CHAPITRE Y

Appareil respiratoire (glande pulmonaire).

Article premier. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX ET DÉVELOPPEMENT I. — Caractères généraux.

Le phénomène de la respiration consiste dans des échanges gazeux entre le milieu extérieur et le sang représentant le milieu intérieur de l'organisme. H y a d’une part résorption de l'oxygène atmosphérique, d’autre part exhalation d’acide carbonique et de vapeur d’eau. Ces échanges se font à travers deux parois épithéliales très amincies et permettant le passage facile des gaz. L’une de ces parois est celle d’organes respiratoires creux et mille fois ramifiés, qui débouchent directement à l’extérieur et par leurs divisions multiples pénètrent dans l’intimité même des tissus du corps, comme les trachées des Insectes, ou bien qui, comme les poumons des Vertébrés, proviennent du tube digestif par l’intermédiaire duquel ils communiquent avec le milieu ambiant. Tandis que les épithéliums absorbants destinés à l’absorption des liquides, l’épithélium intestinal surtout, sont formés de hautes cellules cylindriques, les cellules épithéliales qui sont le siège d’un échange gazeux, celle des poumons et celles des trachées, sont des éléments très aplatis. Formées d’un noyau qu’entoure un peu de protoplasma, recouvertes d’une plaque très mince et comme desséchée en un vernis protecteur, elles ressemblent aux cellules qui tapissent les cavités des vaisseaux et des séreuses. Ainsi modifié cet épithélium est dit respiratoire.

L’autre paroi épithéliale, que les gaz ont à traverser, est chez les Vertébrés pulmonés celle des vaisseaux sanguins, dont la minceur, nous le savons, est extrême. Pour rendre plus intense et plus direct l’échange gazeux, les vaisseaux capillaires sanguins sont extrêmement développés dans l’organe respiratoire, dans le poumon, et sont tout à fait superficiels, immédiatement sous-jacents à l’épithélium respiratoire ou pulmonaire.

IL — Développement.

i° Première ébauche. — L’appareil respiratoire provient d’une partie évaginée de l’épithélium de l’intestin dans la région antérieure ou respiratoire. Le mode exact de formation n’est pas encore déterminé.

GLANDES

D’après la description classique, l'ébauche respiratoire serait d’abord une gouttière, formée par la région ventrale de l’intestin céphalique; cette gouttière se séparerait ensuite d’arrière en avant de cet intestin, et son fond, en se divisant en deux lobes, formerait les rudiments des deux poumons

Pour d’autres auteurs, l’ébauche de l’appareil respiratoire serait dès le début paire et bilatérale ; la paroi intestinale à cet effet émettrait deux diverticules latéraux dont chacun fournirait plus tard l’un des poumons. Les deux ébauches pulmonaires feraient ainsi suite aux deux séries de poches branchiales et pourraient être homologuées à ces poches. En même temps, la lumière de l’intestin respiratoire s’étrangle sur une certaine longueur par un sillon longitudinal; ainsi se séparent une gouttière dorsale à concavité ventrale, qui sera le futur pharyngo-œsophage, et une gouttière ventrale à concavité dorsale, qui deviendra le tube laryngo-trachéal et à laquelle seront appendues les ébauches pulmonaires.

2° Développement ultérieur. — A. Période glandulaire. — A la période de première formation de l’appareil respiratoire succède celle de la ramification des ébauches pulmonaires.

Dès le début, les deux ébauches pulmonaires sont asymétriques et d’inégale importance ; l’ébauche du poumon droit est plus volumineuse que celle du poumon gauche. Chacune d’elles consiste bientôt en un conduit basilaire ou pédicule rétréci et en une portion terminale dilatée, le sac pulmonaire primaire. La portion initiale et rétrécie en un pédicule est destinée à fournir la bronche-souche ou « bronche principale » ou « tronc bronchique », (pii sera en quelque sorte le canal excréteur de tout le poumon. L’asymétrie première des deux ébauches pulmonaires va s’accentuer davantage par l’inégal bourgeonnement de la bronche-souche à droite et à gauche. La bronche gauche ne fournit en effet qu’un seul bourgeon latéral, tandis que la bronche droite en émet deux sur son trajet. Par conséquent l’ébauche du poumon gauche ne renferme que deux culs-de-sac bronchiques, tandis que l’ébauche du poumon droit en contient trois (fig. 446, 6,6,6.). Les cæcums bronchiques (le cæcum terminal de la bronche principale, et ceux des bronches latérales nées de la bronche principale) sont, comme la bronchesouche initiale, rétrécis en un pédicule qui deviendra l’une des grosses bronches intrapulmonaires définitives, dilatés au contraire à leur extrémité en un sac pulmonaire secondaire, qui n’aura qu’une existence transitoire. Chacune des bronches souches et des bronches latérales émet ensuite sur son trajet un certain nombre de rameaux collatéraux, qui se comportent comme les bronches précédemment formées, par conséquent demeurent étroites dans leur partie proximale, se renflent au contraire dans leur portion terminale ; celte ramification se fait par voie monopodique, c’est-à-dire que la bronche ne s’épuise pas en se ramifiant, mais garde son individualité et poursuit son trajet au-delà des rameaux secondaires qu’elle a formés. Puis, à un certain moment, à ce mode de ramification monopodique succède une division désormais dichotomique des tuyaux épithéliaux bronchiques jusqu’alors formés (II is, d’Hardiviller). On voit alors chacun des sacs pulmonaires provisoires formant l’extrémité renflée du tube épithélial prendre une

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

forme bilolée, qui est la première indication de la prochaine bifurcation dichotomique. Dès lors, les bourgeons épithéliaux nouvellement formés s’épuiseront chaque fois en se divisant en deux rameaux d’égale importance, à

la constitution desquels ils s’emploieront complètement (Stieda, His). Ce processus se poursuit jusqu’à la fin du sixième mois de la vie fœtale chez l’Homme. Le poumon présente jusqu’alors la constitution typique d’une glande acineuse en grappe; c’est un arbre puissamment ramifié, formé de tuyaux épithéliaux, les bronches , terminés chacun par une ampoule, qu’on peut appeler « vésicule pulmonaire primitive » (v.p.p.).

Les cæcums qui forment les premiers rudiments des deux poumons, et plus tard tout le système de tuyaux bronchiques qui provient de leur ramification, sont contenus dans une masse de tissu conjonctif embryonnaire. Ils soulèvent cette masse en deux saillies droite et gauche, les « éminences »

Fig. 446. — Schéma du développement général du poumon.

b, b, b, les trois premiers culs-de sac bronchiques (poumon droit) formés par l’ébauche droite. — b',b',b', bronches collatérales et secondaires. — vpp, renflements ou vésicules pulmonaires primitives, qui terminent les divisions bronchiques. — vpd, vésicules pulmonaires définitives ou alvéoles pulmonaires. — ca, canaux alvéolaires.

L’ébauche pulmonaire au stade des trois culs-desac bronchiques initiaux est comprise dans les

limites de la ligne — Entre cette ligne

et la ligne +- H — K l'ébauche pulmonaire ne renferme encore que les premières bronches colla-

ou « ailes pulmonaires », qui proéminent dans le cœlome, plus spécialement dans la partie du cœlome qui deviendra plus tard la cavité pleurale. Cette masse conjonctive, fort réduite par le grand développement des tubes épithéliaux du poumon, deviendra le tissu conjonctif de cet organe; le feuillet cœlomique qui la revêt

térales et secondaires, formées monopodique

ment. — Entre la ligne +-H-+ et la ligne formera la « plèvre viscérale ».

le poumon est à la phase où les divisions bronchiques se ramifient dichotomiquement et où les branches de ramification se terminent chacune à leur extrémité par une partie renflée ou vésicule pulmonaire primitive. — Au delà de cette ligne et jusqu’à la surface du poumon s’étend la dernière période ou période de développement pulmonaire, les phases précédentes correspondant à l’ensemble delà période glandulaire.

B. Période pulmonaire. — Jusqu’à cette époque le développement du poumon n’avait rien de caractéristique et ressemblait à peu près à celui d’un organe glan-

dulaire quelconque. A partir de ce moment commence une troisième période organogénique, avec laquelle le développement devient spécial au poumon. Chez le fœtus humain du sixième mois, d’après Kôlliker, ou même plus jeune (Küttner) et chez des embryons de Mammifère d’un âge correspondant (Stieda), les rameaux qui se forment sur les vésicules pulmonaires primitives se couvrent de bosse-

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lures irrégulières, absolument caractéristiques de l’arbre broncho-pulmonaire, qui sont les vésicules pulmonaires définitives (v.p.d.), alvéoles pulmonaires, ou « cellules aériennes ». On peut se représenter de la façon suivante, qui n’est qu’approximati veulent exacte, le changement qui s’est opéré dans le processus organogénique suivi jusqu’alors. On peut dire que les culs-desac issus de la division de la vésicule pulmonaire primitive, et ceux qui auraient dû prendre successivement naissance ensuite, au heu de se séparer complètement les uns des autres de façon à former les branches d’une arborisation, sont demeurés confondus.

Les rameaux ultimes formés dans la troisième période de l’organogénèse du poumon, couverts de dépressions alvéolaires, se distinguent par là des tuyaux bronchiques plus gros et plus anciens. De la sorte, on peut diviser dès à présent l’arbre épithélial aérien en deux catégories de conduits : les bronches et les canaux alvéolaires ( c.a .) Laguesse). Si l’on veut établir une comparaison du poumon avec une glande ordinaire, on appelera « acinus pulmonaire» (Rindfleisch) l’ensemble des divisions ultimes alvéolées, des canaux alvéolaires, suspendus à une même bronche non alvéolée ; on comparera cet acinus pulmonaire à la cavité sécrétante d’une glande ordinaire, et la bronchiole au dernier rameau des canaux excréteurs d’une glande (Laguessej. L'ensemble des bronches et des canaux alvéolaires terminaux forme un arbre creux très serré, si touffu que les rameaux ultimes s’accolent ou même se soudent en une masse spongieuse, qui constitue le parenchyme pulmonaire. Le poumon comprend donc deux parties distinctes : d'une part un parenchyme constitué par la masse des canaux alvéolaires et de leurs alvéoles, d’autre part un système de tuyaux bronchiques.

Dès le quatrième mois de la vie foetale, la texture du poumon se complique, sans que d’ailleurs rien d’essentiel soit changé à sa constitution fondamentale. Les acinus pulmonaires sont réunis par groupes, séparés les uns des autres par du tissu conjonctif ; ces groupes, à l’examen extérieur du poumon, se montrent sous l’aspect de champs polygonaux. Ces polygones correspondent à autant de lobules pulmonaires indépendants les uns des autres, ayant chacun sa bronche lobulaire propre ; ce sont autant d’unités anatomiques élémentaires du poumon.

3° Histogénèse. — Les tuyaux bronchiques sont d’abord tapissés (chez un embryon humain du 3e mois par exemple) par un épithélium cylindrique (fig. 447, A). L’épithélium des ampoules qui terminent ces tuyaux a la même forme; toutefois, d'après Jalan de La Choix, tandis que dans les rameaux bronchiques mêmes il n’offre qu’une seule assise de cellules, il en présente deux ou plusieurs dans les vésicules pulmonaires primitives qui forment le fond des cæcums bronchiques (B). Au quatrième mois de la vie fœtale, les cellules des tuyaux bronchiques acquièrent des cils vibratiles. Dès quatre mois et demi, une différence nette s’accuse entre les bronches et les vésicules pulmonaires primitives (C). L’épithélium des bronches est stratifié, formé de plusieurs assises de cellules, dont les superficielles, cylindriques, portent des cils vibratiles. Celui des vésicules pulmonaires primitives est à présent réduit à une assise de cellules cubiques (Kôlliker, Jalan de La Choix, Bikfalvi). Ces cellules deviendront ensuite pour la plupart de plus en plus

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plates, jusqu’à figurer les lamelles extrêmement minces qui tapissent les alvéoles pulmonaires de l’adulte. Les auteurs ne sont du reste pas d accord sur la façon dont se fait cet amincissement. Pour quelques-uns, il se produirait progressivement, à partir du sixième mois de la vie fœtale (Kôlliker, Colberg, Stieda). Pour d’autres (Küttner, Jalan de La Croix, F. E. Schultze, Bikfalvi, Gediioft) dont l’opinion prévaut sur la précédente, l’aplatissement de l’épithélium serait soudain et se produirait à la naissance, à la suite des premières inspirations qui distendent considérablement la paroi de l’alvéole pulmonaire ; pour Bikfalvi toutefois l’aolatissement des cellules épithéliales se fait graduellement, et les inspirations ne

Fig. 447. — Coupes des bronches et des vésicules pulmonaires chez des embnjons humains

d’âge différent.

A Embryon de 7 cm. 5. — B. Embryon du 4e mois. — C. Embryon de 4 mois et demi. — 6r, bronche terminale. — vpp , vésicule pulmonaire primitive. — ap, alvéole pulmonaire ou vésicule pulmonaire définitive, x 180.

font que l’exagérer en transformant en plaques très minces des cellules déjà plates. D’après les observations de Gediioft, l’épithélium peut demeurer cubique jusqu’au neuvième jour après la naissance dans les alvéoles qui n'ont pas encore été distendus ou ne l’ont été qu’insuffisamment.

article 2. — CONDUITS AÉRIENS (larynx, trachée-artère, bronches)