il n’en est pas ainsi ; la glande parotide offre le type parfait de la glande en grappe, acineuse ou alvéolaire, dont les portions distales sécrétrices, renflées en alvéoles ou acinus, sont suspendues aux tubes excréteurs par des canaux rétrécis, comme dans une grappe

Fig. 415. — Modèle en cire d’une partie de la glande parotide de l'Homme.

Analogie de forme avec une grappe de raisin. — ce, conduits excréteurs. — al, alvéoles sécréteurs. Très grossi. D’après Maziarski.

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de raisin les grains sont attachés par de minces pédoncules aux branches et à Taxe de la grappe (fig. 41^). Les résultats de Peiser difïèrent un peu de ceux de Maziarski ; d’après cet auteur, aucune de ces glandes n’est franchement tubuleuse ni alvéolaire ; la glande sublinguale, la partie muqueuse de la sous-maxillaire se rapprochent de la forme tubuleuse, tandis que la parotide, la paroi séreuse de la sous-maxillaire sont plus voisines de l’état alvéolaire.

Les glandes salivaires et périorbitaires se composent de deux parties : l’une est le système ramifié des conduits excréteurs , l’autre représente les culs-de-sac sécréteurs qui terminent la ramification glandulaire. Dans le cas

Fig. 416. — Schéma de la ramification glandulaire dans les glandes salivaires de l’Homme.

D'après Stôhr.

A, parotide. — B, sous-maxillaire. — C, sublinguale, ce, conduits excréteurs. — es, canaux sécréteurs.— si, segments intercalaires. — si, segments terminaux.

de complicalion maxima, le système des conduits excréteurs comprend plusieurs ordres de canaux, en allant de l’embouchure de la glande vers les culs-de-sac sécréteurs. Ce sont d’abord (fig. ^16) les conduits excréteurs principaux (c.e.),qui ne font que conduire au dehors le produit de sécrétion. Les branches de division de ces canaux ont un caractère différent; elles possèdent une structure spéciale et ne sont pas de simples conduits vecteurs, mais se comportent comme éléments sécréteurs ; pour cette raison on les a appelées canaux sécréteurs (c.s.) (Sekretrôhre). Enfin le système des conduits excréteurs se rattache souvent aux culs-de-sac sécréteurs par des canaux de très petit diamètre que l’on nomme « passages de Boll », segments ou pièces intercalaires de v. Ebner (Schaltstücke) { s.i ). Les culs-de-sac sécréteurs ou segments terminaux (s./.), qui leur font suite et qui terminent la ramification glandulaire, sont tantôt des tubes, tantôt des alvéoles ou des

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acinis, selon qu’il s’agit de glandes tubuleuses ou de glandes alvéolaires. Merkel a surtout contribué à corriger l’idée trop simpliste et certainement erronée qu’on se fait des divers segments du système excréteur en les considérant comme de simples canaux vecteurs dénués de toute signification glandulaire. Tandis que les acinis fournissent la partie principale, la plus consistante et la plus caractéristique du produit de sécrétion, les canaux sécréteurs produiraient les sels calcaires et les canaux intermédiaires un liquide très aqueux.

Toute la glande est enfouie dans un tissu conjonctif plus ou moins abondant, souvent fortement chargé do graisse, où cheminent des vaisseaux et des nerfs destinés è l’organe glandulaire, ainsi que les canaux excréteurs. Ce tissu conjonctif se condense à la périphérie de la glande en une enveloppe ou capsule. Il forme des cloisons reliées superficiellement à la capsule, qui divisent la glande en lobes, subdivisés eux-mêmes par des cloisons conjonctives plus minces en lobules glandulaires.

2° Structure générale. — A. Culs-de-sac sécréteurs.

a) Caractères des cellules glandulaires. — Tout l’arbre glandulaire est tapissé par une couche le plus souvent simple de cellules épithéliales, pyramidales ou prismatiques, qui offrent des caractères différents dans la partie excrétrice cl dans la partie sécrétrice de la glande el qui diffèrent aussi dans les diverses régions du système excréteur.

a) Ergasloplasma el grains de sécrétion. — Dans les culs-de-sac sécréteurs, l'épithélium a des caractères nettement glandulaires. Il se présente en effet sous un aspect différent, selon qu'il se trouve dans tel ou tel autre état fonctionnel ; la cellule offre deux zones, basale et apicale, différentes aussi par leurs caractères e! par leur signification physiologique.

Dans les cellules en voie d'élaboration glandulaire, la zone basale contient des filaments différenciés, électivement colorables, que Solger a décrits sous le nom de « filaments basaux », et que Garnier el d’autres auteurs ont admis être formés d’un protoplasme spécial, l'ergastoplasme (Y. t. I, fig. et t. II, fig. ^ i o).

Le protopl isma de la zone basale renferme aussi des corps bien limités, de figure variée, qui rentrent dans la catégorie des paranucléi , corps accessoires ou nogaux accessoires [Xebenliorper, Xebenherne).

La zone apicale, comprise entre le noyau el la lumière glandulaire, offre fréquemment un centrosome en forme de diplocoque idiplosome) ; il est situé au milieu du produit de sécrétion ou bien dans la partie la plus superficielle de la cellule (Zimmermvnn fl. L fig. 107). O11 trouve aussi dans celte zone, ou plutôt entre elle et la zone basale, un « appareil réticulé » décelable par le procédé de la réaction noire Xegri. v. Bergen). Le produit de sécrétion remplit toute la zone interne ou apicale. 11 se présente sous la forme ordinaire de grains. Ceux-ci 11e sont pas le produit définitif, mais un état imparfait et transitoire de ce produit (prézymogène et zymogène). Quelques doutes «pie certains auteurs (Fischer, R. Krause aient émis sur la réalité de leur existence, ces grains ne sont cependant pas des formations artificielles ; car on peut facilement, à l’exemple de Langley, les observer

GLANDES

sur le frais : observation que E. Muller, Jouvenel et d’autres ont renouvelée avec succès. Certains autres auteurs ont prétendu que les grains n’existent pas à l’état frais et ne sont que des produits d’altération ; car sur la cellule glandulaire vivante on ne trouverait que des gouttelettes de sécrétion (Solger, Held).

Il n’y a pas assez de différence physique entre un grain solide et une goutte liquide pour que la question veuille la peine d’être plus longuement discutée. Ces grains ou ces gouttes représentent bien le véritable produit de sécrétion, tel qu’il est formé dans les cellules glandulaires ; car ces granules remplissent presque complètement les cellules dans les glandes au repos et disparaissent delà cellule dans les glandes épuisées par une longue période de sécrétion. Nussbaum a montré de plus que l’abondance de ces grains varie selon la teneur en ferment actif du liquide total sécrété par la glande.

Diverses réactions colorantes ont été appliquées aux grains de sécrétion. Altmann et Nicolas ont montré que les grains de sécrétion se coloraient à la façon des granula ou bioblastes, de telle sorte que ceux-ci représentent sans doute dans les éléments glandulaires la forme originelle et banale de tous les grains de sécrétion, quels que soient les caractères spéciaux que ceux-ci offriront plus lard dans les différentes glandes. Les grains de sécrétion se colorent en noir par l’acide osmique (Nussbaum); par l’hématoxyline au fer de IIeidenhain et Benda, ils apparaissent colorés de façon très précise en noir pur.

P) Cellules séreuses el cellules muqueuses. — Les grains que forme la cellule glandulaire sont de deux natures bien différentes.

Les uns, en effet, qu’on peut appeler grains de zymogène , fourniront par leur transformation ultérieure un produit séreux ou albumineux qui peut être un ferment, une zymine. Les cellules qui préparent des grains de cette nature et qui fournissent ce produit définitif sont appelées cellules séreuses. On nomme glandes séreuses ou albumineuses celles qui, comme la parotide, renferment des cellules séreuses.

Une autre catégorie, celle des grains de mucigène^Q st destinée à devenir un produit tout différent, le mucus. Les cellules qui préparent ce produit sont nommées cellules muqueuses. Les glandes, telles que les glandules palatines de l’Homme, qui sont formées de telles cellules, sont qualifiées de glandes muqueuses.

Le même cul-de-sac sécréteur ne renferme fréquemment que des cellules de Tune ou de l’autre sorte. Souvent donc les glandes sont purement muqueuses ou purement séreuses. Beaucoup de glandes cependant, la sous-maxillaire notamment, contiennent à la fois des cellules muqueuses et des cellules séreuses. Ces deux sortes d’éléments peuvent être répartis dans des culs-de-sac sécréteurs distincts, les uns muqueux, les autres séreux, indépendants les uns des autres, si bien que la glande est formée de deux parties, l’une muqueuse, l’autre séreuse, enchevêtrées l’une dans l’autre. Plus souvent, les cellules séreuses sont annexées aux acinis muqueux, à la face externe desquels elles sont situées (« cellules marginales ») ; ou bien, au lieu d’être isolées elles sont réunies en un amas, en

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forme de croissant, le croissant ou la demi-lune de Giannuzzi, appendu à l’acinus séreux dont il double la paroi sur une certaine étendue.

D'après la nature de leurs produits, on peut donc distinguer les glandes salivaires et périorbitaires en trois catégories : les glandes séreuses , les glandes muqueuses et les glandes mixtes.

Les recherches de R. Heidenhain, Ranvier, Lavdowsky, Lôwenthal et d'autres permettent de dresser le tableau histologique suivant des glandes salivaires et périorbitaires, classées d'après la nature du produit qu’elles forment.

Glandes salivaires

1° Glandes muqueuses

2° Glandes séreuses

3J Glandes mixtes

Rétrolinguale (Rat, Cobaye, Taupe, Chauves-Souris).

Sublinguale (Rat, Cobaye, Chauves-Souris).

Glandules palatines (Homme).

Glandes séreuses de la langue ou glandes d'Ebner.

Parotide (tous les Mammifères).

Sous-maxillaire proprement dite, moins la rétrolinguale (Rat, Cobaye, Lapin).

Avec prédominance des cellules muqueuses : Sublinguale Homme, Mouton, Cheval). Sous-maxillaire (Chien, Chat).

Avec prédominance des éléments séreux : Sous-maxillaire Homme, Mouton, Cheval).

Avec proportion à peu près égale des deux sortes d’éléments : Sublinguale (Chien, Chat).

Glandes périorijitaires

I Lacrymale.

Glande de /larder et glande niclilanle.

Glande infra-orbitaire de plusieurs Mammifères (Rat, par exemple).

Glande orbitaire externe du Rat.

2° Glandes muqueuses I Glande infra-orbitaire (Chien).

Les cellules muqueuses se présentent habituellement sous la forme d'éléments clairs, gorgés de mucus, parcourus par un réseau protoplasmique délicat dans les mailles duquel le mucus s’est formé et déposé (fig. 421 c.m.). Le processus mucipare est essentiellement le même que le processus formateur des produits séreux, et la première apparition du mucus se fait sous la forme de grains de mucigène comparables aux grains de zymogène (voir t. I, p. 5i 1 . On admet que ces grains de mucigène grossissent ensuite, s’hydratent et se dissolvent dans les vacuoles du réseau cytoplasmique pour devenir le mucus définitif. La première période de la préparation du mucus* le stade granuleux, est difficile à observer et se présente rarement à l’observateur. Le plus souvent, c’est la seconde période qu’on a sous les yeux : celle où le mucus, devenu parfait, remplit complètement le corps de la cellule. Le noyau cellulaire, déplacé par le mucus accumulé, est alors rejeté à la périphérie de la cellule, sous la forme d’un petit corps aplati et comprimé, fortement colorable, rendu souvent anguleux par la pression qu’exercent sur lui les mailles cytoplasmiques gonflées de mucus (fig. 421 A, c.m.).

Les cellules séreuses se distinguent immédiatement des cellules muqueuses par leur aspect foncé, trouble, et par la colorabilité du cytoplasme

(fig. 420, c.s.). Cet aspect est dû 9 la présence de nombreux grains de sécrétion, de grains de zymogène habituellement bien visibles, contenus dans les mailles d une charpente cytoplasmique alvéolaire. Comme pour les grains •de mucigène, on admet que ceux-ci, en s’oxydant (?) ou en s’hydratant et se transformant ultérieurement, deviendront la partie essentielle du produit de sécrétion définitif. Mais, à l’inverse des cellules muqueuses, cette seconde période de l’évolution des grains est ici mal connue ; c’est à la première phase, à la phase granuleuse, qu’on a l’occasion d’assister le plus souvent.

Les éléments séreux appendus aux acinus muqueux qui forment les croissants de Giannuzzi ont essentiellement les mêmes caractères cytoplasmiques que les cellules des culs-de-sac exclusivement séreux. Dans les cellules séreuses et dans les éléments des croissants, les filaments basaux ergastoplasmiques sont très apparents.

Quant au noyau des cellules séreuses, il est situé vers la base de la cellule ; il a une forme arrondie et offre des différences de coloration en rapport avec l’état fonctionnel.

Les cellules glandulaires ne produisent pas que des matières albuminoïdes et du mucus. Il peut s’y former d’autres substances encore : de la graisse, des sels de chaux, dont l’analyse chimique a décelé la présence dans le liquide global excrété par certaines glandes salivaires et autres. L’observation microscopique est d'accord avec ces données chimiques. On a constaté, en effet, la présence de la graisse dans les cellules de la glande lacrymale (Nicolas), de la glande de Harder (Lôwenthal), de la parotide (Bouin et Garnier). Merkel a caractérisé les sels de chaux dans les glandes salivaires par la coloration brune obtenue en employant l’acide pyrogallique.

y) Division des cellules glandulaires. — Les cellules épithéliales des alvéoles sécréteurs et celles des canaux excréteurs peuvent être le siège de phénomènes de division. On observe, d’une part, la division mitotique, d’autre part, des multiplications nucléaires amitotiques. Les mitoses, niées par Ranvier, Bizzozero et Vassale, Podvvyssotzky, ont été constatées par divers auteurs, entre autres Smirnow, dans les glandes salivaires de l’Homme et d’autres Mammifères. Les grands conduits interlobulaires, les canaux excréteurs et les pièces intercalaires, d’une part, les alvéoles sécréteurs, d’autre part, offrent des figures mitotiques ; dans les alvéoles sécréteurs, les cellules séreuses seules se divisent. La régénération des épithéliums des glandes salivaires paraît ainsi un fait établi (Smirnow).

Quant aux amitoses, Garnier les a trouvées très fréquentes, surtout après excitation de la glande par la pilocarpine, mais Maximow n'est pas convaincu de leur existence.

6) Membrane propre. — L’épithélium qui tapisse toute l’étendue de la ramification glandulaire repose sur une membrane basale propre ( membrana propria ), qui le sépare du tissu conjonctif sous-jacent. Au niveau des culsde-sac sécréteurs, des cellules spéciales sont appliquées à la face interne de cette membrane, entre elle et l’épithélium glandulaire. Ce sont des éléments de forme étoilée, anastomosés par leurs prolongements en un réseau, et formant ainsi une sorte de corbeille qui entoure le cul-de-sac épithélial (fig. 417).

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Ces éléments sont appelés, pour celte raison, cellules en panier ou « en corbeille » des glandes ; on les nomme aussi ci cellules de Boll » ; on les a considérées comme des éléments conjonctifs formant par leurs anastomoses cette variété de tissu conjonctif qui est désignée sous le nom de tissu réticulé (t. I, p.63i). Mais ayant observé que ces éléments sont situés en dedans de la membrane basale, du côté de l’épithélium, sachant, d’aulre part, que cette membrane sépare toutee qui est d’origine épithéliale de tout cequi est de nature conjonctive, plusieurs auteurs ont attribué aux cellules en panier une nature épithéliale, quelques-uns même la faculté de régénérer l’épithélium glandulaire (Ottolenghi). D’autres en ont fait des éléments contractiles de la paroi glandulaire. Ainsi, Zimmermann, dans la glande lacrymale de l’Homme, interprète et décrit comme il suit ces cellules : les éléments de l'assise épithéliale profonde des conduits excréteurs diminuent de hauteur au niveau des conduits sécréteurs et se transforment en cellules allongées et linement striées comparables à des libres musculaires lisses; plus loin, autour des culs-de-sac sécréteurs, ces éléments sont devenus îles cellules ramifiées, situées entre la membrane propre et l’épithélium glandulaire.

c) Cellules cent ro-aci rieuses. Canalicules intercellulaires et intracellulaires. — La lumière du cul-de-sac sécréteur est en général très petite, quelquefois même virtuelle; sa forme est tanlôt arrondie, plus souvent étoilée.

L'assise épithéliale glandulaire qui tapisse le tube ou acinus sécréteur est fréquemment, notamment dans la parotide, doublée intérieurement d’une ou plusieurs petites cellules de forme étoilée, dont les prolongements s’insinuent dans les interstices des cellules glandulaires. Elles obturent plus ou moins complètement la lumière de l’acinus dont elles occupent le centre, et pour cette raison sont nommées cellules centro-acineuses . Ces éléments sont bien plus développés et sont constants dans le pancréas, qui est l’objet de choix pour leur étude et avec lequel ils seront décrits.

La lumière du cul-de-sac sécréteur se prolonge entre les cellules épithéliales glandulaires en des cæcums radiés plus ou moins longs, auxquels, en raison de leur situation, on a donné le nom de canalicules inlercellulaires (fig. ^20 ,c.i. . Ils sont nommés aussi capillaires sécréteurs: capillaires à cause de leur étroitesse ; sécréteurs, parce que c’est en eux qu’est déversé le produit de sécrétion tout d’abord, avant de parvenir dans la lumière du tube sécréteur. On reconnaît, par divers moyens, l’existence de ces canaux. On peut les remplir par des injections de liquides colorés poussés à partir du canal excréteur principal (Langerhans, Saviotti et d'autres); mais ce procédé n’est pas à l’abri de toute critique, puisque la pression nécessaire pour l’opération peut créer artificiellement ces conduits. Il est plus sûr de les observer directement, sans préparation spéciale, sans injection ; on les voit

Fio. 417. — Deux alvéoles d'une glande muqueuse de la langue du Lapin, avec cellules en panier.

c, ces cellules vues de fuce. — m, membrane propre. Les cellules muqueuses ont été enlevées par le pinceau. D’après v. Ebner. x 600.

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alors sous forme de tubes clairs, limités par des lignes nettes, colorables, qui forment leurs parois ; les « bandelettes cimentantes » ( Kittleisten ) ou « cadres cellulaires » sont un critérium certain de la nature in ter cellulaire de ces canaux ; car ces bandelettes correspondant aux interstices cellulaires doivent aussi se trouver à l’entrée des canalicules intercellulaires (Zimmermann). Un procédé plus commode pour rendre apparents ces canalicules consiste dans l’emploi de la méthode de Golgi, qui colore leur contenu en noir (Ramôn y Cajal, Retzius, E. Muller, Langerdoff, Laserstein, etc.).

Ces divers moyens d’investigation ont permis d’établir les dispositions suivantes. Les capillaires sécréteurs, dont le diamètre peut égaler celui du lumen central de l’acinus,ne dépassent ordinairement pas le niveau du quart externe des cellules voisines et n’atteignent pas, en tout cas, la membrane propre qui enveloppe l’acinus. On croyait autrefois qu’ils arrivaient jusqu’à cette membrane, s’infléchissaient en dedans d’elle, entourant ainsi les cellules épithéliales glandulaires, et qu’en s’abouchant les uns dans les autres, ils enveloppaient ces cellules d’un réseau canaliculaire complet. Les capillaires sécréteurs ne se trouvent, d’après Kolossow, que le long des arêtes de la cellule glandulaire prismatique et manquent sur ses faces. Tantôt simples culs-de-sac, ils peuvent ailleurs être plus ou moins ramifiés.

Les capillaires sécréteurs intercellulaires sont bien développés dans toules les glandes et parties de glandes ayant un caractère séreux. Ainsi, on les trouve dans les glandes séreuses de la langue, dans la parotide, dans la lacrymale, dans les parties séreuses (croissants de Giannuzzi) des glandes sous-maxillaire, sublinguale el des autres glandes mixtes de la bouche. Ils manquent, au contraire, dans les glandes purement muqueuses et dans les acinus muqueux des glandes mixtes.

Des capillaires sécréteurs intercellulaires on voit parfois, soit par l’observation directe, soit après coloration par le procédé de Golgi, se détacher des cæcums courts et irréguliers, qui ont un trajet intracellulaire et sont distingués, pour cette raison, des précédents sous le nom de canalicules intracellulaires .Les canaux intracellulaires ont déjà fait l’objet d’une étude spéciale (t. I, p. 180). Rappelons que ces capillaires intracellulaires des éléments glandulaires ne paraissent pas être des conduits permanents, contrairement aux canalicules intercellulaires. On les a généralement considérés comme transitoires et dépourvus de paroi différenciée ; ils résultent de ce que les vacuoles ou ampoules de sécrétion qui se forment autour des grains de sécrétion se sont ouvertes les uns dans les autres, et ont fusionné en un conduit continu.

Le produit de sécrétion aurait donc à parcourir successivement, avant d’être déversé au dehors, les canaux suivants : les canalicules intracellulaires, les canalicules intercellulaires, la cavité centrale du cul-de-sac sécréteur, la lumière des différents segments des voies excrétrices.

B. Canaux excréteurs. — Les trois segments, qui se succèdent dans un système excréteur offrant le maximum de complication, sont, comme on l’a déjà vu, en procédant des culs-de-sac sécréteurs à l’orifice du conduit principal de la glande : les pièces intercalaires, les canaux sécréteurs, les conduits excréteurs proprement dits.

Les pièces ou segments intercalaires (fig. 4 1 G, s.i.) sont plus ou moins Ion-

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gués, plus ou moins bien distinctes aussi des pièces terminales et des conduits sécréteurs qu’elles relient; elles sont le prolongement des culs-de-sac terminaux, mais elles se branchent à angle plus ou moins aigu, quelquefois droit, sur les canaux sécréteurs du système excréteur. Ces segments se distinguent par leur étroitesse, qui leur a valu aussi le nom de « passages de Boll ». Ils sont tapissés par un épithélium très sombre et très colorable, formé de cellules cubiques, aplaties ou même fusiformes, qui produisent des grains spéciaux signalés par Nussbaum, Langley, Ranvier, FLEiscHER.Cet épithélium fait suite aux cellules épithéliales du cul-de-sac sécréteur terminal, ou plutôt aux cellules centro-acineuses de ce cul-de-sac, qu’on a considérées comme le prolongement des conduits excréteurs dans les parties sécrétrices de la glande.

Les canaux sécréteurs (fig.416 et 421, c.s.), qui continuent les pièces intercalaires, sont bordés par un épithélium beaucoup plus haut, cubique ou cylindrique. Ses cellules sont caractérisées par la présence dans la zone basale, extérieure au noyau, de formations analogues à celles que R. Heidenhain a découvertes dans les cellules épithéliales du rein, et qui se présentent sous la forme grossière de bâtonnets (b) striant verticalement la zone profonde du corps cellulaire. De là, le nom d’ « épithélium strié » ou « à bâtonnets » qu’on lui a donné (Pflüger). Ces bâtonnets, que Pflüger avait d’abord cru être des terminaisons nerveuses, ont été considérés par Ranvier et H. Martin comme < le nature contractile ; leur contraction servirait à activer la progression du produit sécrété dans le tube excréteur. Mais la signification véritable de ces formations paraît autre. Ces bâtonnets, d’ailleurs, ne sont pas indépendants du reste du cytoplasme ; ils en sont des différenciations électivement colorables qu’on peut rapprocher des filaments basaux ergastoplasmiques situés dans la zone basale des cellules du cul-desac sécréteur et que, de façon analogue, Regaud et Mawas ont assimilées à îles mitochondries. Cette particularité structurale est déjà physiognomonique d’un élément glandulaire. L’activité glandulaire de la cellule à bâtonnets se traduit, du reste, par la formation de produits que Solger a réussi à distinguer. Ces éléments, d’après lui, sécrètent des grains bruns contenus dans des vacuoles; ce sont, en quelque sorte, des calculs intracellulaires colorés par du pigment et constitués sans doute par des sels de chaux.

Pour ces diverses raisons, Lavdowsky, Merkel, Solger ont attribué à ce segment du système excréteur une fonction glandulaire qui lui a valu le nom de canal sécréteur; spécialement, Merkel y a placé le lieu de formation des sels de chaux que la salive renferme.

Les conduits excréteurs proprement dits sont tapissés par un épithélium à une ou deux couches de cellules prismatiques. Dans les plus gros canaux, tels que le canal de Slénon de la parotide, le canal de Wharton de la sousmaxillaire, le canal de Bartholin de la sublinguale, les principales divisions des conduits excréteurs de la glande lacrymale, il existe deux assises cellulaires (Steiner). Une tunique fibreuse ou tibro-musculaire plus ou moins épaisse double l'épithélium des grands canaux excréteurs (fig. 4*8).

C. Tissu conjonctif, vaisseaux et nerfs, — a) Tissu conjonctif. — Le tissu conjonctif des glandes salivaires se condense autour des canaux excréteurs, en leur formant des tuniques conjonctives, qui, à la périphérie des plus

GLANDES

gros conduits, peuvent même renfermer des cellules musculaires lisses*

Les fibres conjonctives dominent dans cette trame connective des glandes. Mais les fibres élastiques y sont aussi très développées, comme le montrent des préparations spéciales colorées à l’orcéine ; elles forment des réseaux denses autour des conduits excréteurs et même des alvéoles sécréteurs (Livini, Smirnow) ; la puissance de ce réseau, dans certaines glandes qui sécrètent un produit muqueux et collant, est sans doute en rapport avec la difficullé d’expulsion de ce produit.

Parmi les éléments cellulaires une mention spéciale est due aux cellules graisseuses, aux cellules lymphatiques et aux cellules plasmatiques. Les premières sont surtout abondantes dans le tissu interlobulaire de certaines glandes, telles que la parotide de l’Homme. Les celluleslymphatiques sont souvent accumulées autour des conduits interlobulaires qu’elles accompagnent sur une certaine longueur en leur formant des gaines lymphoïdes ; il existe cependant assez rarement des nodules lymphoïdes bien circonscrits. L’existence d’éléments lymphoïdes dans les glandes salivaires de l’Homme et des autres Mammifères, connue depuis Henle, a été vérifiée, dans la sous-maxillaire surtout où l’infiltration lymphoïde est particulièrement marquée, par un grand nombre d’auteurs (R. Heideniiain, v. Ebner, S. Mayer, Battelli et Giacomini, Neisse, Rawitz, Lavdowsky, Maximow, Levi, etc.). Ces nodules lymphoïdes se formeraient, d’après Rawitz, dans l’adventice des canaux excréteurs. Ils sont dus, au contraire, selon G. Levi, à la transformation lymphoïde d’une portion plus ou moins importante du parenchyme glandulaire. Quant aux cellules plasmatiques, elles ont été décrites par Maximow et Mme Dantchakoff autour des alvéoles glandulaires chez des animaux parfaitement sains.

b) Vaisseaux. — Les vaisseaux sanguins accompagnent les gros canaux excréteurs. Leurs branches de division pénètrent entre les lobules de la glande, puis se terminent à l’intérieur de ces lobules par des capillaires anastomosés en des réseaux qui entourent de leurs mailles les acinus sécréteurs. Les capillaires ne sont séparés des cellules glandulaires que par la membrane propre.

De même que les vaisseaux sanguins, les plus gros troncs lymphatiques suivent le trajet des conduits excréteurs principaux. La plupart des auteurs allemands admettent que les espaces ménagés dans le tissu conjonctif entre les tub;*s sécréteurs sont des espaces ou fentes lymphatiques, représentant les origines des vaisseaux lymphatiques.

C’est au sang et à la lymphe contenus dans ces vaisseaux sanguins et lymphatiques que les cellules glandulaires empruntent et soutirent les matières premières, dont elles font le produit de sécrétion et qu’elles excrètent ensuite au dehors. Tel est le mode habituel et bien connu de leur activité glandulaire; c’est une sécrétion externe, c’est-à-dire une sécrétion de produits qui, tirés du milieu intérieur, sont éliminés à l’extérieur. On peut concevoir que leur activité s’exerce dans un sens contraire, c’est-à-dire que les cellules rejettent dans le milieu intérieur, sanguin et lymphatique, les produits élaborés par elles; c’est alors une sécrétion interne.

c) Nerfs. — Les glandes salivaires reçoivent des nerfs vaso-moteurs pour la paroi des vaisseaux, et des nerfs excilo-sécréteurs destinés aux cellules

glandulaires.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

Au point de vue histologique, ces nerfs sont les uns des fibres myéliniques, les autres des fibres sans myéline. Ces fibres sont groupées en nerfs qui cheminent dans le tissu conjonctif et qui accompagnent les vaisseaux sanguins et les canaux excréteurs. D'après Korolkow, les diverses sortes de fibres se séparent ensuite. Les fibres amyéliniques, après avoir donné des rameaux aux vaisseaux, entourent les lobules primaires de la glande d'un réseau serré (« plexus interlobulaire »), qui contient des cellules ganglionnaires isolées ou réunies en petits ganglions. Les filets qui se détachent de ce plexus, après avoir donné des branches aux vaisseaux et aux canaux excréteurs, aboutissent à un « réseau interalvéolaire », qui entoure les alvéoles glandulaires. Les libres à myéline, après avoir perdu leur gaine myélinique, s’épuisent aussi dans ce réseau. La terminaison ultime des nerfs se fait selon le mode géné ral (décrit p. 869) ; c’est-à-dire que du réseau inleralvéolaire et hypolemmal naissent des filets qui perforent la membrane propre et viennent se terminer à la surface des cellules, soit par des extrémités libres et indépendantes, soit, d'après Korolkow, en s’anastomosant en un « réseau supra-cellulaire ».

Article 2. - GLANDES SALIVAIRES ET PÉRIORBITAIRES EN PARTICULIER