I- — La glande germinative male embryonnaire et jeune

i° Première période. Différenciation du tube séminifère. — Nous avons vu que l’ébauche génitale indifférente comprend l'épithélium germinatif et les cordons sexuels, et que les tubes séminifères se différencient aux dépens de ces derniers. Cette différenciation se produit très tôt, vers la sixième semaine du développement chez l’Homme. Les anastomoses qui relient les cordons sexuels disparaissent, les cordons se ré-

gularisent et augmentent de volume, une lame mésenchymateuse se condense à leur périphérie et les enveloppe de toutes parts. Le tissu mésenchymateux situé sous l’épithélium germinatif s’étale à la périphérie de la jeune ébauche génitale, s'organise peu à peu en tissu conjonctif et finit par édifier une membrane résistante qu’on désigne sous le nom d ' albuginéc (fig. 5o4).

Les cellules de l’épithélium germinatif persistent à la surface de l’albuginée, s'aplatissent progressivement et prennent l'aspect de cellules endothéli formes. Le tissu conjonc-

c mr- 'î*

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Fig. 504.

Coupe de teslicule d'embryon de Porc de 50 millimètres.

Cordons sexuels anastomosés les uns avec les autres, et formés par de grandes et petites cellules germinatives. Ces cordons sont séparés par des travées de tissu conjonctif embryonnaire dont les cellules se sont déjà transformées en grand nombre en cellules interstitielles. Une lame de tissu conjonctif sépare la masse des cordons sexuels de l’épithélium germinatif ; c’est l’ébauche de l’albuginée. L’épithélium germinatif qui persiste à la surface de lalbuginée est constitué par une seule assise de cellules cubiques, x 250.

tif jeune qui s’est condensé autour des cordons sexuels forme des enveloppes tubuleuses qui les délimite nettement. On les désigne alors sous le nom de cordons séminaux. Ceux-ci sont fermés au niveau de leur extrémité distale, tournée vers l’albuginée. Leur extrémité proximale se met en rapport avec des prolongements anastomosés, issus des corpuscules de Malpighi situés dans la région génitale du corps de Wolff. C’est aux dépens de ces prolongements que se différencient les voies efférentes du testicule, dont nous nous occuperons plus loin.

Les cordons séminaux augmentent ensuite de longueur et une lumière apparaît en leur centre. Ils deviennent alors les tubes séminaux embryon-

Fig. 505. — Coupe de testicule de fœtus humain de 8 mois.

Les tubes séminifères renferment de grandes et de petites cellules germinatives. Entre ces tubes on aperçoit quelques cellules interstitielles. X 250.

naires (fig. 5o5), dont les éléments se multiplient avec rapidité; aussi s’allongent-ils beaucoup et présentent-ils bientôt des flexuosités de plus en plus nombreuses et de plus en plus accentuées. Ils conserveront la même structure jusque vers la fin de la première période du développement testiculaire (3oe ôu 4oe jour, après la naissance chez les Rongeurs, 5e ou 6e année chez l’Homme). Ajoutons que les cellules mésenchymateuses situées entre les tubes séminaux prennent assez tôt les caractères d’éléments glandulaires. Elles apparaissent d’une façon très précoce chez certains animaux, même avant la constitution des cordons sexuels ; elles suffisent alors pour distinguer la future glande mâle de la future glande femelle Bouin et Ancel). Ce sont les cellules interstitielles du testicule dont il sera question plus loin.

2° Deuxième période. Préspermatogénèse. — A la fin de la période précédente, le tube séminal présente brusquement des métamorphoses cytolo-

LES GLANDES GERMINATIVES

giques qui ont pour résultat l’apparition de deux nouveaux types cellulaires. Ce sont : i° les spermatogonies ou cellules-mères des lignées spermatogénétiques futures ; 2° les cellules de Sertoli ou cellules nourricières.

Les premières sont des éléments polygonaux appliqués contre la face interne de la paroi canaliculaire ; ils sont formés d'un cytoplasme peu abondant etd’un noyau volumineux. Les secondes sont constituées par des noyaux clairs, peu chromatiques, semés dans un cytoplasme qui paraît indivis, bien que certains auteurs y décrivent des territoires cytoplasmiques limités par une fine membrane (fig.

5o6). La question qui se pose est de savoir quels sont les liens génétiques qui unissent les deux sortes d’éléments du testicule embryonnaire et jeune (grandes et petites cellules germinatives) avec les deux sortes d’éléments du testicule en préspermatogénèse (spermatogonies et cellules de Sertoli).

Pour une première catégorie d’auteurs (Biondi, Hermann, Benda, La Valette Saint- George, etc.), les grandes cellules germinatives se multiplient activement à un moment donné et produisent ainsi un grand nombre de cellules-filles qui sont les spermatogonies. D’autre part, les petites cellules germinatives se transforment en cellules de Sertoli.

D’autres auteurs (Balbiani, M. Duval, Prenant) admettent que les

Fig. 506. — Coupe transversale d'un canalicule séminifère de Cobaye âgé de 35 jours.

Période de transformation des éléments sexuels indifférents en éléments sexuellement ditîérenciés. On observe encore dans ce canalicule un grand nombre de petites cellules germinatives ( pcg ). — On y observe en outre des spermatogonies entourées d’une faible quantité de cytoplasme limité par une membrane nette ( spg ); — un certain nombre de spermatogonies sont en voie de multiplication cytodiérétique ; — des noyaux de cellules nourricières avec leur nucléole central caractéristique (en) et enlin des spermatocytes édifiés aux dépens des spermatogonies qui ont augmenté de volume (speg). x 1000.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

grandes cellules disparaissent en grand nombre et que les petites cellules germinatives se transforment les unes en spermatogonies, les autres en cellules de Sertoli. 11 est facile de suivre la différenciation des éléments Sertoliens. Les noyaux des petites cellules germinatives renferment quatre à six nucléoles, composés chacun par un granule sombre et par un ou plusieurs granules moins colorables. Ces nucléoles doubles se fusionnent peu à peu les uns avec les autres et s’amalgament en un appareil nucléolaire formé d'un globule chromatique volumineux et d’un corps moins chromatique. Le premier est le nucléole principal et le second le nucléole accessoire ou corps juxtanucléolaire (P. Bouin).

Il est plus difficile de saisir la formation des spermatogonies. Celles-ci semblent dériver directement des petites cellules germinatives qui ne se sont pas différenciées en cellules de Sertoli. Elles ne seraient pas dans ce cas les éléments-filles des grandes cellules germinatives qui n’auraient dans l’ébauche génitale mâle qu'un rôle pour ainsi dire représentatif (Prenant). Mais il y a peut-être lieu de se demander si les grandes cellules germinatives, par des divisions répétées, n’ont pas donné naissance à des éléments de faibles dimensions qui seraient difficiles à distinguer des petites cellules germinatives.

Le tube séminal acquiert sa structure définitive pendant la période qui suit cette première différenciation et qui dure quelques mois chez la plupart des Mammifères, plusieurs années chez l'Homme, où elle se prolonge pendant une partie de l’enfance. C’est la période préspermatogénétique proprement dite. Les spermatogonies se transforment alors peu à peu en les formes cellulaires dont l’apparition successive est nécessaire pour l’édification du spermatozoïde. Celte période préspermatogénétique prend fin au moment de la puberté et la glande germinative possède dorénavant la structure qu’el!e conservera à l'état adulte.

IL — La glande germinative mâle chez l’adulte.

i° Le ture séminifère. — Nous savons déjà, par l’étude du développement, que le tube séminifère renferme deux espèces d’éléments, les éléments sexuels et les éléments nourriciers ou cellules de Sertoli. Les éléments sexuels s’entassent les uns sur les autres, depuis la face interne de la membrane propre jusque vers le centre du tube séminal (fig. 507). Ils forment un véritable « épithélium séminal », constamment remanié par le départ incessant des générations parvenues à maturité et par la genèse de nouvelles générations qui proviennent des parties profondes. Cet épithélium n’offre pas le même aspect au niveau des différents points du tube séminifère, comme nous le verrons plus loin. Aussi l'étude de la spermatogénèse doit-elle être faite à deux points de vue chez les Mammifères. Il faut tout d’abord analyser l’histoire complète de la lignée spermatogénétique et celle de son élément nourricier, la cellule de Sertoli. C'est la « cytologie de la spermatogénèse ». Il faut ensuite étudier le mode d’arrangement des générations cellulaires dans l’épithélium séminal. C’est « l'histologie topographique de l’épithélium séminal » (Regaud).

LES GLANDES GERMINATIVES

A. Lignée spermatogénétique et cytologie de la spermatogénèse. —

a Période germinative. — Nous savons déjà que les phénomènes qui se produisent pendant cette période ont pour résultat d’augmenter le nombre des cellules-mères ou spermatogonies. L’histoire de ces éléments est 1 une des questions les plus obscures de la spermatogénèse des Mammifères.

Les spermatogonies sont de petites cellules appliquées le plus souvent contre la face interne de la membrane propre. Leur noyau n’offre pas toujours la même constitution. Il peut renfermer un nucléoplasme abon-

Fig. 507. — Coupe de leslicule de Lapin.

Tubes séminifères sectionnés transversalement; l’épithélium séminal présente un aspect différent dans chacun de ces tubes. Entre eux, on remarque des amas de cellules interstitielles x 150.

dant parsemé de fines granulations chromatiques, ou un nucléoplasme plus clair, semé de grosses mottes ou croûtelles chromatiques. Regaud désigne les premières sous le nom de « spermatogonies poussiéreuses » et les secondes sous celui de « spermatogonies croûtelleuses » ou de « spermatogonies de la deuxième génération ». Celles-ci subissent une deuxième division qui diffère des précédentes par la petitesse de la figure mitotique et par la forme courte et trapue des chromosomes (î). Le renouvellement des cellules-mères se réalise par mitose des spermatogonies poussiéreuses (Hermann, Schônfeld, Regaud). Il est en effet vraisemblable qu’il existe à la

(1) Regaud, Brown chez le Rat et LoiseC, chez les Oiseaux ont admis l’existence d’une amitose multiplicatrice chez les spermatogonies. Schônfeld contredit cette manière de voir à la suite de ses recherches sur la spermatogénèse chez le Taureau.

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base du renouvellement spermalogénétique chez les Mammifères deux sortes de divisions des cellules-mères, comme on l’a observé chez les Inférieurs. La première donne naissance à des spermatogonies de premier ordre (spermatogonies poussiéreuses) ; la seconde intéresse seulement une partie des spermatogonies de premier ordre et fournit des spermatogonies de second ordre (spermatogonies croûtelleuses), qui sont les cellules originelles des lignées séminales qui vont évoluer aussitôt. Les spermatogonies poussiéreuses qui subsistent après cette deuxième sorte de divisions représentent le matériel souche des générations ultérieures (fig. 5o8).

b) Période d'accroissement. — La division des spermatogonies de second ordre ou croûtelleuses marque la fin de la période germinative et ouvre la période d’accroissement. Les cellules-filles de cette division sont désignées sous le nom de « spermatocytes ». Ces éléments, aussitôt après leur genèse, augmentent peu à peu de volume et passent successivement par les états de petits, moyens et gros spermatocytes. Ils montrent des transformations rein arqua blés de leur noyau et de leur cytoplasma pendant cette longue période.

Leur cytoplasme, d’abord peu abondant, s’accroît de plus en plus et renferme plusieurs formations : une sphère ou idiozome, un diplosome, des mitochondries, et un corps chromatoïde. La sphère est une masse arrondie, de nature cytoplasmique, qui enveloppe deux petits corpuscules en diplosome accolés contre la paroi nucléaire. Ce sont des corpuscules centraux ou centriolcs. Les mitochondries sont des granulations spécifiquement colorables, qui s’accumulent en grande quantité autour de la sphère et forment souvent par leur juxtaposition des chaînettes ou « chondriomites » (Benda). Le

Fig. 508. — Spermalogénèse du Cobaye.

spg , Spermatogonies en mitose. — Spcyte, spermatocyte de 1er ordre en période d’accroissement. — Splde, spermatides. — Spz , spermatozoïdes, x 1000.

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corps chromatoïde est représenté par un ou deux globules qui se colorent comme la chromatine du noyau. On ne peut faire que des hypothèses sur la nature et la signification de la plupart de ces différenciations intracytoplasmiques.

Le noyau des spermatocytes est tout d’abord rempli d’une chromatine fragmentée en masses compactes; puis ces masses se pulvérisent en granules qui s’ordonnent en un spirème étroitement pelotonné. Celui-ci se segmente transversalement en chromosomes, puis longitudinalement. La fissuration longitudinale ne s’étend pas jusqu’au niveau des extrémités des chromosomes, qui prennent ainsi la valeur de chromosomes bivalents (t. I, p. 872). Ceux-ci s’arrondissent et se resserrent chacun en une sphérule homogène, perforée d’une étroite lumière centrale. Toutes ces transformations de la chromatine se réalisent pendant la prophasenucléaire, qui occupe toute la phase d’accroissement du spermatocyte. Le spermatocyte de premier ordre entre en mitose quand la phase d’accroissement est terminée; la prophase cytoplasmique de cette cytodiérè^e marque le début de la troisième période spermatogénétique ou période de maturation.

c) Période de maturation. — Elle comprend deux mitoses successives. La première mitose (première division de maturation) de chaque spermatocyte de premier ordre donne naissance à deux cellules-filles, les « spermatocytes de second ordre ». Ceux-ci sont plus petits que leurs cellules-mères et sont encore désignés sous le nom de cellules de v. Ebner. Les spermatocytes de second ordre se divisent à leur tour et fournissent des images cytodiérétiques moins volumineuses que les précédentes (deuxième division de maturation'). Nous n’insisterons pas sur la cytologie de ces eytodiérèses. Elles ne se distinguent par aucun caractère spécial et la réduction chromatique semble s’y réaliser suivant le mode de Weismann (v. Leniiossèk) (v. t. 1, p. 872). Les cellules-filles de celte deuxième division sont les « spermatides »,qui ont reçu chacune, grâce au mécanisme particulier des deux divisions de maturation, la moitié de la masse chromatique et la moitié du nombre de chromosomes renfermés dans la spermatogonie (réduction quantitative et numérique).

d) Spermiogénèse. — Les spermatides se transforment en spermatozoïdes pendant celle longue période. Nous ne reviendrons pas ici sur les processus complexes qui accompagnent cette métamorphose et qui ont été analysés dans le tome I de cet ouvrage (p. 809). Nous rappellerons seulement que les spermatides sont de petits éléments polyédriques dont chacun est composé par un noyau peu chromatique et un cytoplasme assez volumineux; celui-ci renferme un ou plusieurs corps chromatoïdes, une sphère arrondie ou idiozome, des mitochondries, deux centrioles bâlonnoïdes situés contre la face interne de la membrane cellulaire. O11 a suivi l’évolution de ces différentes formations pendant Thistogénèse du spermatozoïde (La Valette, Saint- George, Renson, Jensen, v. Lenhossèk, Benda, Meves, Sciiônfeld, etc.). Nous rappellerons seulement ici certaines particularités qui caractérisent la spermiogénèse de l'Homme. La spermalide humaine renferme deux centrioles punctiformes ; l’un de ces centrioles (centriole distal) est situé

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immédiatement au-dessous de la membrane cellulaire ; l’autre (centriole proximal) est situé en dedans du premier ; la ligne qui réunit ces deux centrioles est perpendiculaire à la membrane. Le filament axile se développe sur le centriole distal et fait saillie à la surface de la cellule à la manière d’un long cil. Le centriole proximal augmente de volume et prend la forme d’un bâtonnet ; puis les deux centrioles se déplacent et viennent s’accoler contre le noyau, en même temps que le filament axile s’allonge à l’intérieur du corps cellulaire. Le centriole distal se transforme en un cône à base postérieure, puis se divise en deux segments, un segment interne qui prend la forme d’un bâtonnet et qui s’accole au centriole proximal, c’est le « boulon terminal » ; un segment externe qui forme un « anneau », lequel glisse le long du filament axile et s’arrête à la limite du corps cellulaire. Les enveloppes du spermatozoïde se constituent aux dépens du protoplasme qui entoure le filament axile ; le reste de la spermalide entre en dégénérescence et disparaît peu à peu. Quand le spermatozoïde est édifié, il comprend une tète piriforme qui dérive du noyau de la spermatide, une coiffe et un bouton céphaliques qui proviennent de l’idiozome, une queue qui représente un long cil vibratile inséré sur les centrioles (fig. 509). Le spermatozoïde est donc un élément différencié en cellule mobile, adaptée aux déplacements rapides et par suite à la recherche du gamète mûr du sexe opposé. Moreaux a observé essentiellement les mêmes processus chez les Singes; il a en outre constaté que le filament spiral qui entoure la pièce intermédiaire est édifié par des mitochondries disposées bout à bout. Pendant toutes ces métamorphoses, les spermatozoïdes en formation ont des rapports étroits avec le cytoplasme des éléments sertoliens, dont le rôle essentiel paraît être d’élaborer les matériaux nourriciers nécessaires aux spermatides au cours de la spermiogénèse.

Fig. 509. — Spermatozoïdes de l’Homme vu de face et de profil.

cc, coiffe céphalique. — t, tête. — c, corpuscules centraux — co, collet. — pi, pièce intermédiaire. — pp , pièce principale. — pl, pièce terminale.

D’après Retzius.

B. La cellule de Sertoli ou cellule nourricière. —

Lorsqu'on examine à un fort grossissement la coupe d’un canalicule séminifère, on distingue de place en place, entre les spermatogonies, les noyaux sertoliens. Ce sont des noyaux volumineux, limités par une membrane nette, remplis d’un nucléoplasme clair traversé par un réticulum chromatique délicat. La membrane de ces noyaux montre le plus souvent des anfractuosités profondes et quelquefois des fissures étroites et rectilignes. Un ou plusieurs nucléoles s’observent au centre de l’aire nucléaire. Ils sont constitués par des « nucléoles vrais » et des « nucléoles accessoires » ou « corps juxtanucléolaires ». Les nucléoles vrais sont généralement sphériques, ont un aspect creux, et sont très

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colorables par les réactifs basiques. Les corps juxtanucléolaires ont une forme plus irrégulière que les nucléoles vrais ; ils sont presque toujours multiples ; ils sont moins chromatiques que les nucléoles vrais ou présentent une chromaticité différente. La manière d’être de l’appareil nucléolaire varie avec l’état fonctionnel du protoplasme sertolien. En général, les différentes pièces de ce système sont tassées les unes contre les autres pendant la période de repos de la cellule nourricière; elles sont au contraire dispersées dans toute l’étendue du noyau pendant la période d’activité. — Le nombre des noyaux de Sertoli est constant ; avec von Ebner, il faut se prononcer pour la « pérennité des noyaux sertoliens » dans les tubes séminifères .

La structure du protoplasme sertolien a fait et fait encore l’objet de nombreuses controverses. Certains auteurs admettent que chaque noyau est entouré d’une masse protoplasmique individualisée par une membrane ' Sertoli, Ebner, Neumann, Benda, Schoenfeld). Il est de fait qu’on voit souvent, dans les régions aspermalogènes des tubes séminifères, des limites plus ou moins nettes dans le cytoplasme sertolien. On peut faire cette constatation avec facilité dans les tubes séminifères aspermatogènes de certains testicules ectopiques. Mais ces limites ne se voient pas dans les régions des tubes séminifères en pleine activité spermatogénétique. Aussi la plupart des biologistes admettent-ils actuellement que le protoplasma sertolien constitue, dans ces régions, une masse syncytiale dans laquelle sonl plongés les éléments séminaux (Peter, Regaud). Le syncytium s’insinue entre les différentes cellules de la lignée séminale et offre une disposition particulière en certains endroits de l’onde spermatogénétique. 11 s’étire en une tige protoplasmique de plus en plus longue au niveau des zones où les spermatides se transforment en spermies. Toutes les spermatides qui présentent simultanément les mêmes processus spermiogénétiques s’implantent dans l’extrémité de cette expansion cytoplasmique et s’y enfoncent de plus en plus profondément. L’agglutination d’un faisceau isogénique de spermatozoïdes avec une expansion sertolienne constitue la figure bien connue appelée « spermatoblaste » ou « spermatophore ». Elle était autrefois désignée sous le nom de spermatoblaste par v. Ebner, Neumann, etc., parce cpfils faisaient de cette formation l’élément-mère des spermatozoïdes. •C’est également à cette disposition qu’on doit les noms si souvent employés de « cellules pédieuses » ou de « cellules à pied ».

Les recherches de Benda ont mis en évidence une différenciation particulière dans le cytoplasme du spermatophore. Ce sont des fibrilles très fines, déjà signalées par Biondi, Regaud, Leniiossèk, et auxquelles Benda attribue une morphologie et une fonction spéciales. Cet auteur a montré qu’elles sont édifiées par des granulations disposées bout à bout ou « mitochondries » ; elles forment des faisceaux parallèles qui partent de la base de la cellule pédieuse et qui se dirigent en divergeant vers les têtes spermatiques. Chacun de ces filaments s’attache sur l’extrémité proximale d’un spermatozoïde et jouerait un rôle dans la « copulation » de chacun d'eux avec le cytoplasme sertolien; aussi leur donne-t-il le nom de « filaments copulatoires ». Il y a lieu de se demander, semble-t-il, si ces différenciations mitochondriales ne sonl pas plutôt en rapport avec le métabolisme actif qui se passe dans’le

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syncytium, et si elles ne doivent pas être rapprochées des filaments ergastoplasmiques qu’on observe dans les éléments glandulaires. Nous verrons en effet plus loin que le protoplasma sertolien est le siège de’ processus glandulaires très actifs.

On a beaucoup discuté sur la cause qui détermine les spermies à pénétrer dans le spermatophore et à s’y disposer en faisceaux. Cette « fasciculation des spermies » serait due, d’après Tellyesniczky, au refoulement latéral exercé par les générations cellulaires voisines, et non pas à l’activité propre des spermies ou du syncytium. Regaud a montré que cette fasciculation se produit après roentgenisation du testicule qui diminue le nombre des cellules séminales; la pression latérale n’a donc rien à voir avec le phénomène en question, qui est déterminé par la rétractilité du syncytium où les spermies sont placées dès leur origine. D’autre part, Loisel considère que la disposition des spermies en faisceaux et leur pénétration dans le spermatophore sont dues à un phénomène de chimiotactisme.

Quand les spermatozoïdes sont mûrs, ils se séparent de la tige du spermatophore qui s’efface peu à peu et disparaît.

Quel est le rôle du syncytium sertolien? Les théories émises à ce sujet sont très nombreuses et la plupart n’ont plus qu’un intérêt historique. On admettait autrefois que les cellules de Sertoli ont un rôle de soutènement vis-à-vis des cellules séminales (Merkel, Sertoli, etc.). Aussi désignait-on la cellule de Sertoli sous le nom de cellule de soutien du testicule. D’après une seconde manière de voir, la substance amorphe interposée entre les cellules séminales, que Merkel et Sertoli rattachaient à leurs cellules de soutien, est une substance cimentante, non vivante, indépendante de ces dernières (Miiialkovics, Biondi, Prenant, Tellyesniczky); les cellules de Sertoli sont de petits éléments au repos, de signification physiologique énigmatique (Prenant). Une troisième catégorie d’auteurs (Ebner, Benda, Loisel, Peter), leur attribue un rôle trophique, nourricier, et les recherches de Regaud ont apporté une confirmation importante à cette manière de voir. Cet auteur a montré que le syncytium fabrique de nombreux produits de sécrétion, qui sont des globules de graisse noircissant sous l’action de l'acide osmique (déjà bien observés, notamment par Benda et Loisel) et surtout des vésicules et grains colorables par la méthode de Weigert. Ces enclaves, de nature lipoïde, sont destinées à servir à la nutrition des cellules séminales et à former le liquide qui remplit la lumière tubulaire. Elles passent dans le cytoplasme des spermatides où on les retrouve en grande abondance ; on en observe beaucoup moins, sinon pas du tout, dans les spermatocytes et surtout dans les spermatogonies. Elles s’observent également dans les cellules interstitielles du testicule. Aussi admet-on que les produits nutritifs amenés par le sang sont élaborés par les cellules interstitielles, absorbés ensuite par le syncytium séminal, puis distribués aux cellules de la lignée spermatogénétique. Le syncytium sertolien doit donc être considéré, au point de vue physiologique, comme une formation intratubulaire à la fois glandulaire et nourricière.

LES GLANDES GERMINATIVES

C. Histologie topographique de la spermatogénése. — Les divers représentants d’une lignée séminale évoluent au même endroit du tube séminifère. On désigne sous le nom de groupe isogénique l’ensemble des cellules qui évoluent parallèlement en- un même point et qui sont au même stade de la spermatogenèse. Mais, en un même endroit, il existe toujours plusieurs groupes isogéniques superposés, au nombre de quatre ou cinq, qui se poussent de dehors en dedans. Ces groupes superposés peuvent être à des stades très éloignés les uns des autres si l’on se place au point de vue de la continuité du processus spermatogénétique. Si l’on suit au contraire des coupes sériées d’un canalicule séminifère, on peut observer facilement le processus spermatogénétique dans sa continuité. Les groupes isogénétiques sont en effet disposés de telle sorte qu’ils présentent, par leur juxtaposition tout le long du tube séminal, la série des aspects offerts par le processus spermatogénétique dans son ensemble. On appelle onde spermalogénélique (v. Ebner) cette ondulation des combinaisons cellulaires; elle progresse suivant une ligne spirale enroulée autour de l’axe du tube séminal, en marchant de sa région distale et aveugle vers sa partie proximale, ouverte dans les voies émulgentes du sperme (Regaud). Examinons par exemple un groupe de spermatogonies croûtelleuses dans un rayon donné d’un canalicule séminifère; dans la tranche suivante de groupes isogéniques, en suivant la direction de l’onde spermatogénétique, nous voyons que ces spermatogonies sont en mitose ; plus loin, nous rencontrons des spermatocytes nouveau-nés ; plus loin encore, et cette fois à un étage plus élevé de la tranche correspondante des groupes isogéniques, nous observons des spermatocytes en voie d’accroissement, puis des spermatocytes mûrs, puis des spermatocytes en première mitose de maturation et ainsi de suite jusqu’aux spermies mûres. Ces formes cellulaires qui se succèdent régulièrement tout le long de l’onde spermatogénétique ne sont pas issues les unes des autres; mais elles se suivent dans l’ordre de leur transformation et de leur multiplication le long d’une ligne oblique, qui part de la profondeur de l'épithélium séminal au niveau des cellules-mères, et qui aboutit à la surface de cet épithélium, au niveau des spermies mûres. Il s’agit donc ici d’une juxtaposition de stades successifs. On comprend dès lors que toutes ces séries spermatogénétiques obliques se recouvrent les unes les autres, que les coupes transversales de tubes séminifères montrent des structures différentes suivant les endroits, et que les mêmes structures ne se rencontrent qu'en des endroits homologues. Les aspects présentés par les coupes transversales d’un tube séminifères seront donc extrêmement nombreux sur tout le trajet de l’onde spermatogénétique. Mais, pour la simplicité de la description, on peut réduire à cinq, avec v. Lenhossèk, les combinaisons offertes par les groupes isogéniques superposés; elles peuvent suffire pour nous guider dans la lecture d’une coupe quelconque du testicule.

La stratification régulière des éléments séminaux se rencontre surtout chez les Rongeurs et en particulier chez le Rat et le Cobaye. Aussi est-ce à ces animaux que les spermatologistes se sont adressés de préférence pour étudier l'histologie topographique de la spermatogénése.

Première figure. — On voit une couche de spermatogonies contrôla face interne de la membrane propre. Un noyau sertolien s’observe de distance

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en distance entre ces éléments. Il se trouve à la base d’un prolongement columnaire protoplasmique, qui s’insinue entre les rangées de cellules voisines et qui porte au niveau de son extrémité un faisceau de spermatozoïdes en voie de formation. C’est la figure du spermatophore, comme nous l’avons vu ci-dessus. Les corps des spermatozoïdes en formation ont la forme de lobes très allongés, qui sont appendus à l’extrémité pos-

Fig. 510. — Spermatogenèse chez le Cobaye.

lrc figure : spg, spermatogonies. Celles-ci sont appliquées suivant une seule rangée contre la face interne de la membrane propre. Un noyau sertolien avec un nucléole caractéristique existe de place en place parmi ces spermatogonies. — spcyt , spermatocytes de 1er ordre encore peu avancés dans leur phase d'accroissement. — spb , spermatoblasle ou spermatophore avec un groupe isogénique de spermatozoïdes ( spz ) en formation. X 800.

térieure des têtes chromatiques, et qui sont traversés dans toute leur longueur par les filaments axiles. Ceux-ci dépassent les lobes protoplasmiques et flottent librement dans la lumière canalicuîaire. Une seule rangée de spermatocytes en voie d’accroissement est située au-dessus des spermatogonies. Les spermatocytes eux-mêmes sont surmontés par plusieurs assises de spermatides polyédriques, serrées les unes contre les autres (fig. 5io).

Deuxième figure . — Les spermatophores ont disparu ; les spermatozoïdes ont terminé leur transformation, se sont libérés de leur insertion sur le pro-

loplasme sertolien et sont disposés sur une rangée unique à la surface de 1 épithélium séminal. Une couche de détritus cellulaires, provenant de la désintégration des spermatophores et des lobes résiduels des spermatides, est située au-dessous d’eux. Les spermatogonies et les éléments sertoliens forment une assise unique contre la face interne de la membrane propre. Les spei matoc} tes, toujours disposes sur une seule rangée, sont un peu

Fig. 511. — Spermalogénèse du Cobaye.

'i* ligure: spy . spermatogonies; parmi elles un noyau sertolien. — spcyt, spermatocytes de premier ordre. — sptd, spermatides. — sp: , spermatozoïdes. — cd , couche de détritus cellulaires.

plus volumineux que dans la figure précédente. Les spermatides commencent leurs transformations spermiogénétiques. La disposition des éléments séminaux représentée par cette figure est celle qui occupe la plus grande longueur de fonde spermatogénétique (v. Ebner) (fig. 5 1 1 ) .

Troisième figure. Les spermatozoïdes de la combinaison précédente sont éliminés dans la lumière du tube et sont agglomérés en amas volumineux ; leurs expansions caudales, serrées les unes contre les autres, forment d’élégants tourbillons. Les spermatogonies sont toujours disposées sur une seule assise. Les noyaux sertoliens sont entourés d’expansions cytoplas- IIistologie II. 68

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iniques qui sont la première différenciation du spermatophore. Les spermatocytes ont beaucoup augmenté de volume. Les spermatides sont en pleine métamorphose : leur noyau a émigré vers le pôle pariétal de la cellule et leur filament axile possède une certaine longueur. Ces sper-

Fig. 512. — Spermalogénèse du Cobaye.

3e figure : spg, spermatogonies. — n. Sert, noyau de Sertoli. — spb , spermatoblaste ou spermatophore au début de sa formation. — splide, spermatides qui commencent à s’orienter vers la tige du spermatophore. x 800.

matides commencent à s’orienter vers les prolongements protoplasmiques sertoliens (fig. 5 12).

Quatrième figure. — Les spermatozoïdes en formation sont insérés sur l’extrémité des prolongements sertoliens et le spermatophore présente son maximum de netteté. Les spermatocytes ont terminé leur phase d’accroissement; leur noyau, en prophase, renferme des chromosomes devenus annulaires à la suite d’une fissuration longitudinale incomplète. Les spermatogonies sont peu nombreuses contre la face interne de la membrane propre. Des spermatocytes au début de leur phase d’accroissement sont situés à la base de l’épithélium séminal (fig. 5i3).

Cinquième figure. — Les spermatophores et les jeunes spermatocytes ont essentiellement la même disposition que dans la figure précédente. Les spermatocytes de premier ordre sont en division cytodiérétique (métaphase, anaphase ou télophase). Ces mitoses se produisent très rapidement : on voit souvent les cellules-filles de ces mitoses parmi d’autres éléments qui se trouvent encore aux stades initiaux de la cytodiérèse. Les cellules- filles sont des spermatocytes de second ordre [cellules de v. Ebner (Lenhossèk)]. Les divisions des spermatocytes de second ordre (deuxième division de

LES GLANDES GERMINATIVES

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maturation) se réalisent en un point un peu plus avancé de Fonde spermatogénétique. Elles sont moins volumineuses que les précédentes. Ces dernières combinaisons cellulaires sont plus rares que les autres. Ce fait tient sans doute à ce que les divisions de maturation se passent très rapidement, au contraire de la phase d’accroissement et de la phase spermiogénétique, qui durent un temps très long (fig. 5 1 4) -

Au delà de la cinquième figure, on retrouve la première et ainsi de suite. Mais on ne peut observer ces aspects avec précision que chez les animaux où les cellules séminales se stratifient d’une façon régulière. La structure de l’épithélium séminal est beaucoup moins nette chez la plupart des autres Mammifères en particulier chez l’Homme, où les divers représentants de la lignée spermatogénétique sont mélangés les uns avec les autres sans ordre apparent.

La lumière des canalicules séminifères est remplie par un liquide sécrété par le syncytium sertolien ; il renferme les spermies mûres, les lobes résiduels des spermaticles et quelques cellules séminales dégénérées. Les spermies sont entraînées par le courant liquide qui se renouvelle constamment et qui se déverse dans les voies émulgentes du sperme.

D. Involution de l’épithélium séminal — La structure de l’épithélium séminal s’altère progressivement avec l’âge. Au fur et à mesure que les individus vieillissent, l’activité de la spermatogénèse diminue et de nombreux signes de dégénérescences cellulaires apparaissent. La décroissance de l’activité spermatogénétique se manifeste tout d’abord par la diminution considérable du nombre des divisions cellulaires. Les mitoses de maturation sont infiniment moins nombreuses que dans l’organe pubère; elles sont quelquefois anormales et aboutissent à des produits monstrueux, qui ne tardent pas à s’atrophier et à disparaître. Non seulement les divisions de maturation deviennent très rares, mais il en est de même des divisions germinatives. Le matériel souche (spermatogonies) s’appauvrit de plus en plus et le nombre des éléments de l’épithélium séminal diminue peu à peu. Les spermatocytes de premier ordre persistent très longtemps dans les tubes séminifères. Dans un âge très avancé, l’épithélium séminal est à peine représenté dans certains tubes séminifères et même ne l’est plus du tout dans certains autres, où l’on n’observe que des éléments sertoliens. On constate des processus histologiques semblables dans l’atrophie expérimentale des tubes séminifères par sténose des voies efférentes du sperme (ligature du canal déférent, injection de chlorure de zinc dans l’épididyme'. Les éléments séminaux dégénèrent après avoir montré les processus involutifs les plus variés. Il en est de même des organes ayant subi une sténose pathologique de leurs voies excrétrices (épididymites de diverses natures). Les tubes séminaux se vident progressivement de leur contenu qui disparaît par résorption ; le syncytium sertolien persiste seul contre la face interne de la membrane propre. 11 continue, le plus souvent, à sécréter activement, et, dans certains cas, les noyaux de Sertoli se multiplient par voie amitosique (P. Bouin, Mathieu, Regaud, Tourmade). Cette disparition progressive des cellules sexuelles explique l’amoindrissement de volume des testicules séniles, leur flaccidité, et l’insuf-

LES GLANDES GERMINATIVES

fisance spermatique des sujets âgés, dont le liquide séminal devient progressivement infécond.

E. La membrane propre du tube séminifère. — Elle est formée par plusieurs lames conjonctives appliquées les unes contre les autres. Des noyaux de cellules fixes, allongés et aplatis, sont disséminés dans les espaces laissés libres entre ces lamelles. Si l’on imprègne la membrane propre par le nitrate d’argent, on met en évidence un dessin endolhélilorme très net. On l’a considéré autrefois comme l’image d’un endothélium lymphatique étalé à la surface des tubes séminifères (Tomassi, His, Kolliker, Malassez, etc.), ou comme celle des cellules fixes situées entre les lamelles conjonctives (Tourneux et Herrmann). Les recherches de Regaud ont montré que ces contours cellulaires correspondent à la base d’implantation des cellules les plus externes de l’épithélium séminal. Par conséquent, « la membrane d'enveloppe des tubes séminifères est constituée simplement par des lamelles concentriques de substance fondamentale du tissu conjonctif, dans l’intervalle desquelles prennent place des cellules fixes de ce tissu. C’est là une des modalités du tissu fibreux engainant » (Regaud).

2° La Glande interstitielle dutesticule. — A. Structure. — Les espaces compris entre les tubes séminifères renferment des cellules volumineuses, de nature glandulaire, appelées cellules interstitielles. On les rencontre également dans les sepla conjonctifs et dans le mediastinum testis. Leur nombre et leur développement sont variables suivant les espèces animales. Très abondantes chez le Verrat, le Sanglier, le Cheval, l’Ane, le Blaireau, où elles s’agencent en travées épaisses, elles le sont un peu moins chez le Chien et le Chat; elles sont assez rares chez l’Homme, le Taureau, le Bélier et surtout chez les Rongeurs (Lapin, Lièvre, Rat, Cobaye, etc.). Mais, quel que soit leur nombre, elles existent dans les testicules de tous les Mammifères et représentent une partie constante de ces organes. On les a trouvées également chez les Oiseaux JLoisel), chez certains Reptiles, Batraciens (Friedmann, Branca, Champy) et même chez quelques Invertébrés. Quand leur nombre est considérable, comme chez le Cheval et le Porc par exemple, elles entourent complètement les canalicules séminifères et les isolent les uns des autres (fig. 5 1 5). Quand leur abondance est moins grande, comme chez l’Homme, elles se groupent sous forme d’îlots de volume inégal ou de cordons courts et étroits. Elles sont alors le plus souvent orientées autour des vaisseaux sanguins et c’est pour celte raison que Waldeyer les rangeait dans le groupe des cellules périvasculaires. Beaucoup d’auteurs, depuis la découverte de ces éléments par Leydig et Kôlliker, ont porté leur attention sur leur structure et sur leur signification morphologique et fonctionnelle (i).

La cellule interstitielle est volumineuse et peut atteindre 5o à 6o p., avec

(1) Ludwig, La Valette Saint-George, v. Ebner, Mihalkowics, Henle, Waldeyer, Ehrlich, Cii. -S. Minot, Tourneux, Nussbaum, Hansemann, Reinke, Lubarsch, Leniiossèk, Plato, Beissner, Prenant, Mathieu, Friedmann, Regaud, Sénat, Regaud et Policard, Félizet et Branca, Ganfini, Loisel, Woinov, etc.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

un cytoplasme abondant divisé en deux zones : une zone interne compacte, juxta-nucléaire ou endoplasme et une zone externe vacuolaire ou exoplasme. La première renferme deux centrioles (Lenhossèk, Bouin et Ancel) et un amas de granulations pigmentaires. Ce pigment est plus ou moins abondant suivant les espèces animales et suivant l'âge ; il est particulièrement développé chez le Cheval. La seconde est remplie de produits de sécrétion variés : des granulations graisseuses qui noircissent après action de l’acide osmique, des vésicules d’une autre substance lipoïde qui se colore

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