II. — Le corps jaune

i° Histogénèse du corps jaune. — Le corps jaune est une masse de cellules volumineuses qui remplit la cavité des ovisacs rompus au moment de l’ovulation. Le mode d’histogénèse du corps jaune et la signification morphologique des éléments qui le constituent ont fait l’objet de nombreuses controverses. On a émis plusieurs manières de voir à ce sujet. La première

Fig. 535. — Jeune corps jaune de Vesperugo noctula montrant le bouchon obturateur épithélial ainsi que l'apparition des premières cellules à luléine à côté des cellules interstitielles de la thèque interne.

sir, stroma ovarique. — ti, thèque interne. — ef, épithélium folliculaire. — c, cavité du corps jaune. — ci, cellules interstitielles. — cl, cellules à lutéine. — 6, bouchon obturateur épithélial. — eg, épithélium germinatif. D'après Van der Striciit.

et la plus ancienne est due à v. Baer : les cellules du corps jaune se développent aux dépens de la couche interne de la thèque ; les éléments de la granulosa disparaissent. D’après la seconde, elles se différencient exclusivement aux dépens des cellules granuleuses. D’après une troisième interprétation, elles proviennent tout à la fois des cellules de la thèque interne et des cellules granuleuses.

L’histogénèse du corps jaune a été étudiée surtout par Sobotta, qui a pu suivre pas à pas tous les stades de son édification. Il a fait cette recherche tout d’abord chez la Souris, puis chez le Lapin. Au moment delà déhiscence du follicule ovarique, il se produit au niveau du stigma une

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ouverture relativement large par laquelle s’échappent le liquide del’antrum, le disque proligère, et une partie de la granulosa. Cette rupture détermine parfois une hémorragie plus ou moins abondante qui s’écoule à l’intérieur du follicule vidé. C’est le cas habituel chez la Femme (Léopold et Mironov, Cornil, Kreiss, Villemin) et chez la Truie (Clark). Mais cette hémorragie est l’exception dans la plupart des cas. La masse cellulaire expulsée s’étale à la surface de l’ovaire et renferme l’ovocyte en première mitose de maturation (fig .53 1) . Ce tractus épithélial se scinde bientôt en deux parties. Le segment distal, le plus étendu, émigre avec l’œuf à l’intérieur de la trompe. Le segment proximal fait une légère saillie à la surface de l’ovaire et ferme l’ouverture du follicule (Van der Stricht) ; il correspond au « bouchon vitré » décrit par Sobotta chez la Lapine. Chez la Femme, le follicule, après sa rupture, est une cavité de 2 centimètres à 2 centimètres et demi de diamètre ; elle est remplie de sang frais et présente, au niveau du stigma, un orifice circulaire ou une déchirure étoilée. Sa paroi interne est fortement plissée (Villemin). L’ouverture folliculaire se rétrécit bientôt à la suite du retrait de la paroi de l’ovisac. Celle-ci étrangle circulairemcnt le tampon épithélial, et cet étranglement progresse par la prolifération des éléments qui forment la bordure de cet orifice (fig. 536). Un amas de cellules persiste pendant un certain temps à la surface de l’ovaire, au-dessus de la jeune cicatrice.

Les ovisacs montrent les premières modifications de leur épithélium une demi-heure à une heure et demie après la déhiscence. Les mitoses des cellules folliculeuses, relativement abondantes au moment de l’ovulation, cessent de se produire (Sobotta) ; les cellules folliculeuses commencent à augmenter légèrement de volume; la couche interne de la thèque s’épaissit, se plisse et figure des saillies coniques qui s’enfoncent dans les assises profondes de la granulosa. Quatre ou cinq heures après la déhiscence de l'ovisac, les cellules de la granulosa commencent à acquérir les caractères des cellules du corps jaune ou cellules à lutéine; les éléments de la thèque interne se multiplient et s’invaginent avec des vaisseaux sanguins dans l’épithélium folliculaire (Sobotta). L’augmentation de volume des cellules folliculeuses porte à la fois sur le noyau et sur le cytoplasme. Le noyau, primitivement ovalaire, devient arrondi et se trouve peu à peu relégué à l’un des pôles de l’élément. Le cytoplasme s’hypertrophie et se charge de nombreuses granulations graisseuses. Tantôt toutes les cellules épithéliales subissent en même temps les transformations sus-indiquées; tantôt ces transformations se manifestent sur quelques cellules isolées ou sur quelques groupes de cellules.

Certains auteurs admettent que les cellules à lutéine se différencient aux dépens des éléments conjonctifs de la thèque interne (1). Cette manière de voir est infirmée par l’observation directe, et aussi parce fait que les cellules folliculeuses expulsées avec l’œuf deviennent elles aussi des cellules à lutéine. On constate, en effet, ces transformations sur les cellules périovulaires du disque proligère et sur les cellules du bourgeon épithélial demeuré

(1) Wagner, Beigel, Kôlliker, Crétry, His, Nagel, Clark, Doering, Cris.talli.

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à la surface de la cicatrice ovarique. Les cellules qui entourent l’œuf dégénèrent peu à peu dans l’oviducte à cause de leur nutrition insuffisante ; le même sort est réservé aux éléments du bourgeon superficiel (Van der Stricht). Mais jamais on ne constate une dégénérescence quelconque des cellules folliculeuses demeurées à l’intérieur de la cavité folliculaire.

Toutes les cellules à lutéine dérivent-elles exclusivement des cellules de la granulosa? Telle est l’opinion de Sobotta et Honoré, soutenue pour la première fois par Bischoff en 18/J2, puis par Merkel et Pflüger. Elle a été confirmée par d’autres auteurs, qui ont étudié le développement du corps jaune chez différents Mammifères (Cornil chez la Femme, Heape chez le Singe, Marshall chez la Brebis, Stratz, Sandès chez les Marsupiaux, Volker, Belloy chez le Cobaye, Villemin chez la Femme). Van der Sthicht, Rabl, Waldeyer, Mlle Nikoubina admettent qu’un certain nombre d’entre elles proviennent des cellules de la thèque interne. Celles-ci persistent à la périphérie du corps jaune et ont les mêmes caractères morphologiques que les cellules à lutéine. Il est impossible de différencier ces deux sortes de cellules quand toute délimitation entre la thèque interne et la granulosa disparaît. Les cellules à lutéine, à la fin de leur différenciation, sont devenues environ dix fois plus volumineuses que les éléments qui leur ont donné naissance. Elles finissent par édifier une masse d’éléments qui remplit la cavité folliculaire dont les dimensions se sont accrues dans de notables proportions.

Des processus actifs de prolifération se manifestent en même temps au niveau de la thèque interne. Les cellules conjonctives se multiplient par mitose, traversent la vitrée et envahissent la granulosa. Le tissu jeune ainsi formé s'insinue entre les cellules lutéiniques et conslitue des lames vascularisées par des bourgeons vaso-formatifs issus des capillaires de la thèque. Ces lames se ramifient en lamelles plus minces, qui se réunissent avec les lamelles venues des tractus radiaires voisins. Il s’édifie ainsi un système de cloisons conjonctives vascularisées qui découpent la masse des cellules à lutéine en îlots de volume variable. Les bourgeons connectifs montrent fréquemment au niveau de leurs extrémités un grand nombre de figures mitotiques. Une diapédèse abondante de globules blancs se produit au cours de ces processus. Ces globules traversent toute l’épaisseur des parois du corps jaune et parviennent dans l’espace central où ils seraient susceptibles de se transformer en tissu conjonctif (Sobotta, Retterer et Belloy).

20 Structure du corps jaune. — Le corps jaune a atteint tout son développement trois jours après la rupture du follicule chez la Souris (Sobotta), huit jours après le coït chez le Lapin (Cohn), dix jours après la ponte ovarique chez la Femme (Villemin). C’est alors une masse arrondie, dont les dimensions diffèrent considérablement suivant les espèces animales. Ceux du Cobaye et du Lapin ont le volume d’une grosse tête d’épingle; ceux de la Chienne atteignent 7 à 8 millimètres de diamètre (Villemin) ; ceux de la Femme ont 16 à 20 millimètres de diamètre et conservent en leur centre un reste de caillot sanguin (Villemin). La coloration peut être gris rosé comme chez la Lapine, rougeâtre comme chez la Truie, jaune ou brun jaunâtre comme chez la Jument, la Vache, la Femme.

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Us sont formés par des cellules polyédriques, à noyaux excentriques, à protoplasme vacuolaire. Celui-ci renferme dans certains cas des filaments ergastoplasmiques (Regaud et Policard), des grains lipoïdiens très abondants (Rabl, Kreiss, Niskoubina, etc.) et une substance particulière colorée en jaune ou « lutéine » (Thudichum, Preyer), qui donne à cet organe examiné à frais la coloration qu’il offre dans certains cas. Il contient aussi des granulations sécrétoires très fines, qui dessinent dans leur ensemble un fer à cheval concentrique au noyau (Villemin). La charpente cytoplasmique se condense dans le voisinage du noyau et forme une masse compacte ou endoplasme, qui renferme un ou deux corpuscules centraux et une sphère attractive (Van der Stricht, Niskoubina), Le noyau est souvent double ou triple.

Les cellules lutéiniques sont disposées en cordons dont l'orientation générale est radiaire. Ils sont séparés par des capillaires sanguins anastomosés et engainés de cellules conjonclives( Pfam en stiel, Cornil), La morphologie et la disposition des cellules luléiniques vis-à-vis des capillaires sanguins rappelle celles qu’on observe dans les glandes à sécrétion interne (Prenant). Les capillaires sont développés au maximum quand les cellules sont le plus volumineuses et présentent au plus haut degré leurs caractères sécrétoires (fig. 536). — Mlle Niskoubina a montré que la période d’involution du corps jaune gestatif succède très rapidement à la période d'état. La période d’état est caractérisée par des cellules lutéiniques qui montrent tous les signes histologiques de l’activité sécrétoire. La période d’involution est caractérisée par l’atrophie des cellules à lutéine et par l’hypertrophie du tissu conjonctif. Les cellules diminuent de volume et subissent la dégénérescence graisseuse ; les capillaires sanguins s’aplatissent et s’effacent ; des leucocytes nombreux infiltrent tout l’organe et phagocytent les cellules en nécrobiose: les éléments conjonctifs prolifèrent et forment un tissu fibreux de plus en plus dense. Ce tissu, analogue à du tissu de cicatrice, figure dans la substance corticale de l’ovaire de petits corps blanchâtres qui sont Ks « corpora albicantia » ou « candicantes » des auteurs (Sobotta, Honoré, Cohn, Rabl, Kreiss, etc.).

Fig. 536. — Corps jaune de la Souris , milieu de la gravidité. x 100. D’après Sobotta.

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3° Variétés de corps jaunes. — Nous avons vu que les Mammifères peuvent être rangés en deux catégories si Ton se place au point de vue de leur mode d’ovulation : i° les Mammifères à ovulation non spontanée et provoquée par le rapprochement sexuel; 2° les Mammifères à ovulation spontanée qui se reproduit périodiquement dans leurs ovaires, à intervalles variables suivant les espèces. Toutes ces pontes ovulaires sont suivies de la formation de corps jaunes. Les corps jaunes des Mammifères à ovulation spontanée ont une durée différente suivant que la ponte n’a pas été ou a été suivie de fécondation. Si la fécondation n’a pas lieu, le corps jaune a une durée transitoire; sa période d’état dure seulement quelques jours et il disparaît sans laisser d'autre trace qu’une petite cicatrice blanchâtre. C’est le corps jaune périodique, ainsi désigné parce que sa caractéristique essentielle, en dehors de l’état de gestation, est de réapparaître périodiquement dans l’ovaire, par exemple tous les vingt-huit jours chez la Femme T. Si la fécondation a lieu, le corps jaune a une durée beaucoup plus longue. Sa période d’état se prolonge pendant le premier tiers ou pendant la première moitié de la gestation ; elle dure environ 3 mois chez la Femme, i4 à i5 jours chez la Lapine (Niskoubina). La régression de ce corps jaune se produit avec une grande lenteur et ne s’achève qu’après l'accouchement. C'est le corps jaune gestatif , encore appelé « corps jaune de grossesse » ou « corps jaune vrai ».

Les Mammifères à ovulation non spontanée ne possèdent que des corps jaunes gestatifs; ils ne peuvent renfermer dans leurs ovaires des corps jaunes périodiques, puisque la rupture folliculaire est habituellement conditionnée par le rapprochement sexuel, puisque les œufs pondus sont presque toujours fécondés et puisque les corps jaunes formés accompagnent normalement la gestation. Ceux-ci ont d’ailleurs la même évolution et les mêmes caractères, que la gestation ait lieu ou non (Lapin, Ancel et Bouin) (2).

4° Historiiysiologie du corps jaune. — Les expériences histophysiologiques entreprises sur le corps jaune ont montré que cet organe possède une action considérable sur la plupart des fonctions sexuelles chez la femelle. Prenant, dès 1897, insistait sur ce fait que le corps jaune présente la structure d’une glande à sécrétion interne et émettait l’hypothèse qu’il doit

(1) On l’a encore désigné sous les noms de « corps jaune de la menstruation », ou «corpus luteum spurium », ou « faux corps jaune ». Ces termes sont inexacts ou insuffisamment compréhensifs. Le terme corps jaune de menstruation ne peut être employé, puisque ce corps jaune apparaît chez des animaux non menstrués. Il en est de même pour celui de faux corps jaune, puisqu’il n’y a ni vrais ni faux corps jaunes, mais des corps jaunes dont la durée est différente, et pour celui de corpus luteum spurium, qui semble signifier qu'il représente seulement la trace du follicule rompu. Il nous a paru nécessaire de remplacer ces termes par celui de « corps jaune périodique », < jui indique son caractère fondamental, qui est de réapparaître spontanément dans l'ovaire, à intervalles variables suivant les espèces animales (Ancel et Bouin).

(2) Ces auteurs ont recherché quelle pouvait être la signification de ces modes d'ovulation si différents. Ils ont remarqué que les Mammifères à ovulation non spontanée possèdent des ovaires avec glande interstitielle et que les Mammifères à ovulation spontanée ont des ovaires dépourvus cfe glande interstitielle. Aussi ont-ils émis l’hypothèse que la glande interstitielle et les corps jaunes périodiques sont des organes homologues, qui ont la même signification fonctionnelle, c’est-à-dire de conditionnelle développement et d'assurer le maintien des caractères sexuels.

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exercer un rôle important dans la physiologie génitale. Born, Beard, Sandes et Skrobansky adoptaient aussi une opinion analogue. Mais ce sont les expériences des élèves de Born et en particulier celles de Frænkel qui marquent le point de départ des recherches qui ont été faites sur les fonctions de ce petit organe.

Nous avons vu que, chez les Mammifères à ovulation spontanée et en particulier chez la Femme, il existe deux sortes de corps jaunes suivant que l’œuf n’a pas été ou a été fécondé; ce sont le corps jaune périodique et le corps jaune gestatif. Il est nécessaire d’étudier séparément l’action de chacun d’eux; autrement dit, il faut étudier l’action du corps jaune en dehors de l’état de gestation et pendant l’étal de gestation.

a) Fonctions du corps jaune périodique. — On n’a fait jusqu’ici que peu de recherches sur les fonctions du corps jaune périodique. Son action n’a été étudiée que chez la Femme et seulement au point de vue de ses rapports avec la menstruation. On sait depuis longtemps que la menstruation est sous la dépendance de l’ovaire. Elle apparaît au moment de la puberté» quand cet organe entre dans sa période d’activité; elle cesse de se produire au moment de la ménopause, quand la ponte ovarique ne se fait plus; elle s’arrête après la castration bilatérale ; elle ne se manifeste jamais quand les ovaires ont subi un arrêt de développement. Les auteurs ont émis plusieurs hypothèses pour expliquer cette action de l’ovaire. La plus connue est la théorie soutenue par Pouciiet et par Pfl'ûger. Ces auteurs ont supposé que le follicule de de Graaf, en augmentant de volume, comprime les terminaisons nerveuses périfolliculaires et détermine, par voie réflexe, une congestion utérine qui provoque la rupture des vaisseaux superficiels de la muqueuse. L’écoulement sanguin continue tant que celte excitation réflexe persiste et s’arrête au moment de l’expulsion de l’œuf. La ponte ovarique suit donc immédiatement le flux cataménial d’après ces auteurs. On a fait de nombreuses objections à cette théorie. Il en est une qui suffît à montrer son inexactitude : c’est que la vésicule de de Graaf est rompue depuis longtemps au moment où les règles apparaissent. Gomme nous l’avons vu antérieurement, la rupture folliculaire a lieu de 10 à 1 4 jours avant les règles (Kreiss, Lindenthal, Heape, Frænkel, Villemin), à un moment où l’utérus ne présente pas encore des signes nets de congestion. Les recherches précises de Villemin, faites sur de nombreux ovaires recueillis au cours d’opérations gynécologiques et provenant de Femmes régulièrement réglées, ne laissent aucun doute à cet égard et montrent qu’au moment où la menstruation s’établit le follicule rompu est remplacé par un corps jaune en période d'état. Or, c’est précisément cette glande ovarique périodique qui conditionne la congestion utérine et l’écoulement sanguin consécutif; elle exerce son action par la sécrétion interne qu’elle déverse dans le sang et qui agit soit directement sur les éléments anatomiques de la muqueuse utérine, soit plutôt sur les centres des nerfs vaso-moteurs qui se distribuent à cette muqueuse et en particulier aux vaisseaux utérins. Ce serait un « réflexe chimique », suivant l’expression de Starling. Cette action spéciale du corps jaune périodique a été démontrée expérimentalement par Frænkel. Cet auteur a cautérisé avec la pointe du thermocautère des corps

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jaunes en développement ou des follicules mûrs, au cours d’opérations gynécologiques faites chez des Femmes régulièrement menstruées. Dans ces conditions, la menstruation suivante ne se produit pas ; la destruction du corps jaune ou sa non-apparition ont empêché la congestion utérine et la rupture des vaisseaux superficiels de se manifester. Lindenthal a vérifié les résultats de Frænkel en exécutant l’expérience suivante chez la Femme; il a rupturé artificiellement un follicule de de Graaf et a déterminé ainsi l’apparition prématurée d’un corps jaune : les règles ont été avancées considérablement, alors qu’elles étaient attendues seulement i4 jours plus tard. Ces expériences tendent donc à démontrer que c’est à la sécrétion interne venue du corps jaune qu’il faut attribuer l’action sur l’utérus et en particulier sur la menstruation que l’on accordait jusqu’ici à l’ovaire tout entier.

Il est aussi très vraisemblable que c’est la même glande ovarique qui détermine l'apparition et assure le maintien des caractères sexuels secondaires chez les femelles à ovulation spontanée. Il est, en effet, à remarquer que ces caractèrés se manifestent au moment de la puberté, quand se produisent les premiers corps jaunes et qu’ils disparaissent ou tout au moins s’atténuent au moment de la ménopause, quand les corps jaunes ne se différencient plus dans l’ovaire. Mais aucune recherche précise n'a encore été faite à ce point de vue.

b) Fonctions du corps jaune gestatif. — Le corps jaune gestatif a pour • fonction essentielle de préparer l’utérus à la nidation de l’œuf et d’assurer pendant un certain temps le développement de l’embryon. L’action de l’ovaire sur ces phénomènes est connue depuis longtemps, mais c'est seulement depuis quelques années que l’on a pu rapporter cette action au corps jaune gestatif. On sait, en effet, que la castration des femelles gravides exerce* sur révolution de la grossesse une action qui diffère avec le moment où cette opération a été pratiquée. Elle détermine l’arrêt de la grossesse et la résorption du fruit si elle est pratiquée pendant la première partie de la gestation ; elle n’empêche pas la grossesse de suivre son cours si elle est faite pendant la deuxième période de la gestation [Chanel (1825), Sorillon (1829), Mâgnus, Frænkel et Cohn, Frænkel, etc.]*. La destruction des corps jaunes produit les mêmes résultats (Frænkel, Skrgbansky, Niskoubina). Les expériences de Mlle Niskoubina, faite chez le Lapin, ont en effet montré : i° que la destruction de tous les corps jaunes pendant les sept premiers jours qui suivent l’accouplement empêche la fixation des œufs de se produire; 20 que cette destruction, faite entre le septième et le quinzième jour après l’accouplement, provoque la résorption des œufs fixés ; 3° que cette destruction, réalisée entre le quinzième jour et le terme de la gestation (trentième jour), n’a aucune influence sur la marche de la grossesse ; celle-ci continue à évoluer et l’accouchement a lieu au terme normal. Ces résultats expérimentaux trouvent leur explication dans les constatations histologiquesde l’auteur : le corps jaune n’agit sur la grossesse que pendant la phase où ses cellules présentent les signes de l’activité sécrétoire. Frænkel prolonge jusqu’au vingtième jour la période pendant laquelle le corps jaune exerce son action sur la physiologie de la gestation.

On a objecté à Frænkel et aux auteurs qui ont confirmé ses recherches

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(Magnus, Cohn, Skrobansky, Niskoubina), que les opérations qu’ils exécutaient sur les corps jaunes lésaient profondément les ovaires el qu’elles équivalaient fonctionnellement à des castrations (IIalban, Mandl). Mais Frænkel a montré que le parenchyme ovarique présentait sa structure normale après la cautérisation des corps jaunes et, de plus, il a fait au thermocautère des lésions de ce même parenchyme sans toucher aux corps jaunes. Ces lésions sont demeurées sans influence sur la grossesse. En outre, dans un cas où un ovaire renfermait deux corps jaunes et où l’autre ovaire n’en renfermait pas, il a cautérisé les deux corps jaunes et a observé l’arrêt de la grossesse, malgré l’étal normal de l’ovaire non opéré. Pour se mettre à l’abri de ces objections et éliminer les causes d’erreur dues aux interventions opératoires, Ancel et Bouin ont provoqué, chez des Lapines vierges et en rut, la formation de corps jaunes gestatifs par des coïts non fécondants. Dans ces conditions, les œufs non fécondés dégénèrent très vite dans la trompe et les corps jaunes deviennent les seuls facteurs nouveaux introduits dans un organisme « neuf » ; les manifestations qui se produisenl ne peuvent donc être attribuées qu’à leur action. On peut alors constater que cette action s’exerce sur tous les organes de la génération, cornes utérines, glande mammaire, oviductes. Les cornes utérines montrent des phénomènes d’hyperhémie et de mulliplications cellulaires qui modifient profondément leur structure; ces modifications de structure sont exactement celles qui, dans les conditions normales, préparent leur muqueuse à la fixation de l’œuf fécondé; elles sont le plus accentuées vers le septième jour, au moment où l’œuf opère sa nidation, puis régressent peu à peu. Les glandes mammaires se développent avec une grande rapidité et forment dans leur ensemble, dès le cinquième jour après le coït stérile, deux vastes nappes glandulaires qui recouvrent toute la face ventrale du thorax et de l’abdomen. Elles ne présentent que des ébauches de processus sécrétoires, puis s’atrophient très lentement à partir du quatorzième ou quinzième jour. La phase de développement de ces glandes ou phase cinétique, pendant laquelle elles acquièrent le matériel cellulaire qu’elles utiliseront pour leur fonctionnement, est donc conditionnée par la sécrétion interne du corps jaune, et non pas, comme l'admet Starling, par les « hormones » venues de l’embryon. Les trompes utérines, enfin, réagissent par des processus sécrétoires actifs, qui se manifestent dans les cellules cylindriques de leur épithélium et qui ont pour résultat d’élaborer le produit muqueux dont les œufs s’entourent pendant leur passage dans ce conduit (Moreaux). Ces expériences ne nous renseignent pas sur l’action du corps jaune gestatif sur la première évolution de l’œuf ; mais elles s’ajoutent à celles des autres auteurs pour permettre de conclure : le corps jaune gestatif tient sous sa dépendance toutes les transformations des organes de la génération qui se manifestent pendant la première période de la grossesse ; il conditionne en outre la greffe de l’œuf fécondé et assure son premier développement.

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