Histologie du foie adulte

i° Texture du foie. Lobules hépatiques. — L’unité anatomique, anatomo-microscopique, est le lobule hépatique , dont nous connaissons à présent la signification et que nous savons être un département du foie, deformation secondaire, ayant pour centre un vaisseau. A l’œil nu, le lobule hépatique se présente à la surface du foie ou sur des coupes grossières de l’organe comme un territoire arrondi ou polyédrique, d’un diamètre de î millimètre environ chez l’Homme, de 2 millimètres chez le Porc, mal délimité chez le premier, très bien séparé au contraire chez le second, par des intervalles ou cloisons formés par du tissu conjonctif et des vaisseaux. La délimitation nette du lobule hépatique chez le Porc explique que ce soit chez cet animal que Kiernan l’atout d’abord reconnu. Chez l’Homme, la lobulation est beaucoup plus effacée ; les lobules ne sont même pas complètement isolés les uns des autres, mais réunis çà et là par des ponts de substance hépatique. La forme réelle du lobule hépatique est celle d’un prisme arrondi à Tune de ses extrémités, d’une hauteur de 2 millimètres et d’une épaisseur de i millimètre environ. A la surface du foie, les lobules hépatiques sont rangés assez régulièrement, de façon à orienter leur axe normalement à la surface, si bien qu'une coupe parallèle à cette surface les intéresse transversalement.

Des coupes du foie, examinées à un faible grossissement, et de préférence des coupes où les vaisseaux sanguins ont été injectés, et où surtout les vaisseaux ont été remplis d'une masse colorée différemment, renseigneront bien sur les dispositions générales du lobule hépatique (fig. 442)- On y verra qu’une veine occupe le centre du lobule ; c’est la veine sus-hépatique ou sus-lobulaire (sh. . Autour du lobule, et le séparant des lobules voisins, règne une bande de tissu conjonctif, ou cloison interlobulaire, épaissie aux endroits où les lobules, en raison de leur contour plus ou moins arrondi, ne se louchent pas; on l’appelle en cet endroit « espace interlobulaire », « espace de Kiernan », ou « espace-porte » (fig. 442> V-P )•> parce qu’il contient les rameaux ultimes de la veine porte, lesquels forment autour du lobule une couronne vasculaire presque complète. Ces rameaux veineux ne sont pas les seuls canaux que renferme l’espace porte ;’il contient aussi les dernières ramifications de l’artère hépatique. Enfin c’est dans cet organe qu’on trouve les premiers canaux biliaires dès leur sortie du lobule hépatique ; d’où le nom d’ « espace porto-biliaire » qu’on lui a aussi donné (fig. 44°)- Des veines portes partent une foule de capillaires san-

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gains qui s’en détachent de la façon indiquée plus loin (p. 929); ces capillaires sont des capillaires veineux ou plutôt des sinusoïdes. Ils convergent en direction rayonnante vers le centre du lobule et aboutissent à la veine centrale du lobule ou veine sus-hépatique, qu’ils anastomosent ainsi avec les veines portes (fig. 442)- Ainsi est réalisée entre ces deux vaisseaux veineux porte et sus-hépatique une voie porto-hépatique , qui morphologiquement représente un réseau admirable veineux, un système porte (fig. 442^* Ce dispositif a pour conséquences physiologiques, que le sang venu de l’intestin et amené par la veine porte baigne les éléments épithéliaux du foie, qui, après l’avoir élaboré, déversent dans le sang de la veine sus-hépatique et de là dans la veine cave inférieure les matériaux, principalement le sucre, qu’ils ont formés. Entre <*es capillaires s’étendent radiairement aussi les travées du (issu épithélial, qui se dirigent en sens inverse, du centre à la périphérie, vers les canaux biliaires contenus dans les espaces portes ; cenx-ci déversent la bile et les autres matériaux utiles ou excrémentitiels, qui sont conduits au dehors, par la voie du canal cholédoque et de l’intestin. Le lobule hépatique esl donc le siège d'un double rayonnement, vers le centre et vers la périphérie ; il possède un double déversoir, la veine sushépatique et le canal biliaire; il a en effet une double sécrétion, une sécrélion interne dans le sang, une sécrétion externe dans l’intestin et de là au dehors.

L’embryologie nous a conduit à la notion d’un autre lobule que le lobule hépatique, à la notion du lobule biliaire , qui préexiste à ce dernier, mais «pii n’est plus distinct chez l'adulte, où il est effacé par le lobule hépatique vasculaire. Ce lobule biliaire est très comparable au lobule d'une glande ordinaire, si l'on néglige d’abord les transformations (pie la présence de vaisseaux fonctionnels lui a lait subir, et ensuite les modifications profondes éprouvées par les tubes glandulaires, auxquelles l’histogénèse nous a fait assister. Un ensemble imposant de faitsd’anatomie palhologiqueavait conduit Sabourin à distinguer et même à opposer l’un à l’autre le lobule biliaire et le lobule hépatique. 11 arrive en effet, dans certains cas pathologiques, dans l’hyperplasie nodulaire du foie notamment, que le remplissage des voies biliaires les dessine d’une façon très nette; on voit alors (pie lescanalicules biliaires intralobulaires, c’est-à-dire situés à l’intérieur du lobule hépatique, convergent vers un canal biliaire interlobulaire (pii leur est commun (tig. 432). Celui-ci reçoit alors des contingents de voies biliaires qui lui sont fournis par les lobules adjacents. Le lobule biliaire est donc tout autre chose que le lobule hépatique; car il esl formé de plusieurs secteurs appartenant à des lobules hépatiques différents et nommés par Sabourin acinus glandulaires. Dans ces cas, le foie est dit « inverti »; les centres des lobules dont il apparaît formé se sont déplacés en ellet et occupent aux confins du lobule hépatique normal un canal excréteur biliaire. Cette conception, qui tend à faire du lobule biliaire l’unité constitutive du foie et à le substituer au lobule hépatique, est d'accord avec l'embryologie, qui nous montre le lobule biliaire véritable préexistant au lobule hépatique, lequel 11'est qu’une formation secondaire; elle permet aussi de rattacher le foie aux autres glandes. Seulement, le schéma ne serait exact que si les lobules biliaires étaient nettement indéDendants les uns des autres. Or le foie est

GLANDES

dès le début, nous le savons, une glande réticulée; chez l’adulte, les lobules biliaires s’anastomosent aussi par leurs conduits excréteurs et n’ont pas chacun leur canal excréteur propre. Cette remarque (de Soulié) n’est cependant pas une difficulté insurmontable pour la théorie du lobule biliaire.

Bien avant Sabourin, Malpighi s’était fait de la texture du foie une idée contraire à celle que Iviernan a fait plus tard prévaloir et qui décompose le foie en lobules ayant pour centres les veines sus-hépatiques. Il invertissait aussi, comme Sabourin, le foie; mais, à la différence de cet auteur qui plaça dans les canaux biliaires les centres des unités anatomiques du foie, il considérait cet organe comme formé de lobules appendus aux branches de la veine porte.

Quelque nette et pratiquement importante que soit à l’état adulte la notion du lobule hépatique, il faut bien dire que cette notion est morphologiquement accessoire, parce que l'embryologie et l’anatomie comparée nous montrent le lobule hépatique comme une complication secondaire.

La texture du foie chez les Mammifères adultes, sa division en organites spéciaux, les lobules hépatiques, sont le fruit d'une évolution dont Shohe et Jones ont ainsi tracé les stades : i° chez l'Amphioxus, le foie est un simple diverticule intestinal ; 2° les cellules de l’extrémité cæcale du diverticule en se divisant donnent lieu à une masse pleine que pénètrent de fins canaux de sécrétion, et dont le diverticule originel devient le conduit excréteur ; 3° dans le foie de Lamproie des vaisseaux sanguins pénètrent cette masse et la divisent en travées pleines anastomosées en réseau, drainées par un système de canalicules biliaires intercellulaires; 4° la pénétration des vaisseaux est plus complète, et les tubules biliaires sont bien marqués (Poissons, Amphibius, Reptiles, embryons de Mammifères) ; 5° il y a enfin pénétration encore plus complète des vaisseaux sanguins, subdivision ultérieure des canalicules et, d’autre part, formation des lobules hépatiques (Mammifères adultes).

2° Structure du lobule hépatique. — A. Structure générale du lobule. — Le tissu épithélial glandulaire, compris dans les limites du lobule hépatique, forme la partie sécrétrice de la glande. Il correspond donc aux tubes, Histologie II. 58

Fig. 432. — Schéma du lobule biliaire.

Trois lobules hépatiques vasculaires, ayant chacun en leur centre une veine sus-hépatique, sont représentés par trois cercles. Un triangle équilatéral, formé de trois secteurs de parenchyme hépatique décomposés dans les trois lobules vasculaires, c’est-à-dire formé de trois acinus biliaires, est le lobule biliaire. Il a pour centre un conduit biliaire interlobulaire cbi, dont les divisions se rendent aux trois secteurs lobulaires qui composent le lobule biliaire.

alvéoles ou acinus sécréteurs des glandes ordinaires. Dès qu’on sort du lobule, commence la portion excrétrice, représentée par les canaux biliaires, qui forment des rameaux de plus en plus gros finalement branchés sur le canal cholédoque.

La portion sécrétrice ou interlobulaire du foie n’est pas formée, ainsi que pour les autres glandes, par des tubules limités par plusieurs cellules épithéliales ; du moins cette disposition n'est que transitoire et n’existe à l’état définitif que chez les Vertébrés inférieurs. Le parenchyme épithélial du foie est formé, chez les Vertébrés supérieurs et chez l’Homme, par des travées cellulaires disposées en rayonnant du centre à la périphérie du lobule, entres lesquelles se trouvent les vaisseaux capillaires sanguins. Ces travées anastomosées entre elles forment un réseau parenchymateux irrégu lier. Comme les capillaires sanguins eux aussi sont réunis par les branches transversales en un réseau vasculaire, ces branches découpent les travées épithéliales hépatiques en ilôts pluricellulaires, de forme, de longueur et d’épaisseur variables. La forme de ces îlots a été déterminée par plusieurs auteurs (Pilliet, par exemple) pour divers types de la séiie animale. Chez l'Homme, les travées et par conséquent les îlots qui en sont les segments, sont formées par une, deux ou plusieurs rangées de cellules hépatiques, et les mailles du réseau capillaire comprises entre ces îlots sont allongées ou ovales ; jamais les travées hépatiques ne forment des cylindres ou des feuillets continus (Bhowicz). A l'intérieur de ces îlots s’étend un autre réseau de canalicules très fins, les eanalicules ou capillaires biliaires, qui sont intercellulaires.

Nous aurons ainsi à étudier successivement dans le lobule : les cellules hépatiques, les capillaires biliaires, les capillaires sanguins et le tissu conjonctif.

I». Cellules hépatiques. — a) Structure des cellules hépatiques ; produits de sécrétion . — Les cellules hépatiques sont des éléments en forme de polyèdres à six ou huit pans, déformé et de dimensions d’ailleurs variables selon l’état de vacuité ou de réplétion des capillaires sanguins. Conformément au schéma qu’a établi IIering, on admet classiquement que leurs faces limitent directement les canalicules biliaires, tandis qu'aux arêtes émoussées du polyèdre correspondant les capillaires sanguins (fig. 436). Ce schéma, qui attribue à la cellule glandulaire du foie des rapports spéciaux qu'on chercherait en vain dans d’autres glandes, n’est pas admis par Oppel ni par Browicz. D’après Oppel, la cellule hépatique offre les relations habituelles aux cellules glandulaires; elle limite la lumière du canal glandulaire (canalicule biliaire) par sa face superficielle ou apicale ; elle est par ses faces latérales contiguë aux cellules hépatiques voisines ; sa face profonde ou basale confine au capillaire sanguin. Selon Browicz, les capillaires biliaires offrent «les relations variables qui seront précisées plus loin, tant avec les cel- 1 u 1rs hépatiques qu’avec les vaisseaux sanguins.

Les cellules hépatiques nonl ni le même volume, ni la même forme dans toute l'étendue du loi ule. A la périphérie du lobule hépatique, elles deviennent plus petites et plus basses, en même temps que plus colorables par les réactifs. Elles forment là une zone périphérique spéciale, compre-

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nant de une à plusieurs rangées cellulaires. Du reste, dans une même travée hépatique, on peut trouver des cellules deux fois plus grosses que les autres et possédant un noyau d’un volume double.

Le protoplasma de la cellule hépatique a une structure grossièrement réticulée, qui tient à la présence d’enclaves habituellement très importantes, témoignant d’une grande activité élaboratrice. L’ergastoplasme y est sans doute représenté par des corps de forme diverse, électivement colorables, que E. Koiransky a décrits dans la zone apicale de la cellule des Batraciens et'qu’elle considère comme un état préparatoire du produit de sécrétion. Ces corps sont sans doute de même nature que les mitochondries ou filaments mitochondriaux bien individualisés qu’on met en évidence dans cette zone apicale chez les mêmes animaux. Le cytoplasme est creusé d’espaces clairs ou « canalicules du suc », qui sont isolés ou unis en réseau (Holmgren, Lominski).

Les enclaves cellulaires sont d’abord des grains (plasmosomes et granula). puis des enclaves définitives et bien caractérisées, qui sont surtout du glycogène et de la graisse. Les plasmosomes et les granula qui en proviennent sont comme ailleurs le substratum de la graisse, du pigment et du glycogène qui se formeront dans la cellule (Arnold, Altmann).

Pour déceler le glycogène dans les cellules du foie, on examinera dans le sérum iodé ou dans l’eau iodo-iodurée des coupes de foie traité par l’alcool absolu ou l’acide osmique ; on obtient la coloration brun acajou caractéristique du glycogène. Le jeûne fait disparaître le glycogène des cellules du foie, et il ne reste plus à sa place qu’une substance moins réfringente se colorant faiblement par l’iode et occupant les mailles du réticulum protoplasmique. Nous savons (t. I, p. 82) que cette substance, qui coïncide sans doute avec le granulum d’ALTMANN, peut être considérée comme le substratum, comme le plastc formateur du glycogène. La matière glycogénique peut aussi disparaître par lésion cadavérique ; le glycogène est un produit de la cellule vivante et disparaît dans la cellule morte ; sa disparition se fait de la façon suivante. A l’état frais, le glycogène forme des gouttes liquides, de consistance sirupeuse, d’éclat brillant, colorables spécifiquement par l’iode; elles remplissent les mailles du cytoplasme. Sur une cellule moins fraîche, ces gouttes se condensent en blocs anguleux que Sciiiff, Robin, Cl. Bernard ont appelés « grains glycogéniques », croyant que le glycogène se trouvait à l’état solide. Ces blocs enfin se dissolvent en gouttes sarcodiques qui s'échappent de la cellule (Ranvier). O11 admettait, d’après Bock et Hoffmann, Barfurtii, que dans chaque cellule le glycogène s'accumule dans la partie de la cellule tournée vers la veine sus-hépatique ; mais Peterson, Gilbert et Jomier ont montré que cette distribution inlracellulaire, si elle existe, est produite parles réactifs.

La graisse, souvent très abondante surtout chez les animaux de boucherie et à la périphérie du lobule, se caractérise par l’acide osmique à la façon habituelle (t. I, p. 78). Elle existe fréquemment en telle quantité, que, dans les préparations pour la confection desquelles 011 a fait usage d’un dissolvant de la graisse, le protoplasma 11e forme plus qu’une trame grossièrementaréolaire, par suite de la disparition de la graisse. Il en est ainsi dans le cas (h* « dégénérescence graisseuse du foie » chez les tuberculeux. Dans

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la stéatose artificielle du foie des volailles (foie gras), la transformation des cellules hépatiques est poussée si loin que celles-ci, devenues de grosses vésicules de graisse auxquelles sont accolés des restes de proloplasma et le noyau, sont rendues presque méconnaissables (Gilbert et Jomier). Les granules graisseux peuvent être dispersés irrégulièrement dans tout le corps cellulaire, ou bien s’accumuler au voisinage des capillaires sanguins. Au contraire d'après C\rnot et Mlle Deflandre, Gilbert et Jomier, la graisse s’amasse autour des capillaires biliaires ; elle forme par conséquent dans les travées hépatiques monocellulaires un cordon axial à travers toutes les cellules de ces travées.

Les deux principales enclaves, la graisse et le glycogène, dues à l’activité élaboratrice de la cellule hépatique, se forment sinon exclusivement du

moins avec prédominance dans des cellules appartenant à des régions diiTéren tes du lobule hépatique. Le glycogène est surtout abondant dans les parties du lobule qui avoisinent la veine sus-hépatique. Chez le Chien et chez l'Homme, contrairement à d'autres animaux tels que le Lapin, la distribution du glycogène est différente; le lobule offre une couronne glycogénique périportale (Gilbert et Jomier, Brault).

Quant à la graisse, elle se forme surtout dans les cellules des régions périphériques du lobule, proches des veines portes ; ces régions contrastent par leur coloration jaunâtre avec le centre du lobule qui est d’un rouge brun. Cette différence topographique est très apparente chez les animaux soumis à 1 engraissement ; elle est très visible aussi chez les nouveau nés, d après les observations de Nattan-Larrier. Au contraire, selon de Sinéty, c’est au pourtour de la veine lobulaire centrale que la graisse s’accumule chez les femmes en lactation.

La cellule hépatique contient normalement un pigment ferrugineux, qui s amasse au pôle biliaire sous la forme de fines granulations, ou bien qui, s il est très abondant, est diffus dans tout le corps cellulaire (Duvernay).

Anormalement, mais très fréquemment, dans divers cas pathologiques notamment, la cellule est creusée d'ampoules ou vacuoles qui peuvent être remplies de divers produits.

Ce sont en premier lieu les pigments biliaires, non ferrugineux ; ils n’existent pas à l’état normal, mais ils peuvent devenir très abondants dans certaines conditions pathologiques, surtout dans les cas de trombose du canal cholédoque et d’arrêt de l’écoulement biliaire. On voit alors le cytoplasme et même le noyau s’infiltrer de granulations biliaires ; ou bien on

Fig. 433. — Cellules hépatiques du foie du Chien après injection veineuse d'une solution d'hémoglobine. Enclaves nucléaires et cytoplasmiques d origine hématique.

Dans la cellule A, le noyau contient une grosse enclave renferiuant du pigment brun hématique cristallisé en aiguilles et deux inclusions plus petites avec pigment amorphe. Dans la cellule B, le noyau renferme un gros cristal d’hémoglobine ; le cytoplasme loge plusieurs enclaves à pigment brun cristallisé. D’après une préparation de Bnowicz. X 500.

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constate la présence dans le cytoplasme d’un système plus ou moins compliqué de canaux ou de vésicules, remplis et colorés par la bile, qui partent du canalicule biliaire et qui en représentent des diverticules. — Les dépôts intracellulaires anormaux peuvent être aussi des cristaux d’origine hématique, soit naturels, soit expérimentalement produits. Dans le cas de cirrhose hépatique (Browjcz), on peut voir dans le cytoplasme et même dans le noyau des vacuoles remplies de cristaux bruns (fig. 433, À). C’est aussi ce qui arrive lorsqu’on a injecté dans la voie jugulaire d’un Chien une solution d’hémoglobine; il peut se déposer alors dans le noyau un cristal d’hémoglobine (Browicz) (B). La cellule peut même renfermer de véritables hématies, et cela à l’état normal (Browicz).

La cellule hépatique possède un ou deux noyaux (fig. 44°)- Le nombre des noyaux peut être porté à plusieurs, dans le foie comme dans les autres glandes ; il en est ainsi dans le foie normal et surtout dans la lésion dite «hyperplasie nodulaire». D’après des expériences d’APALOFF, les cellules binucléées sont le plus nombreuses à la suite d’une alimentation azotée. La division du noyau, de laquelle résulte l’état binucléé, est exclusivement amitotique. On trouve d’après Beinke, dans le foie de l’Homme, deux sortes de cellules : les unes binucléées, les autres ne possédant qu’un très gros noyau ; de la bipartition de ce noyau unique dérivent les deux noyaux des autres cellules; l’un de ces noyaux dégénère en perdant sa chromatine. Ces faits peuvent être aisément confirmés.

La cellule hépatique est généralement considérée comme dépourvue de membrane d’enveloppe. B. Krause et d’autres auteurs lui trouvent cependant un ectoplasme membraniforme, dont Browicz nie l’existence. D’après Banvier et Renaut, un ciment traduit par des lignes intercellulaires à simple ou double contour unirait les cellules hépatique» ; mais Browicz a montré que ces lignes étaient dues à des canalicules biliaires intercellulaires dont la lumière s’était oblitérée.

b) Fondions des cellules hépatiques. Sécrétion externe et sécrétions internes. — Un fait capital, concernant la cytologie de la cellule hépatique, c’est la répartition différente des matériaux qu’elle élabore. Cette proposition, bien que son exactitude soit un peu compromise par certaines constatations, demeure cependant assez exacte pour servir de base morphologique à une conception physiologique du fonctionnement de la cellule hépatique. Chez les Mammifères, la répartition des produits de sécrétion est quelque peu diffuse, parce qu’il est difficile de tracer Taxe cellulaire en raison de l’arrangement propre au foie et différent des autres glandes que présentent les cellules hépatiques. Mais chez des animaux tels que les Batraciens, où le foie offre la texture tubulaire des glandes ordinaires, et dans des conditions physiologiques favorables, on constate plus ou moins nettement une distribution polaire des matériaux sécrétés et des corps figurés qui les précèdent dans l’évolution glandulaire. Ces corps, en effet, les mitochondries par exemple, occupent la zone apicale, tournée vers le canalicule biliaire. C’est aussi dans cette zone que paraissent se former les granulations biliaires. A mesure qu’on s’éloigne du sommet de la cellule, pour se rapprocher de sa lace basale, on voit les mitochondries grossir, se transformer en granula d Alt-

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mann, et ceux-ci à leur tour en gouttes graisseuses, si bien que les matériaux graisseux s’amassent dans la région basale, qui confine au capillaire sanguin. On peut donc localiser à peu près les deux sortes de sécrétion externe et interne dans les deux zones apicale et basale de la cellule, dont la polarité fonctionnelle paraît évidente.

La sécrétion externe de la glande hépatique se résume chez les Vertébrés dans la production de la bile, dans la sécrétion biliaire.

Il n’en est pas de même de la sécrétion interne, dont d’innombrables recherches physiologiques nous font soupçonner la complexité. Le foie exerce sur la composition du sang des influences multiples et déverse dans le milieu intérieur de l’organisme des produits variés (d’après IIofmeister, douze substances différentes au moins) dont chacun correspond à une fonction distincte de la glande hépatique. C'est l’ensemble de ces fonctions qui forme la sécrétion interne du foie. Aucune ne lui appartient sans doute en propre ; mais ces fonctions, communes à tous les organes de l’économie, le foie les remplit d’une façon prédominante. Comme l’observe Gley, ces fonctions multiples et en apparence variées se ramènent toutes à une même action, au maintien de la composition du milieu sanguin. La classification la plus rationnelle des fonctions de la sécrétion interne du foie est celle qui tiendra compte de leurs rapports avec le sang. Tel est le principe delà classification de Gilbert et Carnot, qui distinguent le rôle du foie : i° vis-à-vis des éléments du sang (hématies, fibrine, ferment coagulant) (rôle sanguin) ; 2° vis-à-vis des éléments étrangers assimilables amenés par le sang (rôle alimentaire) ; 3° vis-à-vis des corps non assimilables ou toxiques charriés par le sang (rôle dépurateur).

A la première catégorie appartiennent les fondions hématopoiétique et hématolytique, qui agissent sur le nombre même des hématies (1). La fonction hématolytique a pour conséquence une fonction pigmentaire du foie. Elle consiste d’une part dans l’emmagasinement des produits ferrugineux de la destruction globulaire, dans la fixation du fer sous la forme d’un pigment ferrugineux ( « hémosidérose » de Neumann, « pigment ocre » des auteurs,

« rubigine» de Lapicque). Le foie est un organe de réserve pour le fer comme pour le sucre, et il est de tous les organes celui qui est le plus riche en fer. D’autre part, les opérations destructives de la molécule d’hémoglobine donnent lieu à un déchet, qui est le pigment biliaire non ferrugineux, ou bilirubine.

Dans le deuxième groupe rentrent les fondions glycogénique et glycémique, découvertes par Cl. Bernard, par lesquelles la cellule hépatique forme un hydrate de carbone, le glycogène, et fabrique ensuite aux dépens de ce glycogène la glucose ou sucre du sang. La fonction adipogènique (ou adipopexique) de Gilbert et Carnot, Mlle Deklandre, forme de toutes pièces (adipogénie) ou fixe dans le foie (adipopexie) la graisse du sang et de l’alimentation. Vient ensuite la fixation des matières albuminoïdes, parmi lesquelles la formation de la substance fibrinogène du sang et des substances contraires ( fonction fibrino génique ou coagulante et fonction anticoagulante) (Gley et Pachon). Il faut encore citer la fonction martiale (Dastre) biendis-

(1) La fonction hématopoiétique du foie a déjà été étudiée (p. 907).

tincte de la fonction pigmentaire, grâce à laquelle le foie fixe le fer alimentaire (et non hématogène).

Il se produit enfin dans le foie des réactions qui transforment en produits azotés inolTensifs les matières azotées toxiques résultant de la décomposition des protéides (fonction uropoiélique). D’une façon générale, tous les poisons accumulés dans le sang sont détruits par le foie (fonction d'arrêt, fonction anlitoxique) (Charrin).

Toutes ces fonctions sont encore sans localisation précise.

c ) Modifications fonctionnelles de la cellule hépatique. — Il en est du foie comme de la plupart des autres glandes. Toutes ses parties ne sont pas dans un même état fonctionnel. Il y a dans le foie et même à l’intérieur d’un même lobule hépatique des zones d’activité sécrétoire différente (Pilliet) ; les cellules des travées voisines de la veine porte sont petites et finement granuleuses ; celles qui environnent la veine sus-hépatique sont énormes et

Fig. 43i. — Cellules hépatiques en divers états fonctionnels.

A. Etat de jeûne. — B. Après 5 heures de digestion. — C, C'. A la fin de la digestion.

D’après R. Heidenhain.

vacuolisées (surtout chez les animaux intoxiqués). D’après OppEL,des différences se manifestent même entre les cellules d’un même tube ou îlot hépatique, attestant des étals fonctionnels différents : les unes petites présentent de fins granules ; les autres plus volumineuses renferment des grains plus gros (Oppel).

Un grand nombre de conditions physiologiques déterminent dans les cellules hépatiques d’importantes modifications fonctionnelles. Au premier rang se placent celles qui sont dues à la digestion, et que R. Heidenhain, Langley, Laiiousse, Ranvier, Carlier ont étudiées. Les cellules du foie produisent des ferments digestifs qui sont déversés dans la bile et qui renforcent probablement faction des ferments pancréatiques (Pavloav). Ces ferments apparaissent dans les cellules hépatiques comme dans d’autres cellules glandulaires sous l’aspect de granulations qui débutent par la phase de prézymogène et se transforment ensuite en zymogène, puis en ferment définitif (Carlier). L’abondance des granulations sécrétées par la cellule et par suite l’aspect de celle-ci diffèrent chez un animal à jeun et chez celui qu’on a sacrifié à différents moments de la digestion. R. Heidenhain a décrit à peu près comme il suit les étapes physiologiques parcourues alors par la cellule hépatique. Chez l’animal â l’état de jeûne, le corps cellulaire est sombre ; les mailles du réticulum sont remplies de granules protéiques, mais dépourvues de glycogène; ces granules peuvent être assez abondants

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pour masquer le noyau et le réticulum cellulaire (fig.43/|,A). Après cinq ou six heures de digestion, les cellules ont augmenté de volume, les granulations devenues plus abondantes ont refoulé excentriquement le noyau ; ces changements se sont produits sous l’influence des matériaux de la digestion amenés au foie par le sang de la veine porte. Ces granulations se confondent ensuite en de grosses gouttes réfringentes que forme une substance ayant tous les caractères du glycogène (B). Après onze à quinze heures, les cellules ont diminué de volume ; les gouttes glycogéniques ont disparu, par suite de la transformation du glycogène en glucose, qui s’échappe de la cellule ; le réticulum protoplasmique devient très apparent (C). Dans les cellules fatiguées par une longue activité sécrétoire, le produit de sécrétion a disparu. La production de ferments débute, d’après Carlier, par les petiles cellules de la périphérie du lobule, gagne ensuite celles de la zone moyenne, puis celles de la zone centrale ; la réparation cellulaire, après sécrétion, suit la même marche. L’hibernation exerce sur les cellules du foie une influence manifeste. Chez les Grenouilles d’hiver par exemple, les cellules sont plus petites, plus chargées de pigment, et leurs noyaux autrement colorables que chez les Grenouilles d’été.

11 ne suffirait pas, pour faire une étude histophysiologique complète de la cellule hépatique, d'examiner les modifications pour ainsi dire globales qu elle subit dans les diverses conditions physiologiques. Il faudrait encore envisager séparément les fluctuations quantitatives et qualitatives que subissent dans ces conditions variées les divers produits élaborés par la cellule, pigment, graisse, glycogène, etc. Mais c’est là une étude trop détaillée pour rentrer dans le cadre de cet ouvrage.

C. Canalicules biliaires. — Il faut à présent préciser les rapports de la cellule hépatique d une part avec les capillaires biliaires, d’autre part avec les capillaires sanguins.

Les capillaires ou canalicules biliaires sont très fins. C’est pourquoi on a cru pendant longtemps que les voies biliaires s’arrêtaient à la périphérie du lobule hépatique et que l'intérieur de cet organite était totalement dépourvu de conduits glandulaires. On connaît très bien aujourd'hui la répartition générale de ces voies biliaires intralobulaires, moins bien leurs relations exactes avec les cellules.

La disposition générale des canalicules biliaires est celle d’un réseau, dont les travées sont légèrement allongées suivant le rayon du lobule hépatique, épousant la direction des travées cellulaires hépatiques, et s’anastomosant aux points où les cordons du parenchyme hépatique s’unissent entre eux. Les canalicules de ce réseau sont toujours intercellulaires. Suivant que l'ilôt de cellules hépatiques entre lesquels ils circulent comprend une, deux ou plusieurs rangées cellulaires, le rapport des canalicules avec les cellules varie (Oppel, Browicz . La forme du réseau canaliculé et celle des groupes cellulaires parenchymateux se commandent réciproquement. Si le réseau canaliculé est dans un seul plan, les cellules hépatiques voisines forment une plaque d’une seule rangée cellulaire ; s'il est orienté dans plusieurs plans, les cellules se disposent en amas compacts (Oppel). Béciproquement, dans le cas d’une seule rangée de cellules, les capillaires biliaires

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courent à la surface de cette cellule, en affectant un trajet sinueux (Bro- Wicz) ; dans le cas d’îlots formés de deux rangées cellulaires, les capillaires sont compris entre ces deux rangées et en occupent Taxe, de telle sorte que sur une coupe perpendiculaire au grand axe des travées hépatiques, on peut voir le canalicule sous forme d’une lumière intercellulaire arrondie (fig. 436, c.b.). En tout cas, les capillaires biliaires n’ont jamais par rapport aux cellules la disposition régulière que les images données par Hering leur attribuaient: celle de deux méridiens capillaires perpendiculaires l’un à 1 autre, entourant la cellule (Browicz). Dans le cas où l’épaisseur de l’îlot

Fig. 435. — Lobule du foie du Lapin , montrant le système des canalicules biliaires imprégné

oar la méthode de Golgi. x 60.

cellulaire est de plusieurs cellules, les capillaires biliaires peuvent offrir, exceptionnellement chez l’Homme, la disposition qui existe chez les Vertébrés inférieurs ; on verra la lumière du canalicule, coupée transversalement, entourée par 3-4-5 cellules disposées radiairement autour d’elle (Browjcz) ; ou bien, par une autre orientation des coupes, on apercevra une mosaïque de capillaires courant entre les cellules.

Le réseau des capillaires biliaires interccllulaires est-il fermé et partant continu? C’est ce que pensent la plupart des auteurs et notamment Browicz. Selon Abramow et Samojlowicz toutefois, les capillaires intratrabéculaires situés dans l’axe des cordons hépatiques émellent à angle droit des diverticules, qui s’enfoncent entre les cellules hépatiques et s’y terminent en cæcum.

D’après le schîma de IIeiung, les capillaires biliaires et les capillaires

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sanguins, répondant les uns aux faces, les autres aux arêtes du polyèdre cellulaire, ne se toucheraient jamais. Ce schéma est, d’après Stôhr et Browicz, inexact ; la direction irrégulière des capillaires biliaires fait que, même à letat normal, ils peuvent confiner aux capillaires sanguins ; dans les foies ictériques le contact des deux sortes de canaux est particulièrement facile à observer.

On peut mettre en évidence par plusieurs moyens le réseau biliaire intralobulaire. Dans certains cas de rétention biliaire, il se produit une injection naturelle du réseau par la bile, que les anatomo-pathologistes ont tous constatée. On peut arriver au même résultat par une injection artificielle d’un liquide coloré, tel que du bleu de Prusse, dans le canal cholédoque; mais il faut user, dans celle opération, de la plus grande prudence pour ne pas produire par un excès de pression des déchirures du système canaliculé et donner lieu à des artefacts. Enfin la méthode qui peut le plus aisément mettre en évidence le réseau intralobulaire, c’est la méthode chromoargon tique de Grolgi,qui, employée dans le foie comme dans toutes les glandes (Bôhm, Kôlliker, Cajal, Retzius), colore en noir le produit de sécrétion accumulé dans la lumière des canaux glandulaires (fig. 435). D’autres procédés coloratifs (Eppinger et Cieciianowski) permettent de tracer aussi le trajet des canaux biliaires.

Très démonstrative de l’ensemble de la ramification biliaire intralobulaire, cette méthode à elle seule ne peut renseigner sur les rapports exacts qu’affectent les cellules hépatiques avec les capillaires biliaires. Pour avoir sur ce point des images précisés, il faut examiner, à l’aide d’un fort objectif, des coupes fines du foie ; on voit alors qu’entre deux cellules hépatiques contiguës il existe une lumière circulaire très mince, de 1 à 2 g de diamètre, qui est produite par la fusion de deux gouttières demi-circulaires (en réalité demi-cylindriques) creusées sur le milieu des faces adjacentes de ces deux cellules (fig. 43 •). L'image est encore bien plus nette quand on s’adresse à des foies dans lesquels la bile a été retenuo dans les canalicules biliaires, car la lumière de ces canalicules est colorée en vert (fig. 43y).

Les canalicules sont limités par une paroi mince différenciée et colorable de façon distincte (fig. 4^7 ,/>•)• L’existence de cette paroi propre n’est plus douteuse, après les observations de Ebertii, R. Heidenhain, R. Krause,

Fig. 436. — Portion d'une coupe du foie du Lapin, pour les rapports des cellules hépatiques avec les canalicules biliaires.

ch, cellules hépatiques. — cb, capillaires ou canalicules biliaires, en coupe, sous la forme de petites cavités lenticulaires correspondant aux faces des cellules. — es, coupe d’un capillaire sanguin, en rapport avec les arêtes de plusieurs cellules, x 500-

GLANDES

Browicz et d’autres. Cette membrane se continue à la périphérie du lobule avec la cuticule qui revêt la face libre des cellules épithéliales des canaux biliaires ; elle a donc la même signification que cette cuticule et représente un ectoplasme de la cellule hépatique.

On vient de voir quels sont les rapports des canalicules biliaires avec les cellules hépatiques ; ces conduits sont strictement intercellulaires. Quand on examine des coupes de foie, traitées par la méthode de Golgi suivie d’une coloration nucléaire capable de montrer la place des cellules hépatiques dans les mailles du réseau biliaire, ou bien colorées par d’autres méthodes (Heinz), on voit se détacher du réseau du canaliculaire intercellulaire de petites branches latérales très courtes qui s’enfoncent dans les cellules hépatiques mêmes. On se convainc plus facilement encore de l’existence de ces branches intracellulaires par l’examen d’un foie atteint de rétention biliaire ( fig. 437 ; on peut alors voir partir du canalicule intercellulaire (c.b.) un diverticule unique ou ramifié (d.) qui devient intracellulaire, parcourt le cytoplasme et pénètre même dans le noyau (Browicz,

Fütterer). Ces canalicules intracellulaires, qui seraient les sources mêmes des canaux biliaires, semblent résulter de la confluence de vacuoles (« vésicules » ou « ampoules de sécrétion »

de Kupffer et Pfeiffer) ( v .) où s’amasse le produit sécrété dans toute cellule glandulaire (voir t. I, p. 180), et que nous avons retrouvées plus haut dans la cellule hépatique.

D. Vaisseaux et tissu conjonctif du lobule hépatique. — a) Capillaires sanguins.

a) Caractères du réseau vasculaire sanguin intralobulaire. — Les capillaires sanguins forment un réseau intralobulaire, dont les mailles dirigées radialement contiennent les travées hépatiques anastomosées aussi en réseau, de sorte que les deux systèmes réticulés, épithélial et vasculaire, s’enchevêtrent étroitement et exactement. Les capillaires, plus ou moins dilatés selon l’état plus ou moins congestionné du foie, répondent aux angles des cellules hépatiques et débordent plus ou moins, selon leur réplétion sanguine, sur les faces de ces cellules.

Ces capillaires sanguins offrent plusieurs caractères particuliers.

D’abord cc ne sont pas de véritables capillaires, mais des sinusoïdes

Fig. 437. — Cellules du foie de l’Homme , avec canalicules biliaires remplis par la bile.

cb , canalicules biliaires ou capillaires biliaires intercellulaires (colorés naturellement par la bile en vert dans la préparation). — d, diverticules intracellulaires simples ou ramifiés que ces canalicules envoient dans le cytoplasme des cellules hépatiques. — d', diverticule pénétrant dans le noyau d’une cellule hépatique. — v, semis de vacuoles biliaires. — p, paroi fine des canalicules biliaires (colorée en rose dans la préparation). D’après une préparation de Browicz. x 500.

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(S. Minot, Lewis) ou capillaires parenchymateux (Géraudel) (voir p. 90). L’état sinusoïdal de la circulation hépatique embryonnaire a persisté chez l’adulte à l’intérieur du lobule hépatique. D’après Ranvier, cette paroi ne serait même pas décomposable par le nitrate d’argent en cellules distinctes, bref ne serait pas nitratable ; mais elle aurait, comme on le verra pour celle des capillaires du glomérule rénal, une constitution symplastique, c’est-àdii *e serait formée par une lame protoplasmique continue, semée de noyaux.

Kupffer a décrit autrefois, sous le nom de « cellules étoilées du foie » (appelées depuis « cellules de Kupffer »), des éléments déjà aperçus par Henle et Kôlliker qu’on trouve à la surface des capillaires sanguins, entre eux et les cellules hépatiques, et qu’il est aujourd’hui devenu banal de décrire (fig. 438 et 489)- D’après des observations plus récentes de Kupffer. ces éléments font partie de la paroi endothéliale même du capillaire, et sont les zones périnucléaires épaissies et modifiées de la couche symplastique qui représente l’endothélium vasculaire. La plupart des auteurs, leur trouvant une autre situation, les plaçant entre l’endothélium du capillaire et les cellules hépatiques, ont été amenés, ainsi qu’on va le voir, à leur attribuer une autre signification. Parmi les cellules de la paroi endothéliale vasculaire, Browicz et Heinz en décrivent qui, au lieu d’être plates comme d’habitude, sont gonflées, font saillie dans la lumière vasculaire, où elles peuvent émettre des prolongements, et sont douées d’un pouvoir phagocytaire particulièrement actif.

Une autre particularité intéressante est la présence dans l’intérieur même des capillaires sanguins de cellules particulières, les « cellules intravasculaires du foie » (Silbermann, Minkowski et Naunyn, Lôwit, Browicz, etc.) rencontrées non seulement dans des cas pathologiques (ictère, par ex.), mais même chez des animaux normaux. Ce sont des éléments volumineux, allongés ou même ramifiés, souvenl adhérents à la paroi vasculaire, souvent aussi libres dans la lumière et pouvant y former parleur agglomération de véritables bouchons emboliques; doués d’un pouvoir phagocytaire actif, ils contiennent fréquemment des hématies altérées. Leur signification n’est pas encore bien établie ; tandis que Kupffer les considère comme des cellules endothéliales (cellules étoilées du foie), Browicz en fait des phagocytes spéciaux.

L’existence de canalicules intracellulaires, où s’accumule la bile produite par la cellule hépatique, et leur communication avec les cellules biliaires intracellulaires sont actuellement hors de doute. On peut se demander comment les matériaux servant à la nutrition et au fonctionnement de l'élément glandulaire parviennent des capillaires sanguins à la cellule hépatique. Des essais d’injection, dus à Mac Gillavry, Asp, Fraser, Nauverck, tendent à montrer qu’il y a entre les capillaires sanguins et la cellule des communications directes. Browicz, se fondant sur la présence de produits dérivés du sang et de globules rouges entiers dans le cytoplasme et même dans le noyau des éléments hépatiques, admet qu’il existe des voies sanguines intracellulaires de sécrétion conduisant aux capillaires ; par ces voies passeraient les dérivés du sang, le sucre, l’urée et en général toutes les matières élaborées par le foie ; elles joueraient, pour la sécrétion interne du foie, le même rôle que les capillaires biliaires pour la sécrétion externe.

GLANDES

Schlater a même admis que ces voies intracellulaires pénètrent jusque dans le noyau de la cellule hépatique, et aboutissent à un espace creux, intranucléaire, déjà vu par Trambusti et par Browicz, et que jadis Mac Gillavry avait réussi à injecter. Browicz. et avec lui Schlater et E. A. Schafer croient en somme qu’à côté des canalicules biliaires intracellulaires des canalicules vasculaires sanguins s’enfoncent dans l’intérieur de la cellule hépatique : mais Oppel et Holmgren émettent de forts doutes sur l’existence réelle de ces voies sanguines intracellulaires. On ne doit confondre ni avec les canalicules biliaires intracellulaires ni avec les diverticules intracellulaires de la voie sanguine les « canalicules du suc » décrits par Holmgren dans le corps des cellules hépatiques.

fi) Rapports cle la paroi vasculaire avec les cellules hépatiques. — Les rapports de la paroi des capillaires sanguins avec les travées épithéliales ne sont pas parfaitement déterminés. Cette question se confond d’ailleurs avec celle de la disposition et de la forme du tissu conjonctif à l’intérieur du lobule.

On peut poser cette question de la façon suivante.

Puisque le foie est un organe épithélial glandulaire, auquel on peut trouver des analogies avec les autres glandes, nous devons observer, autour de la travée hépatique représentant l’épithélium d’un tubeglandulaire ordinaire, successivement les formations suivantes : une membrane propre, les cellules en panier de Boll, du tissu conjonctif avec des espaces lymphatiques, des vaisseaux capillaires sanguins.

La membrane propre ou membrane basale est admise par certains auteurs (Disse, par exemple).

La plupart des histologistes ont identifié aux cellules en panier des autres glandes les cellules que nous avons décrites plus haut sous le nom de cellules étoilées de Kupffer, et dont cet auteur et d’autres à sa suite (Nathan, par exemple) ont fait des représentants de l endothélium vajculaire. Ce dernier, étendant l’acception du terme « cellule de Kupffer », l'applique même à des éléments qui n’ont rien de plus que le caractère de cellules endothéliales ordinaires. Les cellules de Kupffer sont des éléments étoilés et ramifiés (fig. et 439), souvent granuleux et pigmentés, capables de se charger de graisse (Ascii, Popoff,. Elbe, Gilbert et Carnot), de

Fig. 438. — Portion d’un lobule hépatique de l’Homme, avec les cellules étoilées.

Les cellules étoilées sont appliquées contre les capillaires sanguins, dans la position de cellules endothéliales. On voit aussi les fibres grillagées. D’après Kupffer.

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réduire à l’état vivant l’argent colloïdal (E. Cohn). Elles ressemblent à des cellules conjonctives ordinaires ou mieux à des chromoblastes. On les voit le mieux sur les foies pathologiques, granuleux et atrophiés. Elles sont douées d’un pouvoir phagocytaire intense, qui est chez elles une véritable fonction, et que Nathan subdivise en fonctions macrophagique, bactériopexique, granulopexique. Leur situation, intermédiaire aux travées hépatiques et aux capillaires sanguins, outre qu’elle autorise à les regarder comme des cellules endothéliales, les a fait considérer soit comme des cellules en panier (c’est-à-dire des cellules périacineuses), soit comme des cellules périvasculaires, contribuant à la limitation d’une gaine lymphatique périvasculaire (p. 121). Spalteholz et Reinke ont attribué à ces cellules des expansions aliformes qui s’insinuent entre les cellules hépatiques, se jettent sur la membrane propre qui entoure celles-ci [et se poursuivent jusqu’aux canalicules biliaires, dont elles formeraient même la paroi; chaque cellule hépatique se trouverait ainsi comprise dans une maille d'un réticulum conjonctif, tout comme le leucocyte dans une maille de réticulum lymphoïde.

Le reste de l’intervalle entre l’épithélium glandulaire et les capillaires est occupé par le tissu conjonctif fibrillaire du foie et par des espaces lymphatiques.

b) Tissu conjonctif intralobulaire et espaces lymphatiques. — Le tissu conjonctif fibrillaire ou trame intralobulaire du foie ne se voit pas sur les préparations ordinaires et reste peu apparent à l’état normal. Des méthodes spéciales et un commencement d’altération du foie sont nécessaires pour le mettre en évidence. Il est représenté par un ensemble de fibrilles très fines, déjà connues de Hering, colorables par exemple en noir par le procédé chromo-argentique de Golgi, ou par la méthode à l’argent réduit. Les unes radiaires et plus fortes, les autres transversales et plus minces, elles s’entrecroisent et s’anastomosent en tous sens, enserrant étroitement dans leurs mailles les vaisseaux capillaires (Kupffer, Disse, Rotiie, Migra, Oppel, Wolff et Maresch). Elles apparaissent (fig. 438) unies en un puissant réseau dont les travées principales sont radiairement orientées vers le centre du lobule, comme le réseau des canalicules biliaires; delà leur nom de « fibres grillagées » ( Gitlerfasern ) Kupffer). Ces fibres ont été regardées par His comme une sorte d’adventice des capillaires sanguins. Elles 11e sauraient être sans réserves regardées comme de véritables libres conjonctives, car la coloration noire qu’elles prennent par la méthode de Golgi et qui les met le mieux en évidence les rapproche des fibres névrogliques ; Oppel les suppose analogues au tissu réticulé vrai (t. I, p. 63i). Le tissu conjonctif interlobulaire paraît dépourvu, à part les cellules étoilées de Kupffer, de tout élément cellulaire.

Entre les cellules étoilées du foie et la paroi capillaire, il y a place encore, d’après les observations de certains auteurs, pour des gaines lymphatiques, que Mac Gillavry, Frey, His, Disse ont injectées, mais que d’autres auteurs, Browicz par exemple, ont regardées comme artificielles. L’injection de ces gaines peut se faire soit à partir de l’adventice d’une grosse veine hépatique, soit en mettant la canule dans les vaisseaux sanguins ; dans le premier cas, l’injection, poussée dans le tissu conjonctif de l’adventice, file le long du

Gl. ANDES

tissu conjonctif situé entre les travées épithéliales et les vaisseaux capillaires ; <lans le second la matière injectée, transsudant à travers la paroi vasculaire, rencontre tout de suite les gaines lymphatiques périvasculaires et les remplit. Disse a cherché à préciser les rapports et la forme de ces espaces lymphatiques ; leur bord externe est régulièrement crénelé, les saillies correspondant aux angles rentrants que laissent entre eux les interstices des cellules hépatiques ; leur par#>i externe est formée parla membrane propre sur laquelle sont appliquées les cellules étoilées du foie et que renforcent les fibres grillagées ; la paroi interne n'est autre que celle des capillaires sanguins. C’est dire que ces espaces lymphatiques sont dépourvus de membrane endothéliale propre, à moins qu’avec Reinke on ne regarde les cellules de Kupfler comme représentant leur endothélium.

Fig. 439. — Portion du foie de l’Homme ( cellules étoilées du foie et système des fibres grillagées).

Cellules hépatiques en bleu. Cellules étoilées du foie, de forme triangulaire ou étoilée, granuleuses. Fibres grillagées en noir, x 1.400. D’après Kupffer.

3° Tissu CONJONC- TIF DU FOIE. Va Iï- SEAUX ET NERFS. — A. TiSSU

conjonctif. — Le parenchyme épithélial du foie, les vaisseaux et les nerfs, les canaux excréteurs de l’organe ou voies biliaires sont plongés dans une gangue de t issu conjonctif qu’on peut considérer comme le reste du bourrelet hépatique ou avant-foie de l’embryon. Ce tissu conjonctif forme une vaste trame qui réunit et délimite les lobules hépatiques et remplit entre eux les cloisons (« bandelettes de Kiernan ») et les espaces interlobulaires ( espaces portes, espaces de Kiernan, « espaces porto-biliaires » de Charcot). Dans ces cloisons et ces espaces cheminent (fig. l\\o) les vaisseaux sanguins (branches de la veine porte (v.p.) et de l’artère hépatique (a. h. i, les vaisseaux lymphatiques, les canaux biliaires excréteurs ( c.b.i .) et les nerfs. Ce tissu interlobulaire se continue à la périphérie du foie avec une enveloppe conjonctive générale qui entoure tout l’organe et qui s'appelle la capsule de Glisson.

La délimitation conjonctive des lobules hépatiques est très nette chez le Porc ; là les cloisons conjonctives entourent complètement le lobule sans s’interrompre en aucun point; elles confluent entre plusieurs lobules en un espace porte triangulaire. Chez l’Homme, les cloisons conjonctives sont incomplètes, de sorte que les lobules sont en partie confondus et plus difficiles à délimiter; les espaces portes sont de plus grande dimension. La différence en apparence très grande qui sépare le foie du Porc et celui de

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l’Homme au point de vue de la distribution du tissu conjonctif interlobulaire et de la délimitation des lobules a autorisé Géraudel à opposer l’un à l’autre les deux foies, le premier multilobulé, le second au contraire unilobulé, représentant un vaste lobule hépatique incomplètement cloisonné. Mais les reconstructions que Debeyre a faites du foie du Porc lui ont montré que la séparation des lobules n’était pas aussi complète chez cet animal qu’on pourrait le croire, et qu’il n’y avait que des différences de degré dans la lobulation du foie de Porc et du foie humain.

Chez les Vertébrés inférieurs et chez les embryons des Vertébrés supérieurs, le foie, qui n’a pas ou n’a pas encore la texture lobulaire, présente des

dispositions réellement intéressantes de son tissu interstitiel de remplissage. Ce n'est pas du tissu conj o n c t i f figé en quelque sorte dans sa forme et incapable en dehors d’une irritation pathologique de s’évader de cette forme inactivante, tel qu’est le tissu conjonctif du foie adulte des Mammifères. Ce n’est même pas un mésenchyme banal semblable à celui qu’on trouve dans les autres organes demeurés à l’état

embryonnaire, c’est une formation histologique propre au foie, et presque aussi caractéristique chez ces animaux inférieurs ou dans l’organe de l’embryon que le parenchyme épithélial hépatique lui-même.

On sait depuis Eberth, et par les recherches complémentaires de Gôppert et de Pilliet, que le foie des Amphibiens et des Reptiles est superficiellement revêtu par une couche lymphoïde corticale (fig. 44c c. /.), et qu’en outre cette couche pénètre dans son intérieur et forme le long des vaisseaux et entre les tubes hépatiques les travées d'une éponge lymphatique continue. Certains animaux n ont que la couche corticale; chez d’autres (la plupart des Batraciens Anoures adultes), cette couche manque et quelques éléments seulement représentent la partie centrale. Chez la Cécilie, le tissu lymphoïde est très développé ; les veines portes et les canaux biliaires du centre du foie sont entourés d’une masse cellulaire lymphatique, qui se prolonge le long des capillaires et peut même se condenser çà et là en nodules compa-

Fig. 440. — Espace porte ( foie d'Homme).

vp, veines portes interlobulaires. — ah , artère hépatique. — cbi, canaux biliaires interlobulaires. — Ih, lobules hépatiques adjacents. — ch, cellule hépatique à deux noyaux, x 125.

râbles aux corpuscules de Malpighi de la rate ; ce tissu se raccorde à la périphérie du foie avec une couche corticale où l’on compte de huit à dix rangs de cellules lymphatiques (Pilliet). Ces cellules sont des leucocytes granuleux ou non, à noyau polymorphe, en boudin, en anneau, en voie de division amitotique et offrant fréquemment des figures de division mitotique- Parmi elles se trouvent, tant dans la couche corticale que dans la masse centrale, des cellules pigmentaires volumineuses, plus nombreuses à certaines époques de l’année ; ces cellules pigmentaires proviennent de la transformation des leucocytes (Eberth, N.

Asvadourova).

Chez les embryons des Vertébrés supérieurs, des Mammifères notamment, le foie passe par un stade hématopoiétique que nous connaissons déjà. On trouve alors des massifs de cellules sanguines (rouges et blanches) en voie de formation, mal délimitées tant du côté des capillaires déjà constitués que vis-à-vis des travées pithéliales hépatiques, et, à côté de ces massifs, des cellules géantes à noyau bourgeonnant et irrégulier, ou mégacaryocytes. D’après Nattan-Larrier le foie fœtal renferme un véritable tissu médullaire ; la constitution myéloïde

de sa partie mésenchymateuse est caractérisée par la présence de mégacaryocytes, de myélocytes basophiles et acidophiles. H y a donc dans le foie embryonnaire des éléments qui, s’ils disparaissent normalement dans le foie adulte, peuvent du moins y faire leur apparition dans certaines circonstances, et l’on doit compter avec le retour possible de cet état myéloïde primitif.

Fig. 441. — Coupe du foie de la Salamandre (couche lymphoïde corticale).

cl, couche lymphoïde corticale. — p, prolongements profonds de celte couche. — ph, parenchyme hépatique. — un. vaisseaux sanguins. — cp , cellules pigmentaires. — il, îlots lymphoïdes formés de leucocytes avoisinant les cellules pigmentaires. — ep , endothélium péritonéal, x 90.

B. Vaisseaux sanguins. — Quand on examine un foie injecté (fig. <542), on voit (pie chaque lobule est parcouru par de nombreux capillaires à direction générale radiée, reliés en un réseau par des anastomoses transversales. Ces capillaires proviennent de vaisseaux qu’on trouve dans les espaces portes périlobulaires et qui sont des branches de la veine porte ( v.p .) et de l’artère Histologie II. 59

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hépatique. Ils convergent vers un canal vasculaire central qui est un rameau d’origine de la veine sus-hépatique (s. h.)*

La circulation du foie est donc assurée par deux vaisseaux afférents , Y artère hépatique et la veine porte , et par des vaisseaux efférents , les veines sus-hépatiques. D’autre part, ces vaisseaux peuvent se distinguer en nourriciers et fonctionnels, autant que cette distinction est légitime. L’artère hépatique, qu'il vaudrait mieux appeler « biliaire », se distribue aux voies biliaires auxquelles elle fournit un sang oxygéné et dont elle est par conséquent le vaisseau nourricier. La veine porte irrigue les lobules hépatiques

Fig. 442. — Lobules hépatiques du Lapin dont le système vasculaire sanguin a été injecté.

vp, branches terminales de la veine porte. — sh, rameaux d’origine de la veine

sus-hépatique, x 40.

et leur apporte un sang chargé des matériaux que la cellule hépatique doit élaborer; en quoi elle est surtout un vaisseau fonctionnel. Le réseau capillaire fourni par l’artère hépatique se déverse en grande partie dans la veine porte, qui demeure ainsi le seul affluent véritable du parenchyme hépatique. Tout le sang qui a traversé le foie, celui qui provient de la veine porte, et celui que cette veine reçoit de l’artère hépatique, est emmené par la veine sus-hépatique, seul déversoir de toute la circulation du foie. Il n’y a donc en réalité dans le foie qu’une circulation porto-hépatique ; cette circulation représente un système porte veineux, puisqu’elle comprend un réseau de capillaires veineux placé entre deux veines, l’une afférente (veine porte), l’autre efférente (veine sus-hépatique). La circulation biliaire est comme surajoutée à cette circulation porto-hépatique, dont elle est dans une certaine mesure indépendante. En parlant d'indépendance de ces deux systèmes, on ne veut pas dire, observe Géraudel, que les deux circulations,

GLANDES

hépatique ou biliaire d’une part, portale ou lobulaire d’autre part, irriguent chacune un territoire distinct, infranchissable par le sang de l’autre. Aucun département du système circulatoire ne possède une indépendance absolue, et par un vaisseau quelconque du corps on peut toujours injecter ceux de l'organisme entier. Mais l’artère hépatique et la veine porte ont des territoires de distribution relativement distincts, car le territoire lobulaire s’injecte bien moins aisément par l’artère hépatique que par la veine porte.

Les deux circulations capillaires, biliaire et porto-hépatique, diffèrent d’ailleurs, selon la remarque de Géraudel, à un autre point de vue, par leur forme.

La première s’accomplit à l’intérieur de véritables capillaires; la circulation porto -hépatique est « parenchymateuse », c’està-dire formée par des vaisseaux de l’espèce sinusoïde.

La circulation biliaire offre la distribution suivante. Les ramifications collatérales de l’artère hépatique forment autour des canaux excréteurs de la bile, qu’elles nourrissent spécialement, des réseaux capillaires, qui gagnent ensuite le réseau lobulaire porto-hépatique, soit directement, soit par l'intermédiaire de veinules dites « veines radiculaires portes». On admet aussi que les rameaux terminaux de l'artère hépatique contribuent dans une faible mesure avec la veine porte à la formation du réseau interlobulaire.

C’est du reste la veine porte qui prend de beaucoup la plus large part à la constitution de ce réseau. La ramification portale se fait, d’après Géraudel, de la façon suivante. La veine se divise dichotomiquement pour donner des « branches préveineuses » qui ne se résolvent pas en capillaires ; elle fournit d’autre part des « branches précapillaires », fertiles (fig. 443), qui naissent soit à l’extrémité des branches préveineuses, soit sous forme de collatérales le long des branches portes. La veine porte est donc une veine terminale. Il n’y a pas d’anastomoses directes entre les branches de la veine porte; il n’existe donc pas, comme on le décrit classiquement, de cercle veineux périlobulaire, émettant par toute sa surface des capillaires lobulaires (Géraudel). Mais, d’après cet auteur, les branches précapillaires de la veine

Fig. 443. — Schéma de la vascularisation porto-hépatique des lobules.

Ce schéma représente en réalité le système fonctionnel des afférents et des efférents du lobule hépatique, c’est-à-dire des veines portes et des veines sus-hépatiques, avec le système intermédiaire capillarisé dans le lobule. Dans la moitié droite de la figure, le système intermédiaire capillaire est replié, comme dans la réalité, du fait de l’affrontement des veines précapillaires. Dans la moitié gauche, il est représenté déplié, grâce à l’écartement artificiel des veines précapillaires. Les veines portes sont en gris plus clair; les veines sus-hé patiques ont une teinte plus foncée. D’après Géraudel.

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porte s’affrontent deux à deux en s’opposant comme le pouce et l’index, et sans s’anastomoser ferment ainsi sur elle-même la circulation portale(fig. 443) . Celle-ci est comparable à une sorte d’éponge porte formée de branches préveineuses stériles et de branches précapillaires fertiles, desquelles seules partent les réseaux lobulaires. Les veines précapillaires interlobulaires cheminent dans les cloisons du même nom et émettent à leur tour à angle droit de courtes veinules lobulaires, desquelles le réseau intralobulaire provient enfin. Comme le sang parcourt ce réseau de la périphérie au centre du lobule hépatique, il en résulte nécessairement qu’il n’a pas les mêmes qualités dans la zone périphérique du lobule ou zone portale et dans la zone centrale ou sus-hépatique ; car la seconde ne reçoit qu’un sang déjà modifié par son passage à travers la première, appauvri de certains principes, enrichi de certains autres de par le travail glandulaire de la cellule hépatique. Ces deux zones doivent donc différer l’une de l’autre au point de vue de leur nutrition et de leur fonctionnement, et par conséquent aussi de leurs réactions pathologiques.

La veine sus-hépatique est le conduit fonctionnel efférent, par lequel les produits de la sécrétion interne du foie sont déversés dans le sang. Chacun des troncules d’origine de la veine sus-hépatique naît à l’intérieur du lobule par la convergence de quelques minuscules formant 1' « étoile de Hcring »; il est le centre de la coupe du lobule (fig. \\'S) et se continue le long du lobule hépatique entier dont il forme l’axe et à la base duquel il émerge ensuite ; il mérite donc le nom de « veine intralobulaire » (Iviernan), ou celui de « veine centrale du lobule » (Krukenberg). Les veines hépatiques intralobulaires se réunissent pour former des troncs plus volumineux, les « veines sus-lobulaires » de Kiernan, qui aboutissent enfin, sans jamais traverser un espace porte et sans se mêler aux rameaux de la veine porte, aux troncs sus-hépatiques. La ramification de la veine sus-hépatique, au lieu d’être dichotomique et collatérale comme celle de la veine porte, est beaucoup plus irrégulière. Cela tient à ce que la veine sus-hépatique n’est pas, comme la veine porte, entourée de tissu conjonctif, mais absolument nue ; ce qui permet à la veine centrale du lobule de recevoir directement des capillaires par toute sa surface et tout le long de son parcours inlralobulaire.

Des conséquences importantes pour la pathologie découlent, d'après Géraudel, de la distinction des deux circulations du foie, l’une biliaire et capillaire, l’autre lobulaire et parenchymateuse. Lorsque le mésenchyme prolifère dans le foie à l’état pathologique et à la suite d’irritations de cause quelconque, les vaisseaux néoformés sont des capillaires. La prolifération mésenchymateuse supprime dans la zone qu’elle envahit une partie du réseau vasculaire parenchymateux et substitue au régime ancien et normal de circulation parenchymateuse un régime nouveau de circulation capillaire. Il en résulte, pour la voie parenchymateuse porto-hépatique une diminution de sa capacité d’écoulement et toutes les conséquences de la stase sanguine et de l’hypertension portale. Géraudel veut expliquer aussi par la qualité des vaisseaux néoformés la nature de la régénération pathologique du foie. Les canalicules biliaires formés à nouveau dans les parties atteintes par la lésion, étant soumis au régime capillaire, ne prennent pas la forme de parenchyme hépatique et demeurent des tubes « métamorphiques ».

GLANDES

Ainsi s'explique que la véritable régénération du foie par du parenchyme hépatique soit impossible, et que cette régénération se fasse uniquement, comme on le verra plus loin, par des bourgeons biliaires ; c’est que la cellule hépatique est fonction de la circulation parenchymateuse, sans laquelle elle ne peut exister.

Les gros vaisseaux portes et sus-hépatiques diffèrent par la constitution de leur paroi. Tandis que dans les premiers la musculature est très peu développée, elle est très puissante chez les autres.

La nature fonctionnelle des vaisseaux du foie est prouvée par la présence de divers produits soit dans les capillaires, soit dans les vaisseaux veineux porto-hépatiques. Ce sont : le glycogène contenu surtout dans les veines centro-lobulaires; des blocs graisseux (Gilbert et Jomier) qui peuvent s’arrêter mécaniquement dans les capillaires ; du pigment ferrugineux (Duvernay), renfermé soit dans les « cellules sidérofères » de Biondi, soit dans les cellules endothéliales.

C. Vaisseaux lymphatiques. — Il n’existe de lymphatiques vrais et pourvues de paroi propre qu’en dehors des lobules ; ceux-ci ne sont traversés que par des chemins lymphatiques imparfaits. Le réseau lymphatique interlobulaire accompagne les branches porlales et artérielles. D’après Stéfanis, il enverrait dans le lobule des rameaux qui forment un réseau interlobulaire à mailles fines entourant deux ou trois cellules hépatiques et qui atteignent même le centre du lobule.

D. Nerfs. — D’après les recherches de Gerlach et de Ranvier et celles plus récentes de Berkley et de Tricomi-Allegra, les nerfs du foie se divisent en quatre sortes de rameaux : les uns pour les ramifications interlobulaires et intralobulaires de la veine porte ; d’autres pour les branches de l’artère hépatique ; une troisième catégorie pour les voies biliaires ; enfin un plexus terminal qui se distribue entre les cellules hépatiques. — Les branches portales et hépatiques forment un abondant plexus périvasculaire, dont les filets aboutiraient, d’après Tricomi, aux cellules endothéliales mêmes des capillaires intralobulaires. — Les nerfs des voies biliaires forment dans la paroi de ces canaux un plexus de fibres amyéliniques supportant des cellules nerveuses ganglionnaires. Ce plexus est physiologiquement comparable aux plexus nerveux de l’intestin; il est comme ceux-ci un centre nerveux périphérique, automoteur (Doyon). Les branches qui s’en dégagent sont destinées : les unes aux muscles et aux vaisseaux sanguins, les autres à la muqueuse à laquelle elles donnent la sensibilité. — Quant aux rameaux du plexus intralobulaire qui aboutissent aux cellules hépatiques, ils proviennent surtout des branches nerveuses porlales ; ils suivent irrégulièrement les canalicules biliaires, rampant à la surface des cellules hépatiques, dans le protoplasma desquelles, d’après Tricomi-Allegra, ils pourraient même pénétrer.

4° Voies biliaires. — A. Disposition générale. — Les voies excrétrices de la glande hépatique, ou voies biliaires, comprennent : les canaux biliaires inferlobulaires, qui collectent les canalicules biliaires intralobulaires; les

canaux biliaires de plus fort calibre ; le canal hépatique , tronc commun de tous les conduits précédents ; le canal cystique et la vésicule biliaire , le canal cholédoque .

Les deux premières catégories font partie des voies biliaires intrahépatiques ; les trois dernières forment le système des voies biliaires extrahépatiques.

Selon la remarque faite par Renaut sur la disposition générale de tout ce système excréteur des voies biliaires, à mesure qu’on examine des canaux biliaires plus voisins du parenchyme hépatique, ces canaux échangent entre eux des anastomoses de plus en plus fréquentes. A mesure au contraire qu’on se rapproche de l'intestin, les anastomoses deviennent plus rares, et sont remplacées par des diverticules qui sont de plus en plus courts et finissent sur les gros troncs par se réduire à de simples cryptes.

Tous ces conduits ou réservoirs biliaires sont tapissés par une couche simple de cellules épithéliales. L’épithélium est entouré d’une membrane fibreuse plus ou moins différenciée, qui dans les canaux de fort calibre forme un chorion, et constitue avec l’assise épithéliale une véritable muqueuse. Autour de la muqueuse règne une couche celluleuse ou fibreuse, riche en fibres musculaires dans le canal cholédoque et dans la vésicule biliaire. Les gros canaux renferment une quantité considérable de glandules, les « glandes biliaires » (mieux, les glandes des voies biliaires).

B. Voies biliaires intrahépatiques. — a) Canaux biliaires interlobulaires. — Les canalicules sécréteurs ou capillaires biliaires débouchent, sur tout le pourtour du lobule, dans des canaux biliaires interlobulaires qui sont les branches de division extrêmes de l’arbre excréteur biliaire. On peut du reste distinguer dans ce système excréteur ultime trois ordres de conduits. Il débute, en effet, à la périphérie ou même déjà dans l’intérieur du lobule r par des canaux dont le diamètre total a la largeur d’une travée hépatique, dont le calibre est plus large que celui des canalicules biliaires vrais, plus fin que celui des conduits excréteurs qui lui font suite. Ces canaux établissent donc entre les canalicules biliaires et les conduits excréteurs un passage absolument brusque; c’est le « passage de Hering » ou « canal intermédiaire » (fig. 444» c.i.). On voit les cellules hépatiques, bordure épithéliale des canalicules biliaires, diminuer de hauteur dans la zone périphérique du lobule, et d isodiamétriques qu’elles étaient, devenir aplaties (fig.444-» c./z./>.)r pour se continuer sans transition avec une couche de cellules plates qui tapisse le canal intermédiaire. Il peut même arriver que ce canal soit à son origine entouré d’un côté par les cellules épithéliales qui lui sont propres et de l’autre par les cellules hépatiques (Hering). Le canal initial correspond par sa situation et par la forme de ses cellules à la « pièce intermédiaire » des glandes salivaires et du pancréas. Difficile à distinguer dans celui des Vertébrés supérieurs, la pièce intermédiaire est très nette dans le foie du Ceratodus (Bluntschli). Les passages de Hering sont au nombre de douze à quinze par lobule. Ils ne sont constitués que par un épithélium bas, doublé d’une fine membrane conjonctive. Par groupes de deux, trois ou quatre, ils convergent vers des « canaux périlobulaires » plus gros, qui courent autour du lobule, dans les minces cloisons conjonctives ou bandelettes de

GLANDES

Kiernan (fig.444 ,c.b.p.). Ceux-ci possèdent pour paroi un épithélium cubique, renforcé par une membrane conjonctive plus épaisse que dans la pièce intermédiaire. Plusieurs canaux périlobulaires, émanés des lobules adjacents, aboutissent à un « canal interlobulaire » proprement dit, de plus grande dimension (fig. 444, c. 6./.) ; on peut lappeler « canal biliaire de distribution » (Renaut) ; il reçoit en effet, comme Sabourin l’a fait resssortir, les canaux périlobulaires, qui collectent eux-mêmes la bile fournie par les trois ou quatre lobules qui s’affrontent autour de l’espace de Kiernan. C’est dans ces espaces que sont situés les canaux interlobulaires. Leur section, arrondie ou allongée, selon les hasards de la coupe, présente une paroi épithéliale et une couche conjonctive.

L’épithélium est plus haut que dans les conduits précédents, de forme cylindrique, et les cellules chargées de glycogène portent à leur surface libre un mince liséré cuticulaire . La couche conjonctive est décomposable en une assise de fibres internes circulaires et une autre de fibres externes longitudinales.

Les conduits interlobulaires s’anastomosent entre eux en un réseau à larges mailles.

b) Canaux biliaires. —

Les canaux biliaires proprement dits, d'un diamètre de î à 5 dixièmes de millimètre, s’étendent de l’espace porte de Kiernan, où ils recueillent les canaux interlobulaires, jusqu’au hile du foie, où ils se jettent dans le canal hépatique; ils courent dans les prolongements intrahépatiques de la capsule de Glisson, en s’anastomosant ensemble. Leur paroi se compose d’une tunique muqueuse et d’une tunique fibreuse. La muqueuse est formée d’un épithélium cylindrique, avec plateau non strié, et d’un chorion qui, d'après certains auteurs, renferme des fibres lisses. La tunique fibreuse est riche en fibres musculaires lisses.

Les conduits biliaires, à partir d’un calibre de îoo p., présentent des diverticules qualifiés de glandes biliaires. Sur les plus fins conduits, ces glandes se réduisent à quelques utricules simples; mais dans les plus volumineux leur nombre augmente et leur forme se complique. Ce sont alors des glandes composées, ramifiées, dont les lobules font saillie dans le tissu conjonctif ambiant. Elles s’ouvrent soit directement dans le canal biliaire,

Fig. 444. — Conduits biliaires interlobulaires dans le foie humain.

te, lissu conjonclif d*un espace porte. — ebi, conduit biliaire interlobulaire. — cbp, conduit biliaire périlobulaire. — ci, canal intermédiaire (passage de Hering). — cb, capillaires biliaires. — clip, clip, cellules hépatiques de la périphérie de deux lobules, plus petites et plus foncées que les autres. — ch, cellules hépatiques ordinaires, x 200. La figure est la combinaison de deux points différents d une préparation.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

soit par l'intermédiaire d’un canal excréteur,’ qui court obliquement dans la paroi du conduit avant de s’ouvrir dans sa lumière (Hering). On a beaucoup discuté pour savoir si ces « glandes biliaires » étaient de véritables organes glandulaires ou ne représentaient que des cryptes plus ou moins compliquées du canal biliaire. La nature de leur épithélium est à cet égard un utile critérium. Cet épithélium est très semblable à celui du canal biliaire (Legros) et de plus la glande s’ouvre largement dans le canal : deux raisons qui ont paru suffisantes pour refuser à ces cryptes la signification de glandes. Mais d’autre part, la présence de cholestérine dans les cellules épithéliales est un signe de l’activité glandulaire de ces cellules, qui participent sans doute à la sécrétion de la bile (Robin).

C. Voies biliaires extrahépatiques (canaux hépatique , cystique , cholédoque, vésicule biliaire). — La paroi de ces conduits et de ce réservoir se compose : d’une couche muqueuse et d’une tunique fibreuse.

La couche muqueuse est formée d’un épit hélium cylindrique et d’un ch o ri on.

L’épithélium est constitué par des cellules très hautes, plus ou moins chargées de cholestérine; il renferme même dans la vésicule biliaire des gouttes

Fig. 445. — Muqueuse de la vésicule biliaire de l’Homme.

ep, épithélium, dont les cellules émettent à leur surface des vésicules 'prises pour des boules de sécrétion. — l. leucocyte traversant l'épithélium, — ch , chorion se soulevant de distance en distance en papilles ou villosités. — m, faisceaux de la musculaire. X 150.

de graisse, que Doyon et Dufour croient être plutôt en train de s’éliminer que d’être absorbées. La surface de ces cellules, qu’on peut trouver nue (fig. 445), est considérée comme pourvue d’un plateau strié. Les stries du plateau, très évidentes dans le cholédoque, deviennent de moins en moins distinctes dans le canal hépatique et dans ses branches de division ; la transformation homogène du plateau strié rappelle celle qui s’observe quand on passe de l’entrée au fond d’une glande de Lieberkühn (Renaut). A ces éléments se mêlent quelques cellules caliciformes, visibles surtout dans la partie intrapariétale du canal cholédoque et dans la vésicule biliaire.

Le chorion devient riche en cellules dans sa zone superficielle et se condense sous l’épithélium en une membrane basale. Dans la vésicule le chorion

GLANDES

offre une transformation lymphoïde prononcée, et peut même former de vrais follicules clos. Il se soulève en plis saillants et très irrigués ; dans l’intérieur de ces plis, il est constitué par un tissu conjonctif réticulé analogue à celui des villosités intestinales (Renaut). Les crêtes du chorion sont très richement vascularisées ; dans la vésicule notamment leur base d’insertion contient des réseaux veineux ; il en part des branches dont les unes montent dans les crêtes pour s’y terminer en anse, dont les autres se distribuent dans le fond des fossettes interposées aux crêtes.

Les glandes des voies biliaires extrahépatiques sont diversement développées selon les organes considérés. Leur existence dans la vésicule biliaire est controversée. On admet généralement qu’elles sont petites et rares, en forme de cæcum simple ou ramifié. Bolay a discuté la question de savoir si les glandes existent chez l’Homme normal ou seulement dans les cas de cholélithiase ; il les croit normales et pense qu’elles ne font qu’augmenter de nombre à mesure que la muqueuse s’hypertrophie par le fait de la lithiase. Les glandes du canal cholédoque, au contraire, sont grosses et nombreuses ; elles deviennent même dans la partie intrapariétale de ce conduit des glandes en tube ramifiées. De petites glandes pancréatiques bien caractérisées s’ouvriraient dans les canaux hépalique et cholédoque du Rat(R\NviER Debeyre). Les cellules qui tapissent les glandes de ces divers organes sont décrites soit comme semblables à celles de l’organe lui-même, soit comme différentes et de nature muqueuse ; la signification de ces glandes n’est donc pas établie. Dans la partie intrapariétale ou vatérienne du cholédoque, il est toutefois indiscutable qu'il s’agit de glandes véritables. Elles se composent d’un canal excréteur, revêtu de cellules claires, et d'une portion sécrétrice, formée d’éléments les uns clairs, les autres foncés, ceux-ci renfermant des grains de zymogène; elles diffèrent donc des autres glandes biliaires ainsi que des glandes de Brunner du duodénum.

La lunique externe, fibreuse ou plutôt fibro-musculaire, se compose de faisceaux conjonctifs circulaires et de fibres lisses. Celles-ci forment généralement des faisceaux longitudinaux, à arrangement plexiforme ; elles peuvent êlre distribuéesen deux couches, l’une externe transversale, l’autre interne longitudinale. Ces muscles font défaut dans le canal hépatique de l’Homme, sont rares dans le canal cystique, abondants et plexiformes dans la vésicule, médiocrement développés dans la partie extrapariétale du canal cholédoque, mais de plus en plus nombreux dans la partie intrapariétale. D’après Stoïanoff, la disposition de la musculature du cholédoque intrapariétal et de l'ampoule de Vater est la suivante chez le Chien. Le cholédoque intrapariétal pénètre sur une hauteur de 1 centimètre dans la tunique musculaire circulaire de l'intestin ; les fibres de cette tunique se détachent pour pénétrer dans la tunique externe du cholédoque ou tunique fibro-müsculaire, la renforcer ou même la former; le cholédoque est ainsi contenu dans un véritable canal musculaire que lui fournit l’intestin.