CHAPITRE PREMIER

Caractères généraux et premier développement.

Les éléments <|ui constituent l’organisme de tout Métazoaire peuvent être distingués en deux groupes, qui s’opposent l'un à l’autre par leurs attributs essentiels. Les uns sont chargés de la vie végétative de l’individu, se sont adaptés à ses diverses fonctions, se sont agencés pour y satisfaire en tissus ou organes dont nous avons fait l’étude dans les précédents chapitres. Leur ensemble forme le « soma » ; celui-ci assure l’existence de l’individu sans souci de celle de l’espèce ; il a une durée éphémère ; il est périssable. Les autres ont pour rôle d’assurer la vie de l’espèce ; ils sont greffés sur l’organisme pour ainsi dire et possèdent la propriété d’être immortels et d’être les supports des qualités héréditaires. Ce sont les « gamètes » ou « gonocytes,» dont l'ensemble constitue le « germen » (V,t. I, p.770). Les cellules du germen, chez la plupart des Métazoaires à sexes séparés, sont localisées dans des organes particuliers désignés sous le nom de testicule chez le mâle et d ovaire chez la femelle ; elles s’y multiplient, s’y transforment et deviennent des « spermatozoïdes » ou « spermies » d’une part, et des « œufs » ou « ovules » d’autre part. Mais il est nécessaire que les gamètes miïrs de chaque sexe se conjuguent deux à deux et donnent naissance à une cellule mixte, « l’œuf fécondé », pour qu’ils puissent bénéficier de leur immortalité potentielle et former un nouvel organisme, où se manifesteront les caractères héréditaires dont ils sont les supports.

Les éléments du germen et ceux du soma sont donc radicalement dissemblables par ces propriétés fondamentales, comme ils le sont par leur structure. Aussi la première question qui se pose à leur sujet est celle de savoir à quel moment de l’ontogénèse et de quelle manière cette distinction se manifeste. Il semble à priori logique d’admettre qu’elle doit exister dès les premiers clivages et qu’il doit y avoir, pendant toute la durée

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

du développement, une lignée germinale distincte de la lignée somatique (Weismann). Les études réalisées chez certains Invertébrés ont montré qu’il existe des caractères morphologiques qui permettent, dans certains cas, d’observer cette différenciation dès la première segmentation de l’œuf fécondé. On peut ainsi reconnaître tout de suite la cellule ascendante des éléments germinatifs de la cellule ascendante des éléments somatiques. Un exemple typique nous est fourni par Y Ascaris megalocephctla, comme l’a montré Boveri. Les recherches faites à ce point de vue chez les

Fig. 502. — Coupe transversale d'un embryon de Poulet après quatre jours d'incubation, passant au niveau du corps de Wolff et de l'épithélium germinatif.

int , intestin. — Vsi, veine sus-intestinale. — epj , épilhélium germinatif. — cIF, canal de Wolff. — es, canalicule segmentaire. — ao, aorte. — ve, veine cardinale. X 80.

Vertébrés et en particulier chez les Mammifères, n’ont pas donné de résultats aussi démonstratifs. Les premiers blastomères ne présentent aucune particularité morphologique permettant de reconnaître les cellules ascendantes des éléments germinatifs et les cellules ascendantes des éléments somatiques. Toutefois, des observations récentes tendent à faire admettre que les cellules sexuelles primordiales peuvent être caractérisées dans le germe des Vertébrés dès la formation des trois feuillets (Jungersen, Félix, Fedorow, Be\rd, \Vool>, Allen, Rubaschkin). Il résulte des études de ces auteurs que les premières cellules germinatives se comportent chez les Mammifères comme chez les Sélaciens, Poissons osseux, Amphibiens, Reptiles et Oiseaux : elles prennent naissance en dehors de F ébauche sexuelle

LES GLANDES GERMINATIVES

primordiale, comme Balfour et Schmidt l’avaient soutenu autrefois, puis gagnent cette ébauche par migration. Ce sont donc des éléments qui montrent des caractères distinctifs à un stade très précoce de l’ontogénèse. Suivant Rubascijkin, il est vraisemblable qu'il s’agit ici d’éléments spécifiques qui doivent se différencier dès les premières segmentations de l’œuf fécondé. Ajoutons que certains auteurs refusent d’attribuer à ces éléments la signification de cellules sexuelles primordiales (Winiwarter et Sainmont).

i° L’Ébauche sexuelle primordiale. — C’est un épaississement del’épil hélium cœlomique qui tapisse la zone interne d’une éminence dite « éminence uro-génitale » (fig. 5o2 . On la nomme ainsi parce qu’elle renferme les canalicules urinaires du corps de Wolff et se trouve recouverte par l’ébauche des glandes génitales, ou « épithélium germinatif » (Waldeyer), ou encore « strie germinative » (Kolliker). Celle-ci renferme deux sortes de cellules. Les unes sont très volumineuses, avec un gros noyau clair et un cytoplasme abondant, nettement délimité par une membrane d’enveloppe. On les appelle « cellules sexuelles primordiales », « ovules primordiaux », « grandes cellules germinatives »; les autres sont petites et ont conservé l’aspect des cellules mésoblastiques qui revêtent la cavité du cœlome. Ce sont les « cellules épithéliales » ou « petites cellules germinatives ». Nous avons vu quelle est l’origine des premiers éléments d’après certains auteurs; d’autres admettent qu’ils peuvent se différencier aux dépens des seconds, parce qu’il existe des formes de transition entre ces deux sortes de cellules (Prenant).

A un stade un peu plus avancé du développement, on distingue entre la face profonde de l’épithélium germinatif et les canalicules segmentaires du corps de Wolff, un certain nombre de travées cellulaires qui ont la forme de cordons irréguliers et anastomosés. Ce sont les « cordons sexuels », qui sont également formés de grandes et de petites cellules germinatives. De nombreuses discussions se sont élevées au sujet de la genèse de ces cordons sexuels. Les uns ont soutenu leur origine wolffienne : ce seraient des bourgeons issus soit des canalicules urinaires, soit des corpuscules de Malpighi Braun, Waldeyer, Kolliker, Balfour, Harz, Semon). Les autres ont admis qu’ils se différenciaient sur place aux dépens des cellules du stroma mésenchymateux (Schmiegelow, Prenant). D’autres enfin, et ce sont les plus nombreux, les font provenir d’une végétation de l’épithélium germinal if. Telle est la manière de voir de Bornhaupt, Egli, Mikalkovics, Schulin, Janosik, Skrobansky, qui a été confirmé par les études récentes de Sainmont et v. Winiwarter.

2° Différenciation sexuelle et évolution générale des glandes germinatives. — Jusqu’à cette période de l’ontogénèse, la glande germinative est indifférente el l’on ne peut distinguer si elle évoluera dans le sens mâle ou dans le sens femelle. Mais elle change bientôt d’aspect et prend une structure qui est caractéristique de son sexe. Les conditions qui provoquent ce déterminisme sexuel, relativement bien connues chez certains groupes d’invertébrés, restent mystérieuses chez les Vertébrés et en particulier chez les Mammifères. Chez le mâle, les éléments germinatifs du futur testicule

Histologie II.

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se différencient exclusivement aux dépens des cordons sexuels ; ceux-ci s’allongent, perdent leurs anastomoses, s’isolent de répithélium germinatif et se transforment peu à peu en tubes séminifères embryonnaires. Chez la femelle, les éléments sexuels du futur ovaire s’édifient exclusivement aux dépens d’une végétation secondaire de l’épithélium germinatif, qui donne naissance aux boyaux germinatifs ou cordons de Pflüger; les cordons sexuels de l’ébauche indifférente s’atrophient peu à peu et laissent dans le parenchyme ovarien, pendant un temps plus ou moins long, des traînées cellulaires anastomosées que l’on désigne sous le nom de « cordons médullaires ». A partir de ce stade, les glandes sexuelles sont le siège de modifications successives qui ne prennent fin qu’au moment où la puberté s’établit. Le testicule conserve longtemps sa structure embryonnaire ; les éléments de ses tubes séminaux augmentent seulement de nombre et sont toujours représentés par de grandes et de petites cellules germinatives. Puis, pendant une phase assez longue qui précède la puberté et que l'on désigne sous le nom de « préspermatogénèse », ces éléments se transforment peu à peu en cellules séminales adultes et en cellules accessoires et nourricières. Les cellules séminales, avant de donner naissance au gamète mûr ou spermatozoïde, doivent subir un certain nombre de multiplications et de métamorphoses qui sont désignées dans leur ensemble sous le nom de « spermatogénèse ». L’ovaire, au con- 1 traire, commence tout de suite son évolution. Ses éléments germinatifs se multiplient, des follicules de de Graaf avec un œuf jeune et quelques cellules nourricières se différencient très tôt aux dépens des cordons de Pflüger, puis se développent lentement jusqu'à la période de maturité sexuelle où le premier œuf est pondu. L’évolution de la cellule reproductrice femelle porte le nom d’ « ovogénèse ». L’étude de la spermatogénèse et de l’ovogénèse est l’une des plus compliquées de l’histologie des Vertébrés. Nous rappellerons tout d’abord les résultats fournis par les recherches faites chez les animaux inférieurs, parce qu’ils sont un guide nécessaire pour comprendre les phénomènes plus obscurs qui se passent chez les Vertébrés e en particulier chez les Mammifères (Van Beneden et Julin, O. Hertyvig, etc., t- I- P- 797)-

3° Les processus généraux de la spermatogénèse et de l’ovogénèse. — En suivant l’évolution des cellules séminales dans les testicules d' Ascaris megalocephala, par exemple, on remarque qu’elles présentent des phénomènes de multiplication et de métamorphose qui se produisent toujours dans le même ordre, depuis le fond des tubes séminifères jusqu a leur extrémité. Cette évolution des cellules séminales constitue le « cycle spermatogénétique » ou « spermatogénèse » ; celle-ci peut être divisée en une série de phases ou périodes, dont chacune comprend les processus qui ont la même signification. Ces périodes sont les suivantes : i° une période germinative, caractérisée par la multiplication abondante de petits éléments qui remplissent l’extrémité distale des tubes séminifères et que l’on désigne sous le nom de cellules-mères ou spermatogonies. Une partie des éléments formés parles mitoses des cellules-mères demeure en réserve ; l’autre partie seulement s’engage dans le cycle spermatogénétique; 2° une période d’ac-

croisseraent, caractérisée par l’augmentation de volume des cellules issues de la dernière division des spermatogonies ; on les désigne sous le nom de spermatocytes de premier ordre ; 3° une période de maturation, pendant laquelle les spermatocytes de premier ordre se multiplient deux fois de suite, une première fois pour donner naissance à des spermatocytes de second ordre, une seconde fois pour donner naissance à des spermatides; celles-ci se transforment ultérieurement en spermatozoïdes ou spermies.

L étude approfondie des mouvements de la chromatine sexuelle a permis de comprendre la signification des mitoses de maturation. On sait actuellement qu’elles sont en rapport avec le phénomène de la « réduction

Fie,. 503. — Schéma comparatif des processus spermatogénétique et ovogénétique.

chromatique » (v. t. I, p. 869). Le résultat de cette réduction est de distribuer aux spermies une quantité de chromatine et un nombre de chromosomes réduits de moitié (Réduction quantitative et numérique). De plus, à la suite de considérations d’ordre théorique, on admet qu’il se produit aussi pendant ces divisions une réduction des qualités héréditaires dont la chromatine sexuelle serait le support (Réduction qualitative). Cette réduction chromatique représente ainsi le phénomène fondamental de la spermatogénèse.

L’ovogénèse, d’après les études faites chez les Inférieurs et en particulier chez Ascaris megalocepliala , doit être également divisée en trois périodes : i° une période germinative, pendant laquelle les cellules-mères ou ovogonies qui remplissent le fond des tubes ovariens se multiplient un certain nombre de fois \ 20 une période d accroissement, pendant laquelle les éléments issus de la dernière multiplication des ovogonies augmentent considérablement de volume, se chargent de matériaux de réserve et deviennent des ovocytes de premier ordre ; 3° une période de maturation, au cours

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de laquelle chaque ovocyte de premier ordre se divise deux fois de suite, une première fois pour donner naissance à un ovocyte de second ordre et au premier globule polaire, une deuxième fois pour produire l’œuf mûr et le second globule polaire. La période de maturation, ici encore, a pour raison d’être le phénomène de la réduction chromatique, et l’œuf mûr, au point de vue nucléaire, n’est qu’une demi-cellule. Le parallélisme étroit qui existe entre les deux processus spermatogénétique et ovogénétique ressort donc avec une grande évidence, comme on peut nettement le constater sur le schéma ci-contre (fig. 5o3). L’ovogénèse se distingue toutefois de la spermatogénèse par l’importance de la période d’accroissement. Celle-ci a pour résultat d’amasser dans l'ovocyte une quantité de matériaux de réserve quelquefois énorme, surtout dans les œufs où ils doivent suffire au développement du futur organisme (œufs télolécithes des Oiseaux et Reptiles par exemple). Elle se distingue aussi par le mode des mitoses de maturation. Ce sont des mitoses à caryodiérèse égale et à plasmodiérèse inégale, qui conservent à l'œuf mûr la substance de réserve accumulée pendant la période d’accroissement.

Ces diverses phases du processus ovogénétique se retrouvent chez les Mammifères, mais elles y sont moins évidentes que chez les Inférieurs. Les animaux inférieurs, qui expulsent à chaque ponte un nombre considérable d’œufs, ont des séries de cycles ovogénétiques qui se succèdent périodiquement. Il n’en est pas de même chez les Mammifères où le nombre des œufs pondus est minime et où le matériel des cellules-mères est relativement restreint. Aussi ce matériel se produit-il une fois pour toutes, au moment de la constitution de l’ébauche germinative femelle, pour êlre ensuite utilisé progressivement pendant toute la durée de la vie génilale.

Grâce aux études faites chez les Inférieurs, on a donc pu constater que les mêmes grandes périodes se rencontrent dans l’évolution des cellules germinatives chez tous les Métazoaires, que ces périodes ont partout la même signification, que la spermatogénèse et l’ovogénèse suivent une évolution parallèle, que les variations qu’elles présentent dans les divers groupes sont déterminées par des adaptations particulières, que les mitoses spermatocytaires et ovocytaires ont pour résultat le phénomène de la réduction chromatique, et enfin que les gamètes mûrs sont des demi cellules au point de vue nucléaire. Tels sont les faits fondamentaux qu’il était nécessaire de mettre en évidence avant d’entreprendre l’étude histologique des glandes génitales chez les Mammifères. Ils doivent servir de guide pour l’analyse des phénomènes complexes qui se succèdent au cours de l’histogénèse et au cours du fonctionnement de ces glandes à l’état adulte.

La glande germinative mâle ou testicule.