Glande parotide
La parotide de l’Homme, telle que la décrivent par exemple Laguesse
et Jouvenel, est décomposée en lobules serrés, à l’intérieur desquels, parmi les acinus glandulaires, sont mélangées en grande quantité de grosses vésicules adipeuses intralobulaires. Les acinus ont sur la coupe une forme arrondie ou polygonale par pression réciproque; ils sont creusés d’une lumière très étroite. La glande est considérée par Maziarski et Puiser comme appartenant au type acineux ou alvéolaire plus ou moins pur. Tous les acinus sont séreux. Chez tous les Mammifères, la glande parotide offre les caractères d’une glande séreuse typique. La cavité des alvéoles renferme un liquide non colorable, à l’intérieur duquel on peut toutefois trouver de petits grains colorables analogues à ceux que renferme la zone interne des cellules ; on admet que ce liquide provient de la transformation et de la dissolution des grains de sécrétion. Des cellules cenlro-acineuses obturent parfois la lumière de l’acinus. Les canalicules radiés intercellulaires sont nets et peuvent recevoir
Fig 418. — Coupe transversale du canal de Slênon de f Homme.
ep, épithélium. — m/*, membrane fibreuse, x 80.
GLANDES
des canalicules intracellulaires, que Zimmermann et Maziarski n’ont toutefois pas trouvés.
Les voies excrétrices se composent des trois segments décrits plus haut : canaux intercalaires, canaux sécréteurs, conduits excréteurs proprement dits. Le canal excréteur principal ou canal de Sténon est tapissé par un épithélium à double couche cellulaire, la couche interne à cellules cylindroconiques, la couche externe formée de cellules plus aplaties. Autour de cet épithélium, le tissu conjonctif se condense en une membrane fibreuse (fig.4i8).
IL — Glande sous-maxillaire.
A. Culs de-sac sécréteurs. — La glande sous-maxillaire de l’Homme, vue à un faible grossissement, offre la constitution générale des glandes salivaires (fig. 419 )• Les lobules renferment, comme ceux de la parotide, à côté des culs-de-sac sécréteurs, de grosses vésicules graisseuses (v. a.) moins nombreuses cependant que dans la parotide(v.EBNER, Smirnow). La glande sousmaxillaire de l’Homme et des autres Mammifères est un complexe glandulaire et se compose en réalité de deux organes glandulaires, de deux portions, l’une séreuse, l’autre muqueuse (Berman n, Ranvier), dont l’importance relative varie. La glande appartient, dans son ensemble, au type tubuloalvéolaire composé (Maziarski) ; la portion séreuse est alvéolaire ou acineuse (Bermann), surtout alvéolaire (Peiser) ; la portion muqueuse est franchement tubuleuse (Bermann), surtout tubuleuse (Peiser).
Chez l’Homme, le Chat, le Chien, le Cobaye, le Lapin, le Rat, la portion tubuleuse et muqueuse constitue, d’après Bermann, un petit organe à part, enclavé dans la portion acineuse et séreuse beaucoup plus considérable. Ranvier a fait de ces deux portions de la sous-maxillaire deux glandes distinctes : l’une, ou sous-maxillaire proprement dite, formée de la portion séreuse; l’autre, ou « glande rétrolinguale » de Ranvier, constituée par la partie muqueuse. C’est grâce à ce dédoublement anatomique qu’on a pu
Fig. 419. — Coupe de la glande sous-maxillaire de l’Homme.
I, lobules glandulaires. — o,acinus glandulaires. — ce, ce, canaux excréteurs principaux. — c, canaux excréteurs plus petits. — le, masse de tissu conjonctif séparant deux lobes de la glande, et renfermant les canaux excréteurs principaux et des vaisseaux sanguins vs. — p, prolongements de cette masse conjonctive formant des cloisons interlobulaires. — va, vésicules adipeuses. X 60.
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
dire delà glande sous-maxillaire du Bal et d’autres Mammifères, qu’elle est purement et entièrement séreuse.
En mettant à part la portion tubuleuse et muqueuse pour en faire ou non une glande distincte, la glande sous-maxillaire proprement dite demeure encore une glande mixte, c’est-à-dire dont les culs-de-sac sécréteurs sont de deux sortes, et ont aussi deux formes différentes. Les uns, muqueux, sont de forme tubuleuse ; les autres, séreux, sont alvéolaires. Les culs-de-sac séreux et les culs-de-sac muqueux sont en proportion variable, selon les Mammifères ; chez 1 Homme, le nombre des premiers est bien plus considérable que celui des seconds.
Les alvéoles séreux de la glande sous-maxillaire de l’Homme (fig./|2o,A)
Cs
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•jm v »
Fig. 420. — Glande sous-maxillaire de l Homme ( portion séreuse).
A, admis «\v, cellules séreuses qui les constituent, en;, ergastoplasme (tiluments basaux).— /, lumière de l acinus. — ci, canalicules intercellulaires radiés, parlant de cette lumière.- si. segment ou pièce intercalaire. — Cs, canal sécréteur. — 6, bâtonnets. — us, vaisseaux sanguins. X 2’>0.
sont longs et tortueux, pourvus d’une lumière minime (/.). Leurs cellules renferment des grains qui, d’après Laguesse et Joi venel, ont des caractères de colorabilité différente; ce qui permet de croire à l’existence de deux états successifs d’une seule et même sorte. Les cellules cenlro-acineuses,les canalicules radiés intercellulaires se retrouvent dans les alvéoles séreux de la sousmaxillaire à peu près avec les mêmes caractères que dans ceux de la parotide.
D’autres alvéoles, dont la glande sous-maxillaire de l’Homme, sont essentiellement muqueux ; mais comme ils sont en outre bordés par un croissant de Giannuzzi, qui est une formation de nature séreuse, on peut dire qu’ils sont mixtes. Ces alvéoles sont bien plus rares que les précédents. Leur diamètre total n’est pas plus grand que celui des alvéoles séreux, mais leur lumière est plus large. Les cellules muqueuses qui les tapissent sont, comme d’ordinaire, des cellules claires, caliciformes, remplies de mucigène plus ou moins complètement transformé en mucus, tandis que le protoplasma contenant le noyau est refoulé par le produit de sécrétion en une bande mince
GLANDES
et sombre contre la face interne de la membrane propre. Les acinus muqueux se compliquent de la présence d’une lunule ou croissant de Giannuzzi. Ces croissants tantôt sont tout à fait marginaux et ne prennent pas part à la limitation de la lumière de l’acinus (fig. 421, A, c.r.) ; tantôt, au contraire, ils forment le fond d’un acinus muqueux et contribuent à en tapisser la cavité. La lumière se prolonge alors en un canalicule intracellulaire qui pénètre dans le croissant de Giannuzzi [ci.).
Il est intéressant de comparer entre elles les glandes sous-maxillaires de diverses espèces de Mammifères au point de vue de la situation, delà forme et du développement des croissants, dans le but d’établir une série de glandes sous-maxillaires où la partie séreuse est progressivement croissante (Ranvier, R. Krause, Jouvenel). La sous-maxillaire du Chien, du Bœuf for-
Fig. 421. — Glandes sous-maxillaires du Bœuf et du Cheval ( Glandes mixtes ) avec les croissants de Giannuzzi.
A, Bœuf. — B. Cheval. — es, canal sécréteur. — b, ses bâtonnets. — cm, cellules muqueuses des acinus, avec noyaux très aplatis. — cr, croissant de Giannuzzi. — cr‘, uncroissant indépendant et formant un bourgeon appendu à l’acinus. — l, lumière des acinus. — ci, canaux intracellulaires, prolongeant la lumière acineuse dans l’intérieur du croissant, x 250.
mera l’un des termes les plus inférieurs de la série (fig. 421, A) ; l’autre extrême, où les croissants sont le plus développés, sera la glande de l’Homme ou des Singes, du Cheval (fig. 421 , R) ; les glandes du Porc, du Chat, du Mouton occuperont des positions intermédiaires. Des minces croissants qui doublent les acinus muqueux du Chien, on passe aux volumineux croissants de l’Homme. La gradation peut s'observer, d’ailleurs, sur une seule et même glande. Ranvier l’a constatée sur les glandes mixtes œsophagiennes du Crapaud commun, et on peut faire la même constatation sur la glande sous-maxillaire, celle de l'Homme, par exemple. Ainsi, l’existence des trois principaux cas suivants a été établie par IL Krause, Maziarski, Jouvenel. Ou bien les cellules séreuses forment simplement des croissants qui doublent les alvéoles muqueux. Ou bien le croissant, placé comme précédemment, s’allonge et devient un véritable tube séreux qui prolonge l’acinus muqueux. Ou bien enfin, le tube séreux pur devient complètement indépendant de l’alvéole muqueux et vient se brancher directement sur un canal intercalaire de Roll (comp.fig. 421, A et B). Les croissants de Giannuzzi nesont donc, comme l’a dit Renaut, « que de courts culs-de-sac séreux, réduits au minimum de profondeur ».
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B. Signification des croissants de Giannuzzi. — D’après tout ce qui précède, la signification des croissants de Giannuzzi est absolument certaine ; ils représentent la partie séreuse, indépendante des portions muqueuses et possédant une activité sécrétoire propre. Cette « théorie delà spécificité des croissants », que Ranvier et v. Ebner ont défendue depuis longtemps et à laquelle se sont ralliés la plupart des histologistes, par exemple Oppel,Metzner, Jouvenel, a été précédée d’autres théories aujourd’hui à peu près complètement abandonnées. Ainsi, la « théorie du remplacement » (R. Heidenhain) considérait les cellules des croissants comme des éléments jeunes, destinés à rcmplacerles cellules muqueuses qui se détruisent du fait de la sécrétion. Dans la « théorie des phases » (Hebold),1cs croissants n’étaient que des cellules muqueuses momentanément vides de sécrétion, qui, refoulées par les cellules distendues, reprendront plus tard leur activité mucipare ; elles ne sont donc que l’une des phases de l’évolution des cellules muqueuses.
Jouvenel a rassemblé et classé tous les arguments qu’on peut faire valoir en faveur de la théorie de la spécificité des croissants. Ce sont d’abord des arguments morphologiques: l’aspect et la structure semblables des éléments des croissants et de ceux des acinus purement séreux, les ditïerences qui les séparent des éléments des alvéoles muqueux, l'existence notamment des grains de sécrétion et des filaments basaux ; puis les intermédiaires qui relient les formations en croissant aux tubes séreux devenus indépendants 't la présence dans leur épaisseur de capillaires sécréteurs qui manquent aux acinus muqueux. Puis viennent des arguments physiologiques, notamment celui-ci tiré d’expériences de R. IIeideniiain et de Ranvier: après excitation de la corde du tympan (nerf glandulaire de la sous-maxillaire) les croissants augmentent d’étendue, leurs cellules subissent une transformation graisseuse, tandis que les cellules muqueuses n’éprouvent que peu ou point de modifications. Les recherches de Maximow apportent un argument pathologique ; cet auteur a vu que les cellules muqueuses et les éléments séreux des croissants sont différemment affectés par la section de la corde du tympan, aussi bien que par la ligature du canal de Wharton. 11 faut ajouter une preuve embryologique fournie par Flint: la paroi des alvéoles delà glande sous-maxillaire embryonnaire a deux rangées de cellules ; l’interne donne les cellules glandulaires muqueuses, l’externe fournit les croissants dont l’origine est donc différente de celle des cellules muqueuses.
On s’est demandé quelles étaient les substances fournies à la salive par les croissants de Giannuzzi. Il est peu probable qu’ils sécrètent le ferment saccharifiant ; car l’action saccharifiante de la salive sous-maxillaire est en raison inverse du développement des croissants. On admet plus volontiers qu’ils produisent l’albumine de la salive ; car cette substance y est d’autant plus abondante que les croissants sont plus développés; le Chien, dont la salive est pauvre en albumine, n’a’que de minces croissants ; chez le Mouton, au contraire, les croissants sont très importants et la salive riche en albumine.
C. Canaux excréteurs. — Le système des canaux excréteurs comprend les trois segments distingués plus haut, savoir: les pièces intercalaires, les canaux sécréteurs, les conduits excréteurs proprement dits, se réunissant pour former le conduit principal ou canal de Wharton. Celui-ci est tapissé
GLANDES
par une double assise de cellules épithéliales, les superficielles cylindroconiques, les profondes cubiques (Steiner). La membrane fibreuse qui renforce extérieurement cette couche épithéliale contient des faisceaux de fibres musculaires longitudinales.