II. — Utérus
i° Développement. — L’utérus ou matrice se développe aux dépens de la région supérieure du sinus génital. L’épithélium de ce canal donnera naissance à l’épithélium utérin et aux glandes; le tissu mésenchymateux ambiant fournit le reste des parois de la matrice. Comme nous allons le voir, l’évolution de l'utérus est analogue à celle des trompes.
La fusion des deux canaux de Müller, dans le cordon génital, est complèlement terminée à la fin du troisième mois. Le canal unique qui en résulte, ou sinus génital, est tapissé par un épithélium cylindrique très élevé. Son extrémité inférieure, cependant, ne présente pas la même structure : elle est édifiée par de grosses cellules polyédriques qui obstruent la lumière du conduit et qui forment une sorte de bouchon conique, dont la
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pointe s’enfonce clans le canal urogénital; c’est le « cône de Millier », ébauche du futur vagin (fîg. 552); l’ébauche de l’utérus est représentée par la région du sinus génital tapissée par les cellules cylindriques. La transition entre les deux épithéliums est brusque; elle se produit sur une étendue de quelques tx. Au fur et à mesure que l’embryon avance en âge, la partie inférieure augmente en étendue, et la partie supérieure s’incurve d’arrière en avant (Nagel'. Une distinction assez nette se manifeste en même temps sur l’épithélium utérin, dans les régions du futur corps et du futur col de l’utérus. L’épithélium demeure cylindrique sur le corps; il est polystratifîé sur le col et montre un aspect d’abord ondulé, puis denliculé. Cet aspect est dûaux invaginations de l’épithélium dans le tissu sous-jacent, invaginations qui donneront naissance aux glandes cervicales. Celles-ci apparaissent relativement tôt, pendant la deuxième moitié de la vie intra-utérine; celles du corps, au contraire, se différencient beaucoup plus lard, vers la fin de la vie fœtale d'après Môricke, ou même après la naissance, d’après Tour-
NEUX, DE SlNÉTY, KUNDRAT et
Engelmann, Wyder. — La séparation entre l’utérus et le vagin et l’apparition du museau de tanche se réalisent chez des embryons dont le tronc mesure de 10 à i4 centimètres de longueur. Les cellules pavimenteuses du futur vagin se multiplient dans la région supérieure de l’ébauche vaginale et tout d’abord en arrière. Elles forment ainsi un bourgeon en forme de croissant qui délimite la lèvre postérieure du col; puis, un semblable bourgeon se différencie en avant par un processus identique; il délimite la lèvre anterieure du col (Dohrn, v. Baer, v. Kôlliker, v. Mihalkovics, Tourneux et Legay).
Le tissu non épithélial de l’utérus se développe aux dépens du mésenchyme ambiant. La couche mésenchymateuse juxta-épithéliale formera le chorion de la muqueuse utérine; une couche plus externe donnera naissance aux enveloppes musculaires. La musculature de l’utérus est primitivement circulaire, d’après Werth et Grusdew, qui en ont suivi le développement chez l’Homme jusqu’à la maturité sexuelle. Cette couche circulaire est un « archimyometrium ». Un « paramyometrium », formé par une assise de fibres longitudinales, s’ajoute bientôt à la précédente. Cette enveloppe
Fig. 552. — Embryon humain de 4 centimètres de longueur de tronc.
Coupe sagiltale passant par le tiers inférieur du canal de Millier. — C.M, canal de Müller. — ép.ut, épithélium cylindrique au niveau de l’ébauche utérine. — vag, ébauche du vagin. — c.ur, canal urogénital. D’après Nagel.
LES GLANDES GERMINATIVES
musculaire secondaire de l'utérus apparaît dans le tissu conjonctif interposé entre la couche circulaire et la surface péritonéale. Le type structural de l'utérus humain est donc comparable, à ce moment de l’ontogénèse, à celui des Mammifères à utérus bicorne, comme Sobotta l’a démontré (fîg. 553). L’assise moyenne, comprise entre les deux précédentes, ou « couche vasculaire », devient musculaire chez la Femme et complique cette disposition primitivement simple. Les faisceaux de fibres lisses se développent autour des vaisseaux sanguins dont ils suivent en général la disposi-
Fig. 553. — Coupe transversale de corne utérine de Cobaye.
muq , muqueuse. — cmc, couche musculaire circulaire. — cm/, couche musculaire longitudinale. —
cv , couche vasculaire. X 20.
lion ramifiée. Ce « myométrium proprement dit » forme à lui seul presque toute l’épaisseur de la paroi utérine.
2° Structure de l’utérus. — L’examen à un faible grossissement d’une coupe d’utérus montre que cet organe est constitué en dedans par une muqueuse épaisse et en dehors par une musculeuse très puissante. Celle-ci est revêtue par la séreuse péritonéale (fîg. 554).
A. Muqueuse. — La muqueuse utérine est composée d’un épithélium cylindrique qui envoie dans la profondeur des diverticules étroits, et d’un chorion formé de cellules conjonctives très serrées les unes contre les autres.
a) Épithélium. — L’épithélium présente des caractères différents au niveau du corps et au niveau du col de l’utérus.
Histologie II.
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
L’épithélium du corps est cylindrique, unistratifié, implanté sur une basale très mince; d’après Beiling, les cellules sont appliquées directement sur le chorion sous-jacent. Les cellules épithéliales.vont une hauteur assez considérable (25 à 3o [/.), qui varie d’ailleurs avec l'état de l’utérus;
Fig. 554. — Coupe du corps de l’ulérus. Jeune fille pubère.
L, lumière de l’utérus. — m, muqueuse avec ses invaginations glanduliformes. — cmc, couche musculaire interne circulaire. — cmp, couche musculaire moyenne plexiforine; entre les faisceaux musculaires lisses on aperçoit des lacunes irrégulières qui sont la coupe des; vaisseaux sanguins ( Iv ) ; cml, couche musculaire externe longitudinale réduite par places à de rares faisceaux sectionnés transversalement, x 15.
elles ne sont pas ciliées chez le fœtus et l’enfant (de Sinéty, Môricke,Wyder, Trèche contre Kundrat et Engelmann, Hennig) ; elles ne le sont pas non plus après la ménopause. Elles sont, au contraire, munies de cils et présentent leurs dimensions maxima pendant la durée de la vie génitale (1). Beiling
(1) Leydig, Frey, Lott, Wyder, Ellenberger, Môricke, Kôlliker, Storch, Hof- -'Heier , Kundrat et Engelmann, Friedlander, Martin, Holzbach, etc.
LES GLANDES GERMINATIVES
admet, d après ses récentes recherches sur la structure de l’utérus chez un grand nombre de Mammifères, que l’épithélium superficiel ne possède pas de cils dans les conditions normales. Ceux-ci apparaissent seulement pendant la période du rut et dégénèrent pendant la période de repos. Il a en outre observé deux corpuscules ou centrioles dans la région superficielle de ces éléments, sous la membrane cellulaire. Ceux-ci n’existent pas dans les cellules des glandes utérines, sauf au niveau de leur embouchure. Des cellules intercalaires, étroites, très colorables, non ciliées, se rencontrent de place en place parmi les précédentes. Elles représentent une forme d’involution des cellules cylindriques normales ( Barfurt h). Le mouvement des cils vibratiles est dirigé du fond de l’utérus vers l’ouverture du col (Cornil et Ranvier, Tourneux et Herrmann, Hofmeier .
Mandl a confirmé récemment cette observation d’après ses études sur la muqueuse de l’utérus humain examinée à frais. Le mou vement des cils vibratiles persiste un temps variable après l’extirpation de l’utérus conservé dans des conditions convenables. 11 dure quelques minutes chez le Lapin, 5 à fi jours chez le Veau; 7 jours chez la Brebis, 10 jours chez la Vache, 11 jours chez le Porc, 17 jours chez le Cheval (Gorosiiankin). L’épithélium cylindrique, chez les femmes âgées, peut être remplacé de place en place par un épithélium pavimenteux stratifié, dont les cellules superficielles subissent une transformation cornée (Bjôrkenheim).
L’épithélium du col est cylindrique comme celui du corps. Il est seulement plus élevé (4o jjl) et les cils sont plus longs; il renferme un certain nombre de cellules caliciformes à mucus disséminées entre les premières (Witter, Valentin). Les cellules cylindriques du col ont un protoplasma clair, peu colorable, avec un noyau allongé et rélégué dans le segment basal de la cellule; elles se distinguent, par ces caractères, des cellules du corps qui sont plus basses, plus colorables, avec un noyau central. L’épithélium du col se continue au niveau de l’orifice vaginal de l’utérus avec l’épithélium pavimenteux stratifié du museau de tanche. Chez la vierge et chez la femme nullipare, cette zone de transition des deux épithé-
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... ch
Fig. 555. — Muqueuse du corps de l’utérus vu à un fort grossissement (Femme).
ép , épithélium cylindrique. — gl, invaginations glanduliformes. — ch, chorion. — m, musculeuse. X 250.
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liums est indiquée par une ligne circulaire et sinueuse qui siège au niveau de l’orifice externe du col (hymen utérin de Kunecke). Certe ligne remonte plus haut à l’intérieur du col chez la femme ayant eu plusieurs grossesses, et elle remonte d’autant plus haut que le nombre des grossesses a été plus grand (3, 4 millimètres ou plus, Friedlander, Lindgren, Luge).
b) Glandes. — La couche épithéliale envoie dans le chorion sous-jacent
des invaginations glanduliformes qui offrent des caractères différents au niveau du corps et au niveau du col.
a) Les invaginations gland u li formes, au niveau du corps de l’utérus, sont des dépressions tubuleuses, sinueuses, cylindriques ou aplaties, évasées en entonnoir à leur embouchure, renflées le plus souvent à leur extrémité profonde (fig. 555). Elles sont presque toujours simples, mais quelquefois bifurquées. Elles s’enfoncent dans le chorion en direction oblique et parviennent jusqu’au muscle, qu elles peuvent pénétrer sur une faible étendue. Leur longueur atteint î à 2 millimètres environ et le diamètre de leur lumière mesure en général de 70 à 120 p.. Ces dépressions ont été improprement assimilées à des glandes, dont elles n’ont cependant pas la structure. Elles sont revêtues par un épithélium cylindrique semblable à celui qui tapisse la cavité du corps (Nylander). Elles sont limitées par une basale qui prolonge la basale de l’épithélium superficiel (Moricke, Ellenberger, etc.) et qui, d’après Holzbach, serait formée par l’enchevêtrement des extrémités profondes des cellules épithéliales. Les glandes sonl très nombreuses chez la Femme pubère et leurs orifices sont situés à o mm. 1 à o mm. 2 les uns des autres. Elles sont, au contraire, peu nombreuses et peu développées chez le fœtus âgé, chez le nouveau-né, chez l’enfant jusqu'à l’âge de 5 ans et même de 10 ans (Wyder, v. Mandach, Holzbach). Nous verrons plus loin qu’elles ont pour rôle de régénérer l’épithélium utérin après la chute de la caduque.
Fig. 556. — Coupe de l'utérus au niveau du col. Jeune fille pubère.
Le cavité utérine envoie dans le chorion sous-jacenl des diverticules anfractueux qui représentent les glandes cervicales. La musculeuse est essentiellement composée par des faisceaux circulaires, x 15.
LES GLANDES GERMINATIVES
fl) Au niveau du col, l’épithélium utérin s’invagine profondément dans le chorion sous-jacent et figure des dépressions larges, irrégulières, anfractueuses, que Ton désigne sous le nom de glandes du col (glandulæ cervicales) (fig. 556). Ces glandes sont plus volumineuses, mais moins nombreuses qu’au niveau du corps; elles peuvent mesurer o mm. 5 à î millimètre de longueur sur 4oà8ojx de largeur ( Wagner). Chacune d’elles est constituée par plusieurs culs-de-sac ramifiés qui s’abouchent dans un canal excréteur commun ; elles ne pénètrent pas jusqu'au niveau de la couche musculaire, comme les glandes du corps. Elles sont revêtues par des cellules caliciformes très élevées Friedlànder, Renaut,de SiNÉTy),et aussi par des cellules cylindriques ciliées. Elles sécrètent un mucus abondant ; celui-ci s’accumule dans la cavité cervicale et peut former un bouchon muqueux qui fait saillie à la surface du museau de tanche. Dans certains cas, elles subissent une transformation kystique et ces kystes ont été considérés autrefois comme des œufs avortés (œufs de Nabotb). Les glandes cervicales sont bien développées chez le fœtus âgé et le nouveau-né, au contraire des glandes utérines proprement dites (Wyder, v. Mandach, Meyer). On trouve parfois dans la région supérieure du col des glandes qui rappellent celles du corps au point de vue de leur structure (Cornil Hofmeier).
c ) Chorion. — Le chorion de la muqueuse est d’une épaisseur considérable. 11 est formé, au niveau du corps, par des cellules serrées, arrondies, fusiformes ou polygonales, dont les dimensions atteignent 9 à 12 [/., et dont le protoplasme renferme des granulations plus nombreuses que celui des cellules conjonclives ordinaires. C’est un tissu conneclif qui a conservé sa structure embryonnaire ; il renferme des cellules allongées et munies de prolongements ramifiées, qui s'anastomosent en un réseau à mailles très étroites (Léopold). Celles-ci sont remplies par des cellules arrondies, surtout abondantes dans le voisinage des vaisseaux sanguins et des glandes, et qui sont des lymphocytes d'après Lôfçuist; aussi le chorion utérin doit-il être considéré comme un véritable tissu réticulé. Des fibres conjonctives très fines et rares s'insinuent entre ces éléments, mais on n’y trouve pas de fibres élastiques. La couche profonde du chorion est composée de cellules fusiformes, plus aplaties que les cellules superficielles, et de fibres conjonctives assez volumineuses. La muqueuse utérine adhère étroitement â la couche musculaire grâce à la pénétration dans sa zone profonde de fibres connectives et de faisceaux de fibres lisses; de plus, celle-ci se trouve pénétrée souvent par le fond des invaginations glandulaires qui s’y enfoncent plus ou moins profondément. Ces faits expliquent que le curettage no peut enlever complètement la muqueuse; une certaine partie du chorion et le fond de certains culs-de-sac glanduliformes persistent entre les faisceaux musculaires et suffisent pour assurer la régénération du chorion et de l’épithélium (Duvellius, Werth).
Le chorion de la muqueuse, au niveau du col, possède la même structure qu’au niveau du corps; mais les éléments cellulaires y sont moins nombreux et les fibres conjonctives y sont plus serrées et plus volumineuses. Les cellules conjonclives de la muqueuse du col peuvent prendre part à la réaction déciduale, comme celles du corps, mais d’une façon beaucoup
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moins intense (IIofmeier, Aschoff, Blumberg). Il renferme aussi des globules blancs, qui sont nombreux surtout autour des glandes cervicales (Flo- RENZO d’ErCIIIa).
B. Musculeuse. — Les animaux à utérus bifide ont une enveloppe musculaire à deux couches, une interne circulaire et une externe longitudinale, qui sont séparées par une nappe de tissu conjonctif lâche très vascularisé. Cette disposition typique de l'enveloppe musculaire se complique chez l’Homme; mais l’étude du développement montre que ces deux couches fondamentales se différencient tout d’abord dans l’utérus humain; une couche moyenne se développe ensuite autour des vaisseaux interposés entre les deux assises précédentes. On voit donc qu’il y a lieu de distinguer dans l’utérus humain, suivant l’ancienne observation de Kôlliker, trois couches de fibres musculaires assez mal délimitées les unes des autres; les observations ontogénétiques et anatomo-comparalives de Roesger, Sobotta, Werth et Grusdew ont permis d’établir cette distinction sur une base solide. Ce sont : i° une couche interne, la plus mince, qui comprend des faisceaux dont la plupart sont circulaires, mais dont un certain nombre ont une direction oblique ou longitudinale. On la désigne souvent sous le nom de stratum submucosum. Elle répond à 1’ « archimyométrium » de l’utérus embryonnaire, 2° une couche moyenne, de beaucoup la plus puissante, formée par de volumineux faisceaux intriqués dans tous les sens. Ils accompagnent de gros vaisseaux, surtout des veines à lumière large; aussi lui donne-t-on le nom de stratum vasculosum ; c’est le « myométrium proprement dit »; 3° une couche externe, très peu développée; c’est essentiellement une nappe de fibres longitudinales, mais elle renferme aussi des fibres circulaires et obliques ; les premières recouvrent surtout les faces antérieure, postérieure et le fond de la matrice ; les autres courent circulairemenl autour de cette dernière et se prolongent sur les trompes. Ces fibres longitudinales sont intimement unies avec la face profonde de la séreuse péritonéale. Elles forment le « périmyométrium » (Grusdew) ou le stratum subserosum de la plupart des auteurs (Kreitzer). Au niveau du col, les fibres circulaires du stratum submucosum sont si développées, surtout vers son orifice externe, immédiatement sous la muqueuse, qu’on peut les considérer comme une véritable sphincter [sphinter uteri, v. Ebner). Il existe en outre sous la muqueuse des fibres superficielles, qui la soulèvent et déterminent les saillies de l’arbre de vie ( plica palmatæ) (Hélie et Chantenais).
Les éléments musculaires lisses utérins sont fusiformes, souvent assez courts et larges pendant l'état de repos de l'organe. Ils mesurent de 44 à 68 a de longueur (Bayer). Ils s'hypertrophient pendant la grossesse et atteignent des dimensions dix fois plus considérables que leurs dimensions primitives, comme nous le verrons ultérieurement. — La couche musculeuse renferme aussi des fibres conjonctives et des fibres élastiques. Les premières accompagnent les vaisseaux sanguins. Les secondes sont abondantes au niveau du col et de la partie du corps qui y correspond, surtout dans la zone périphérique (Acconci); elles manquent presque totalement au niveau de la zone centrale. Les fibres élastiques, dans la lèvre postérieure du col, ont la même direction que les fibres musculaires lisses;
LES GLANDES GERMINATIVES
elles existent également dans les assises périphériques du corps, en particulier sous la séreuse et dans le tissu cellulaire lâche du septum utérovésical. Elles sont peu développées chez le nouveau-né, surtout au niveau du fond de l’utérus (Dührssens, v. Dittel). D’une façon générale, leur direction est perpendiculaire à la direction de contraction des éléments musculaires (Pick).
C. Vaisseaux et nerfs. — a) Les vaisseaux proviennent de l’utérine et de la spermatique interne. Les artères pénètrent sur les faces latérales de l’utérus, se ramifient dans la musculeuse et la muqueuse et s’épanouissent en un réseau de capillaires très serrés sous l’épithélium et autour des glandes. Les capillaires, en se réunissant, forment des veinules larges, sinueuses, à parois minces et dont le trajet est parallèle à celui des artères. Elles se dirigent en dehors, s’anastomosent en veines de plus en plus volumineuses qui se jettent dans les veines du plexus utérin. Keiffer considère que les artères de l'utérus ont subi une hypertrophie considérable de leur couche musculaire ; elles ont une direction générale spiralée. Les veines, au contraire, représentent un système de fentes ramifiées, irrégulières, volumineuses. Un réseau de lacunes analogues à celles d’un tissu caverneux relie les systèmes artériel et veineux : ce sont les capillaires. Ce réseau est rétréci quand l’utérus est au repos, dilaté et élargi en vastes canaux pendant la menstruation ou la grossesse. La disposition spiralée des artères est adaptée aux variations de volume de l’utérus pendant la gravidité.
Les lymphatiques prennent naissance dans le chorion de la muqueuse par des fentes anastomosées en réseau, qui entourent les glandes et les vaisseaux sanguins, qui suivent de dedans en dehors la voie des lames conjonctives intermusculaires, et qui se jettent finalement dans un réseau profond et sous-séreux de grosses branches lymphatiques (Krause, de Sinéty, Ellenberger, IIoggan). Les volumineux vaisseaux lymphatiques qui partent de ce réseau se réunissent de chaque côté de l’organe en un tronc volumineux qui se jette dans les ganglions lymphatiques lombaires, comme les troncs de môme nature venus de l’ovaire. Les vaisseaux lymphatiques du col se rassemblent en 3 ou \ branches qui aboutissent à des ganglions situés à la base des ligaments largcs.au voisinage de la division de l'artère iliaque primitive (Poirier et Bruhns).
b) Les nerfs forment un plexus sur les faces latérales de l’utérus et du vagin. On trouve en outre un ganglion nerveux de chaque côté du col utérin (Walter, R. Lee, Frankenhauser) ; Hashimoto le localise au niveau de la moitié de la hauteur du col, à 4 centimètres environ de son extrémité inférieure. Pissemski nie l’existence d’un ganglion cervical bien individualisé; il distingue seulement sur les côtés du col un plexus nerveux très serré, qui renferme de nombreuses cellules ganglionnaires disséminées sur leur trajet ou réunies en petits amas au niveau des points d’entre-croisement des fibres nerveuses. Toutefois, les recherches de Stscherbakow sur l’utérus du Chat et celles de Keiffer sur l’utérus humain ont mis hors de conteste l’existence de ganglions sympathiques dans les parois de cet organe. Ce dernier auteur, à l’aide de la méthode de Cajal, a pu en faire une étude
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très complète. Il a tout d’abord découvert, dans le ligament large, des ganglions sympathiques qui reçoivent des voies nerveuses afférentes venues des ganglions hypogastriques et mésentériques supérieurs, et qui donnent naissance à des troncs nerveux efférents. Ceux-ci se rendent dans les parois du vagin et de l’utérus et rencontrent dans leur trajet plusieurs ganglions. Ce sont des amas de cellules nerveuses uni, bi, ou multipolaires, situés au niveau des angles de bifurcation des gros vaissaux sanguins. Les plus volumineux se trouvent dans la couche la plus externe de l’utérus, sur les parois latérales de cel organe. La découverte de ganglions sympathiques dans l’utérus, comme dans la vessie, l’intestin, etc., explique que la fonction de ces derniers organes peut être indépendante de la moelle ou du cerveau, puisque les ganglions jouent le rôle de centres réflexes. Elle fait ainsi comprendre que l’activité de l’utérus, comme celle du cœur, est à peine influencée par le chloroforme, par la destruction de la moelle, les myélites, etc. Les femmes peuvent, en effet, enfanter sous l'influence de la narcose, et malgré les maladies de la moelle épinière, comme le tabès et les myélites.
3° Modifications de l’utérus pendant la menstruation. — Les modifications de l'utérus pendant la menstruation sont consécutives à la ponte d’un œuf mûr. Elles se traduisent par l’hypertrophie de la muqueuse, la turgescence de ses vaisseaux, son exfoliation tout au moins partielle, et l’ouverture des capillaires superficiels, qui laissent échapper le sang menstruel en plus ou moins grande abondance. Ces modifications de la muqueuse utérine se reproduisent tous les vingt-huit jours, à moins que l’œuf mûr ne soit fécondé. Les transformations subies par la matrice seront alors d’un tout autre ordre, comme nous le verrons plus loin.
Les opinions des auteurs sur les processus histologiques qui se produisent pendant la menstruation étaient autrefois fort contradictoires. Certains admettaient que tout l’épithélium utérin et même que toute la muqueuse s’éliminaient et se régénéraient ensuite (Kundrat et Engelmann, Kahlden, J. Williams, Segdnvick-Minot, etc.) ; les autres pensaient que la destruction de la muqueuse était seulement partielle (de Sinéty, Kôlliker, Môricke, Gebiiard, Ruce, Wyder, Strassmann, Abel). Les observations récentes de Westphalen et de Mandl, de Van de Herwerden, de Van de Welde, ont élucidé la nature des modifications histologiques qui se manifestent pendant cette période, et ont démontré qu’il ne se produit pas une exfoliation régulière de tout l’épithélium superficiel.
Le début de la menstruation est caractérisé par un épaississement considérable de la muqueuse ; celle-ci peut atteindre 2 à 6 millimètres et même 10 à i3 millimètres sur le sommet des replis saillants qu’elle envoie dans la cavité utérine Léopold). Les glandes ulriculaires s’allongent et se dilatent au niveau de leurs extrémités, les cellules choriales se multiplient et forment des cellules géantes, le chorion subit une sorte d’infiltration séreuse, des leucocytes s’amassent en grand nombre dans les couches conjonctives sousépithéliales et autour des glandes. Les vaisseaux sont hyperhémiés dans toute l’épaisseur de la paroi utérine ; ils le sont surtout dans la muqueuse où les capillaires, gorgés de sang, figurent de vastes espaces sinusoïdes qui
LES GLANDES GERMINATIVES
soulèvent en saillies accentuées la surface de l’épithélium. Puis, celui-ci s’exfolie, entraîne dans sa chute la paroi capillaire, et livre passage au sang' qui s’écoule en assez grande abondance dans la cavité utérine. Aussi le sang menstruel renferme-t-il des cellules épithéliales, des leucocytes et des cellules conjonctives du stroma. Les parties épithéliales qui recouvrent les no-
Fig. 557. — Muqueuse utérine pendant les différentes phases de ses transformations.
A, Période poslmenstruelle : un jour après la menstruation. — B, Intervalle. — C, Avant la menstruation. — D, 3e jour de la menstruation, avec élimination de la couche superficielle. D'après Hitschmann el Adler.
dosités déterminées par la turgescence des capillaires superficiels subissent seules une exfoliation complète (Westphalen) (fig. 557).
La régénération des zones dénudées se produit ensuite. On constate tout d’abord un étalement en surface des culs-de-sac utriculaires, dont les bords s’étendent sur les parties exfoliées et les recouvrent d’un épithélium. La régénération totale se réalise par multiplication mitotique des éléments épithéliaux et des cellules choriales (Westphalen, Mandl, Van de Welde). Westphalen admet que ces mitoses sont abondantes du sixième au dixhuitième jour après la menstruation et se manifestent surtout au niveau des
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parlies superficielles des glandes. La régénération complète de la muqueuse est obtenue vers le quatorzième ou quinzième jour après la menstruation, époque où elle récupère toute son intégrité morphologique. Il faul ajouter que Mande a trouvé également des mitoses dans l’épithélium utérin pendant la période menstruelle même; aussi admet-il que les processus d’exfoliation superficielle et de réparation sont à peu près contemporains. IIeape a observé des faits semblables chez les Singes (Semnopithecus entellus, Macacus rhésus). — L’épithélium du col ne s’exfolie pas au cours de la menstruation; il présente toutefois une abondante transformation mucipare de ses cellules constitutives. Aussi sécrète-t-il du mucus en grande quantité pendant la période cataméniale, concurremment avec les glandes cervicales.
4° Transformations de l’utérus pendant la grossesse. — Quand l’œuf fécondé tombe de l’orifice tubaire dans la matrice, il s'arrête dans les replis de la muqueuse utérine, pénètre dans cette muqueuse et s’y enkyste vers la fin de la deuxième semaine. C'est le phénomène de la « nidation » de l’œuf. La muqueuse tout entière tombera avec le fruit au moment de la naissance; aussi la désigne-t-on sous le nom de « caduque ». On distingue plusieurs régions dans cette caduque, suivant les rapports qu’elle affecte avec l'œuf : i° la « caduque vraie » ou « decidua vera », qui tapisse tout le corps de l’utérus; 2° la « caduque réfléchie», « decidua reflexa » ou « capsularis », qui est constituée par la partie de la muqueuse qui recouvre l’œuf et le sépare de la cavilé utérine; 3° la « caduque sérotine » ou « placentaire » (« placenta uterina ou basalis »), qui est la zone de la caduque destinée à fournir la partie maternelle du placenta. Nous allons examiner successivement les transformations subies par ces différentes régions de la muqueuse utérine au cours de la grossesse, ainsi que les modifications présentées par les couches musculaires.
A. Transformations des couches musculaires. — Les fibres musculaires lisses s’hyperlrophient dans des proportions considérables; elles peuvent atteindre 5 à îo fois leurs dimensions primitives (Kôlliker). Leurs dimensions normales sont environ 5o à 70 jjl de longueur, sur 4,5 ^ à 5 fj. de largeur ; elles mesurent 220 à 56o p- de longueur et 9 à i3 p de largeur vers la fin du sixième mois. Elles augmentent également de nombre pendant la première moitié de la grossesse (Kôlliker); cette augmentation est surtout manifeste vers le quatrième mois ; elle est le résultat des nombreuses divisions directes des cellules musculaires préexistantes (Iwanoff). La couche musculaire s’efface peu à peu au niveau du col, qui est presque exclusivement constitué par du tissu conjonctif (Fieux). Après l’accouchement, les cellules contractiles reprennent progressivement leurs dimensions primitives, et un certain nombre d’entre elles s’atrophient. Cette régression se traduit tout d’abord par l’apparition de graisse et même de glycogène dans leur sarcoplasma (Broers).
Le tissu élastique utérin s’hypertrophie également jusque vers la fin du troisième mois. Il jouerait un rôle de tension dans l'utérus gravide (Iwanoff). De plus, la quantité du tissu élastique augmente à chaque grossesse et se trouve, par suite, d’autant plus abondant que les grossesses ont été plus nom-
LES GLANDES GERMINATIVES
breuses (Szass-Sciiwarz). Le tissu conjonctif, lui aussi, prend part à cette hypertrophie générale des parois utérines et montre, à la fin de la gestation, une fibrillation particulièrement nette.
B. Transformation de la muqueuse (caduque). — a) Caduque vraie ( deci dua vera). — Elle s’épaissit considérablement dès la deuxième semaine après la fixation de l’œuf. Cette augmentation d’épaisseur est due à des transformations structurales profondes, bien étudiées par Friedlander, Kundrat et Engelmann, Léopold, Wormser, Strahl, Taussig, Pinto, etc.) On y constate une hyperhémie vasculaire, une hypertrophie du stroma et un allongement considérable des invaginations glandulilormes, qui se dilatent, se pelotonnent au niveau de leurs extrémités, et donnent une structure, lacunaire à la couche profonde de la muqueuse. Celle-ci présente alors deux couches : une « couche superficielle compacte », traversée par les lumières glandulaires à direction sensiblement rectiligne ; une « couche interne spongieuse », formée par les extrémités pelotonnées et dilatées des glandes utérines, dont la section figure une masse d’anfracluosités irrégulières serrées les unes contre les autres. Le stroma interglandulaire renferme des vaisseaux sanguins dilatés, des globules blancs, et des cellules spéciales, très volumineuses, appelées « cellules de la caduque » ou « cellules déciduales » ( Friedlander). Ce sont des éléments arrondis ou polyédriques, plurinucléés le plus souvent, et différenciés aux dépens des cellules conjonctives du stroma (Ercolani, Romiti, Waldeyer, Hegar, Kundrat, Maier, Léopold, Wyder, Sedgwick-Minot, Pinto, Taussig, Wederhake). Elles se disposent autour des vaisseaux sanguins, et méritent pour cette raison d’être rangées dans le groupe des « cellules périvasculaires ». La muqueuse du col prend également part à cette réaction déciduale, bien que d’une manière moins intense (Waldeyer, Hofmeier, Aschoff, Blumbehg). — Ces processus s’accentuent pendant le deuxième mois et les mois suivanls. Vers le cinquième mois, la caduque capsulaire et la caduque vraie sont soudées l’une avec l’autre, sans interposition des couches épithéliales qui les revêtaient. Les espaces glandulaires de la couche spongieuse sont très aplatis à la fin de la grossesse et deviennent alors indistincts par accolement de leurs parois. Au moment de l’accouchement, la déhiscence de la caduque se fait au niveau de la couche spongieuse, mais de telle sorte qu’il reste toujours une certaine quantité de tissu spongieux sur la face interne de l’utérus (Léopold, Wormser). L’épithélium utérin se régénère aux dépens des cavités glandulaires profondes qui s’étalent et recouvrent toute la surface utérine. La muqueuse a repris ses caractères normaux à la fin de la sixième semaine (Sedgwick-Minot) et même de la troisième semaine (Wormser).
b\ La caduque capsulaire subit les mêmes transformations que la caduque vraie pendant les deux premiers mois de la grossesse. Elle s’amincit pendant le troisième et le quatrième mois; son épithélium superficiel s’exfolie, ses glandes et ses vaisseaux disparaissent peu à peu, et elle se soude à la caduque vraie vers le cinquième mois. Elle se confond aussi d’une manière complète avec le chorion lisse et ses villosités, dont l’épithélium superficiel s’est antérieurement éliminé.
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5° Nidation de l’oeuf. — L’œuf fécondé commence son développement pendant son trajet à l’intérieur de la trompe, qu’il parcourt en un temps qui varie de 5 à îo jours suivant les espèces animales. 11 parvient ensuite dans l’utérus et se développe soit ù l’intérieur de la cavité utérine, soit dans l’épaisseur de la muqueuse où il pénètre par effraction (Primates, certains Rongeurs, Souris, Rat, Cobaye) (Selenka, Mathias Duval, Spee,
Fig. 558. — Œuf de Cobaye en place dans la muqueuse ou il vient de pénétrer en traversant
l'épithélium utérin.
Cet œuf(œ)est en voie de segmentation et ses noyaux se distinguent par le volume considérable de leurs nucléoles. Autour de lui on remarque une cavité en croissant (cp), cavité périovulaire remplie de liquide nourricier ; elle est elle-même en contact avec une zone très colorée,, remplie de vacuoles (v) et qui renferme des noyaux en dégénérescence (n) à sa périphérie. C’est une zone de tissu en voie de nécrose qui se produit au-devant de l'œuf; plus en dehors, on voit les cellules conjonctives du chorion In perlrophiées et dont les limites sont liés distinctes; parmi ces cellules se distinguent des capillaires (cap) et la coupe des glandes utérines- (glu). D’après Spee.
Burkhardt, Peters, Eternod, Minot, Rryce et Teaciier). On désigne les phénomènes qui accompagnent l’enchâssement de l’œuf sous les termes de fixation ou de nidation de l’œuf. Les recherches de Spee sur la nidation chez le Cobaye ont élucidé la question des premiers rapports de l’œuf avec la muqueuse utérine (fig. 558). L’œuf s’implante sur celte muqueuse vers le septième jour après l’accouplement. Il provoque en face de lui la dégénérescence de l’épithélium, met à nu le chorion, détruit le tissu conjonctif dans une certaine étendue et s’enfonce peu à peu dans la profondeur de la muqueuse. Mais ces processus histolytiques s’arrêtent bientôt; les bords de l’orifice épithélial se referment et isolent l’œuf de la cavité utérine. La dégénérescence du tissu conjonctif détermine la formation d’une cavité étroite, remplie d’un liquide qui sert aux premiers échanges-
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nutritifs du blaslocyte. Le pôle de l’œuf qui s’introduit le premier dans l'orifice épithélial représente le futur pôle placentaire. Selenka, M. Duval, Sobotta, Burkhardt chez la Souris, Hubrecht chez le Hérisson ont fait des constatations analogues. Duval désigne sous le nom de « chambre ovulaire » la cavité creusée par l’œuf à l’intérieur de la muqueuse utérine. Les recherches de Peters, Eternod, Bryce et Teacher ont montré que le phénomène de la nidation se réalise de la même manière dans l’espèce humaine.
On sait actuellement que la nidation chez l’Homme est terminée vers la deuxième semaine de la grossesse. Les plus jeunes œufs ainsi observés étaient plongés dans le tissu conjonctif de la muqueuse et la loge qu’ils occupaient n’était pas limitée par un épithélium et par des glandes. Il en résulte que l’œuf humain n’est pas enveloppé de toute part par un bourgeonnement de la caduque, mais qu’il pénètre dans cette dernière en détruisant l’épithélium au-devant de lui et en se creusant une chambre ovulaire dans le tissu conjonctif sous-jacent (Peters). La caduque capsulaire offre une structure intéressante peu de temps après la fixation de l’œuf. On peut lui distinguer deux zones : une zone périphérique formée de tissu conjonctif et tapissé d épithélium seulement du côté de la cavité utérine; une zone centrale, de petites dimensions et rougeâtre. C’est la « cicatrice de la capsule embryonnaire » de Reichert, qui est la trace du chemin que l’œuf s’est creusé dans l’épithélium et le tissu sous-jacent, qui est constituée par un tissu en forme de champignon (Peters), et qui offre la structure d’un caillot sanguin en voie d’organisation; elle disparaîtra rapidement dans la suite.
Chez une catégorie de Mammifères, les œufs ne pénètrent pas dans le chorion de la muqueuse et se développent librement dans la lumière des cornes utérines. Ce sont, par exemple, les Carnassiers et un certain nombre de Rongeurs, comme le Lapin. Les blaslocytes des premiers sont fixés provisoirement par des filaments muqueux sécrétés par les glandes et attachés à la zone pellucide (Bonnet). Une grande partie de leur développement se réalise librement dans la cavité utérine; le placenta se forme plus tard et (ixe définitivement les parties fœtales à la paroi de la matrice (Burkhardt). Chez certains Rongeurs (Lapin, Spermophilus citillus), le jeune blaslocyte s’attache provisoirement sur la muqueuse par des excroissances syncytiales, qui se développent aux dépens de la couche superficielle de l’œuf et qui servent aux premiers échanges nutritifs de l’embryon (Schônfeld, Rejsek, etc.). Le placenta se différencie ensuite.
6° Le placenta. — A. Caractères généraux. Placentas décidus et indécidus. Le placenta est un organe d’absorption qui se développe aux dépens des annexes ovulaires et qui s’insère sur le milieu extérieur à l’œuf où il puise les matériaux nutritifs nécessaires au développement de l’embryon. Les annexes ovulaires s’adaptent à cette fonction grâce à des dispositifs morphologiques variables suivant les espèces animales. Dans tous les cas, c’est toujours par l’intermédiaire de la vésicule séreuse que s’édifie l’appareil absorbant, dont toute la surface ou seulement certaines parties s’adaptent à leur rôle spécial. L’embryon et la surface différenciée de la vésicule séreuse sont en rapport l’un avec l’autre par des vaisseaux qui s’épa-
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nouissent dans toute l’étendue de Paire placentaire, s’y capillarisent et s’y trouvent en relation immédiate avec le milieu nourricier. Dans certains cas, le milieu riche en matériel nourricier fait partie de l’œuf lui-même : tel est le cas pour l’Oiseau, dont l’œuf proprement dit est entouré d’une couche albumineuse d’origine maternelle. Cette couche albumineuse est peu à peu absorbée par un sac placentoïde, qui se développe en partie aux dépens de la vésicule ombilicale et en partie aux dépens de l’allantoïde (M. Duval). Mais le milieu nourricier est extérieur à l’œuf dans l’immense majorité des cas et appartient à l’organisme maternel, qui se modifie profondément au niveau de la surface d’implantation de l’œuf et forme un placenta maternel juxtaposé au placenta fœtal. — L’évolution du chorion chez les Mammifères et ses rapports avec la muqueuse utérine sont très variables suivant les animaux. 11 existe toute une série d’intermédiaires entre la disposition très simple qu'on rencontre chez certains Mammifères et la disposition compliquée qu’on observe chez l’Homme et les Anthropoïdes. Notre intention n’est pas d’étudier, même dans ses grandes lignes, les complications morphologiques progressives présentées par le placenta dans la série des Mammifères. Nous voulons seulement indiquer quelques dispositions simples de cet organe, qui permettront de mieux comprendre la morphologie du placenta humain.
La structure la plus simple du placenta chez les Mammifères se rencontre chez les Pachydermes, les Cétacés et les Solipèdes. Le chorion, dans ces espèces, est recouvert par des excroissances absorbantes ou villosités dans toute son étendue, sauf au niveau de ses deux extrémités. Ces villosités sont richement vascularisées et sont reçues dans des cryptes de la muqueuse utérine, elles aussi abondamment pourvues de vaisseaux. Les rapports réciproques du placenta fœtal et du placenta maternel sont donc ici d’une grande simplicité. Ils s’étendent à toute la surface ou à peu près du chorion; aussi qualifie-l-on ces placentas sous le nom de placentas diffus. Certains auteurs refusent de les considérer comme de vrais placentas, et réservent cetle désignation pour les organes d’absorption développés en certaines régions choriales bien localisées. C’est le cas, par exemple, chez les Ruminants où les villosités se rassemblent en groupes ou « cotylédons », qui sont autant de petits placentas. Le chorion et la muqueuse utérine restent à peu près ou tout à fait lisses dans l’intervalle des cotylédons. De tels placentas sont dits « cotylédonés ». Les placentas diffus et cotylédonés n ont pas de connexion très étroite avec la muqueuse utérine; aussi s’en détachent-ils assez facilement lors de l’expulsion du fruit. Il n’en est plus de même dans les placentas des autres Mammifères. Les parties fœtale et maternelle s’enchevêtrent si étroitement que leur séparation devient impossible et que la déchirure doit se produire au sein de la partie maternelle, lors de la délivrance. On désigne sous le nom de « caduque » ou « décidue » la portion de muqueuse qui est éliminée avec le fruit. Le placenta est alors dit « décidu », et les groupes de Mammifères qui possèdent de tels placentas sont appelés « deciduata ». Les placentas sont dits « indécidus » et les Mammifères « indeciduata » dans le cas contraire. On peut distinguer plusieurs types de placentas décidus. Ce sont les placentas « zonaire » (Carnivores) et « discoïde » (Chéiroptères, Rongeurs, Insectivores). Le pla-
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centa humain se rapproche clu placenta discoïde au point de vue de sa forme, mais en diffère considérablement au point de vue de sa structure et de son développement.
B. Développement du placenta humain. — Le mode de développement du placenta humain a donné lieu à de nombreuses controverses. Les relations réciproques des tissus fœtaux et maternels, l’histogénèse des villosités choriales, l’origine et la signification des espaces dits intervilleux et de la couche syncytiale des villosités, sont les questions qui ont fait et font encore émettre les opinions les plus divergentes. Cela tient à ce que les histologistes n’avaient pas eu à leur disposition des stades suffisamment précoces. Cette lacune a été comblée, dans ces dernières années, par l’étude d’œufs humains très jeunes (œufs de Bryce et Teacher, de Peters) ; cette étude a «ni pour résultat de contribuer à simplifier beaucoup les schémas du premier développement du placenta et de montrer toutes les erreurs d’interprétation commises jusqua ce jour. Grâce à ces données nouvelles, on peut diviser l’évolution du chorion humain et de ses dépendances en les cinq phases suivantes (Eternod) : i° syncytium avilleux primordial; 2° trophoderme villeux fruste ; 3° placenta villeux diffus ; 4° chorion touffu et chorion lisse; 5° placenta discoïdal cotylédoné.
a) Syncytium avilleux primordial. — On ne possède guère comme bon exemple de ce stade que l’œuf humain de Bryce-Teacher, qui mesure moins de 2 millimèlres de longueur. L’ectoderme chorial qui est en rapport avec le chorion de la muqueuse utérine possède une épaisseur considérable. 11 est l’homologue de l’ectoplacenta des Rongeurs et a été désigné sous les noms de Irophoblasle par Hubreciit, de trophoderme par S. Minot, terme adopté par Eternod, auquel nous empruntons cette description. Les éléments de ce trophoderme proviennent sans doute d’une prolifération active des cellules ectoblastiques ovulaires. Puis les cellules des couches les plus externes prennent très vite les caractères d’un plasmodium, tandis que les cellules profondes conservent leurs limites et se disposent sur une seule rangée, qui est en contact avec le mésoderme de l’œuf. Fait digne de remarque et qui possède une grande importance au sujet de la première origine des espaces intervilleux, la couche plasmodiale ménage dans sa masse des interstices étroits et très nombreux, où des globules rouges anucléés, d’origine maternelle par conséquent, se sont introduits en abondance. Il s’agirait ici d'une simple infiltration sanguine interstitielle, d’après Eternod, et le cours du sang maternel ne serait pas encore réglé définitivement dans la masse trophodermienne. Le chorion mésoblastique ovulaire est toujours planiforme sous l’ectoblaste et ne montre nulle part de tendance à la formation de soulèvements villeux. C’est donc bien un a chorion avilleux ». — D’autre part, le derme utérin a subi une réaction intense tout autour de l’œuf : ses éléments ont proliféré abondamment, les glandes utérines se sont hypertrophiées, les vaisseaux sanguins sont nombreux et très dilatés. On voit encore la trace du passage de l’œuf au travers de la muqueuse utérine.
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b) Trophoderme avilleux frusle. — Les œufs de Léopold et surtout de Peters sont de bons types de ce stade (l’œuf de Peters mesure un peu moins de 2 millimètres el demi de longueur). Ce qui caractérise ce stade, c’est une congestion vasculaire intense périovulaire et une infiltration sanguine considérable du trophoderme. Celui-ci s’est partagé nettement en
?Au
Fig. 559. — Coupe longitudinale schématique de tœuf humain implanté dans l'utérus.
D’après Eternod (un peu modifiée).
pem, plaque embryonnaire. — Am, cavité amniotique. — i, cavité intestinale primitive, non encore séparée de la cavilé de la vésicule ombilicale ro ; une ligne pointillée indique quelle sera la limite de ces deux espaces. — en, canal neurentérique faisant communiquer la cavité intestinale primitive et plus exactement la cavité choriale ch avec la cavité amniotique. - //>, ligne primitive. — /, lécithophore, amas de cellules entodermiques formant le plancher de la cavité choriale. — al, diverticule allantoïdien . — pu, pédicule ventral ou embryophore rattachanl l'embryon à la paroi de l’œuf. — cœ. cœlome externe ou extra embryonnaire. — mr, magma réticulé qui le traverse — mu, mésoderme de la vésicule ombilicale ou mésoderme viscéral. — s. îles de^sang qu il contient. — mp, mésoderme de l'œuf ou mésoderme pariétal, formant le mésoderme du chorion cho et ses villosités ni. — vf, vaisseaux capillaires embryonnaires contenus dans ce chorion et dans ses villosités. — ep, ectoplacenta ou trophoderme. — sy, couche syncytiale. — cc, couche cellulaire. — êpu, épithélium utérin interrompu au niveau où l’œuf a pénétré dans la muqueuse utérine et recouvert par un caillot sanguin es. — glu, glandes utérines. — leu, tissu conjonctif de l'utérus. — vm, vaisseaux sanguins maternels. — Im , lacunes sanguines maternelles entourées par l'ectoplacenta — Dans la partie supérieure de la figure, le placenta maternel (caduque sérotine ou placentaire) et le placenta fœtal (chorion touffu). Sur les parties latérales et inférieures, la caduque réfléchie et le chorion lisse.
deux assises, partout où l’injection sanguine maternelle a pénétré profondément: i° une assise basale, à cellules bien individualisées (couche de van Beneden), et 20 une assise superficielle plasmodiale ou syncytiale (couche de Langhans) (fig. 562). Celle-ci s’est épaissie par l’augmentation du nombre el des dimensions des lacunes sanguines interstitielles, entre lesquelles le syncytium trophodermien forme encore de larges traînées. Les lacs sanguins sont particulièrement volumineux et rapprochés
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au voisinage des deux faces aplaties de l’œuf, et ce phénomène s’accentuera dans les stades ultérieurs (Eternod). La surface de la couche syncytiale du trophoderme forme des traînées irrégulières, qui pénètrent dans le tissu utérin et qui s’étendent à des distances variables. En même temps, le mésoblaste chorial ovulaire commence à envoyer des expansions villeuses courtes, non ramifiées, dans l’épaisseur de la couche trophodermienne. Quant au tissu utérin, ses réactions sont encore plus intenses qu’au stade précédent; sa congestion est très marquée et des cellules déciduales font leur apparition dans la zone périovulaire.
c) Placenta villeux diffus. — A un stade ultérieur, des expansions villeuses ou villosités vont se différencier autour de l’œuf (œufs de 6 à 16 millimètres de longueur, Reichert, Spee, Eternod). Les lacunes sanguines interstitielles, en augmentant de volume, tendent à élaler en nappe toute la masse syncytiale; en même temps, les expansions villeuses mésoblastiques s'allongent, s’arborisent, et refoulent au devant d’elles le reste du plasmodium trophodermien, qui continue à s’accroître. Ainsi se forme, à la périphérie de l’œuf et à la limite entre celui-ci et le tissu maternel, une couche enveloppante qu' Eternod a découverte et a désignée sous le nom de coque Irophodermienne ( Theca Irophodermæ). Elle jouera un rôle important dans l’accroissement ultérieur des villosités. La croissance et la ramification de chaque tronc villeux mésoblastique a pour résultat la formation d’une sorte d’arbuste, dont toutes les branches sont attachées par leurs extrémités à la coque trophodermienne. Ainsi se différencient les premières « villosités crampons » ou « villosités agrafes », qui s’insèrent sur la coque trophodermienne par l’intermédiaire de prolongements étirés du syncytium. Le sang maternel s’insinue entre ces arborisations et les écarle les unes des autres, sans détacher leurs parties terminales du syncytium trophodermien; il pénètre dans les lacunes sanguines interstitielles, ou « espaces intervilleux »,par des ouvertures creusées dans la coque trophodermienne ; c’est à ce niveau que les vaisseaux sanguins maternels perdent leur paroi endothéliale. Eternod assigne un rôle important à cette coque au point de vue du développement ultérieur du placenta. C’est par son accroissement en surface que l’expansion totale de l’œuf devient possible; c’est à sa face interne que se font et s’allongent les crampons des villosités; c’est de sa face externe que partent des bourgeons qui s’insinuent profondément dans le derme utérin et qui créent des adhérences solides entre l’œuf et l’utérus. On voit donc, d’après tous ces faits, que l’ère des anciennes discussions sur la signification des espaces intervilleux, sur le moment où s'opère leur inondation par le sang maternel, sur la question de savoir si ces espaces sont ou non des capillaires maternels énormément dilatés, est définitivement close. L’injection sanguine trophodermienne est d’emblée interstitielle et persiste sous cette forme jusqu’à la fin de la grossesse (Eternod, Peters).
d) Chorion touffu et chorion diffus. — Les villosités choriales sont tout d’abord à peu près également développées sur le pourtour de l’œuf ; mais elles montrent bientôt des inégalités de croissance (œuf de 16 milli-
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mètres de longueur environ); elles deviennent plus touffues, plus ramifiées et plus longues vers la caduque placentaire; elles sont moins longues et plus clairsemées du côté de la caduque capsulaire ou côté ventral de l’embryon; elles sont toutes vascularisées aux dépens des ramifications des vaisseaux chorio-placentaires (fig. 56o).
e) Placenta discoïdal cotylédoné et chorion définitif. — La distinction entre les chorions touffu et diffus s’accentue rapidement. La raréfaction des expansions villeuses b’affirme du côté ventral de l’embryon, tandis que
de
Fig. 560. — Œuf humain de la deuxième semaine en place dans l'ulérus.
Coupe transversale passant au niveau de la partie inférieure de la capsule du fruit. — du, decidua vera. — db, decidua basalis. — de, decidua capsularis. — o, œuf. — e, prolifération de cellules ectodermiques. — m, muscle, x 12. D’après Marchand.
leur nombre et leurs dimensions s’accusent du côté opposé. L’augmentation du nombre des villosités du chorion touffu (chorion frondosum) n’est pas due à l’intercalation de villosités nouvelles entre celles qui existent. Elle se réalise par additions successives de villosités qui se forment sur la face ventrale du chorion ei qui s’ajoutent concentriquement aux anciennes. Le chorion frondosum s’étend donc par la périphérie; les ramifications nées sur la face ventrale, autour d’un « Champ glabre » situé au niveau du sommet de cette face, sont reportées latéralement par l'accroissement inégal de l’œuf; cet accroissement est sans doute obtenu par la prolifération des éléments du champ glabre qui doit jouer, en quelque sorte, le rôle d’une zone choriale germinative. Autrement dit, les nouvelles villosités prennent naissance sur la face ventrale, s’éloignent de leur point
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d origine au fur et à mesure de la croissance inégale de l’œuf, tournent autour du bord de l’ovoïde ovulaire, gagnent la face dorsale, et s’adossent finalement à la périphérie du chorion touffu. Celui-ci représente 1 ébauche du placenta ou « gâteau placentaire », qui reçoit en son centre le cordon ombilical et qui se forme dans les stades immédiatement ultérieurs. Le reste du chorion ne porte plus de villosités quand le placenta est constitué; il devient le « chorion définitif », contre lequel l’amnios est venu s’accoler. Le gâteau placentaire est ensuite cloisonné en « cotylédons » par le développement d’expansions qui viennent de la sérotine. Ce phénomène
Fig. 561. — Coupe d'œuf humain de 8 mm. 7 de longueur passant par les villosités choriales.
Leme , lame externe (choriale) du mésoderme. — Ect , ectoderme ovulaire. — Bsy, Bourgeons syncytiaux (prétendues cellules géantes). — Vilch , villosités choriales. — Lslr , lacunes sanguines trophodermiennes. — Clr, Coque trophodermienne (Theca trophodermæ). — Sy, Syncytium (plas modium) trophodermien. D’après Eternod.
est surtout accentué au centre du disque placentaire. En même temps, les villosités déjà formées continuent à se développer et à se ramifier. De la sorte prend naissance le « placenta discoïdal cotylédoné », tel qu’on le rencontre dans l’espèce humaine et chez quelques rares Primates.
Les villosités choriales continuent à s’accroître pendant un temps prolongé de la gestation, et cet accroissement se réalise de la façon suivante. Tous les tissus qui terminent la villosité prolifèrent activement : la couche plasmodiale s’allonge au niveau du crampon villeux où elle existe seule ; la couche profonde à cellules distinctes, ou de van Beneden, ne se différencie qu’ultérieurement aux dépens du plasmodium; puis le mésoblaste chorial bourgeonne et végète à l’intérieur de la masse plasmodiale du crampon villeux (tig. 56i ). Les vaisseaux sanguins fœtaux s’allongent en même temps, et envoient dans les villosités des bourgeons vasculaires ou pointes d’accrois-
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sement, qui se canalisent toul de suite. Le cours du sang- fœtal est ainsi assuré, à chaque période du développement, jusqu’aux extrémités des expansions villeuses. Plus tard, les capillaires fœtaux deviennent plus nombreux, le mésoblaste se raréfie et le trophoderme s’amincit. La couche cellulaire ou de van Beneden s'efface peu à peu; elle commence à disparaître vers la fin du premier mois et se trouve seulement représentée par quelques cellules isolées à partir du quatrième mois. La villosité n’est plus alors recouverte que par une mince couche trophodermienne plasmodiale, dont la surface a montré très tôt l’aspect d’une bordure en brosse (Keibel, Spee, Marchand, Kastschenko, Ivupffer, Kollmann, etc.). Il n’y a plus qu’une mince paroi séparative entre le sang de la mère et celui du capillaire fœtal, ce qui rend plus faciles les échanges nutritifs. Les auteurs admettent
communément que les villosités, une fois bien développées, ont des branches adhérentes au tissu décidual, ou « villosités crampons », et des ramifications qui flottent librement dans les espaces intervilleux; ce sont les « prolongements libres » ou « villosités flottantes » (Kôlliker). Eternod formule certains doutes sur l’existence de ces dernières, et il tend à admettre que toutes les villosités sont insérées soit sur la coque trophodermienne, soit sur le plasmodium des villosités voisines.
L’irrigation des espaces intervilleux par le sang maternel est assurée par les artères hélicines de l’utérus; celles-ci perdent brusquement leurs parois au niveau de la coque trophodermienne, et abordent ces espaces soit par la face profonde du placenta, soit par les cloisons intercotylédonaires. L’écoulement veineux se fait surtout par la phériphérie; tous les lacs sanguins se collectent vers le cinquième mois dans un vaste réseau veineux marginal, ou « sinus marginal », dont le sang est repris par les veines utérines.
Le placenta maternel présente des modifications importantes pendant l’évolution du placenta fœtal. Il se développe de plus en plus et se différencie en deux zones: une zone superficielle, « couche compacte », très vascularisée et remplie de cellules déciduales une zone profonde, située contre le muscle utérin, caractérisée par l’existence de culs-de-sac glandulaires aplatis, noyés dans une lame de tissu conjonctif fibrillaire (« couche spongieuse »). Les cellules déciduales se multiplient abondamment à celte période, et peuvent prendre l’aspect de cellules géantes mullinucléées qui persistent jusqu’à la fin de la grossesse. Elles sont moins nombreuses dans la couche spongieuse ; elles s’observent également dans la musculeuse, où elles sont localisées entre les faisceaux musculaires et dans
