I. — Caractères généraux

Les glandes annexées aux conduits génitaux sont, chez l’Homme, les vésicules séminales, la prostate et les glandes de Cooper; chez la Femme, les glandes de Bartholin. Ces organes présentent des variations morphologiques nombreuses chez les Vertébrés et l’on ne peut en prendre une idée d’ensemble si on les compare au point de vue de leur forme, de leur structure, de leur nombre et de leur développement. Des familles voisines offrent, à ce point de vue, des dispositifs tout à fait dissemblables. Il existe même des lacunes, des différences considérables à l’intérieur de la seule classe des Mammifères: certaines glandes peuvent manquer et d'autres atteindre un très grand développement. Ce fait a conduit à admettre que l’absence d’une glande peut être compensée par le développement prépondérant d’une autre glande. Cette suppléance s’explique par le rôle qu’il convient d’attribuer à ces annexes, c’est-à-dire la production de substances susceptibles d’accroître l’énergie vitale des spermatozoïdes. Les corrélations physiologiques des organes annexes de la génération n’est pas sans troubler profondément toute classification purement morphologique qu’on voudrait en donner. Nous ne possédons aucun critérium anatomique convenable pour nommer les glandes en question. Par des recherches histologiques comparatives, on peut reconnaître que les glandes sexuelles accessoires, différentes par leur situation et par conséquent différemment nommées, ont néanmoins une structure semblable, et inversement que des organes de même situation et de même nom sont histologiquement des formations tout à fait différentes (Oudemans, Disselhorst). Ainsi, par exemple, les vésicules séminales manquent chez un grand nombre de Mammifères : Monotrèmes, Marsupiaux, Carnivores, Cétacés ; chez les Insectivores, elles font défaut dans un genre (Talpa), et se trouvent représentées dans un autre (Erinaceus). Elles n’ont pas partout les mêmes rapports avec les conduits génitaux. Elles s’ouvrent dans le canal déférent chez les Proboscidiens, Périssodactyles, Ongulés, Primates, et dans le sinus urogé-

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nital chez quelques Édentés et quelques familles de Prosimiens. De plus, elles montrent des différences de structure et par conséquent des différences fonctionnelles dans les divers groupes de Mammifères. Les vésicules séminales de l’Homme, par exemple, sont des espaces larges avec un contenu liquide; celles de certains Rongeurs sont des organes compacts remplis par un produit de sécrétion dense et homogène. 11 en est de même pour la prostate. Elle n’existe pas chez les Monotrèmes et les Marsupiaux, où elle semble remplacée par de volumineuses glandes urétrales. Elle fait aussi défaut chez les Cétacés et les Édentés. Elle est figurée par un grand nombre de boyaux glandulaires chez certains Insectivores, Hérisson et Taupe. Elle existe chez les Chéiroptères, Ongulés, Proboscidiens, Carnivores, Suidés, Ruminants, Équidés, Singes et Homme. Elle est le seul représentant des glandes sexuelles accessoires dans beaucoup d’espèces ; elle possède donc une importance particulière et peut résumer, dans une certaine mesure, les particularités de toutes les autres. Son développement plus ou moins considérable indique qu’elle compense les autres glandes accessoires quand celles-ci sont peu développées ou font complètement défaut (Disselhorst, Steinach). Les mêmes remarques peuvent être faites au sujet de glandes de Cooper qui, cependant, se rencontrent chez presque tous les Mammifères (Leydig).

Il est donc impossible de donner ici la physionomie histologique générale de toutes ces glandes accessoires. Nous nous bornerons à les étudier dans l’espèce humaine et chez les animaux où on les retrouve avec la même disposition et la même structure essentielles. Les nombreuses flexions morphologiques offertes par ces organes sont évidemment en rapport avec les phénomènes de la copulation et la vie génitale des differents groupes de Mammifères. Si les grandes fonctions organiques s’y produisent d’une manière univoque et ont à leur service des organes homologues, il n’en n’est pas de même pour les phénomènes extérieurs de la reproduction. Il existe ici des différences considérables entre les espèces et l’on conçoit qu’à ces variations fonctionnelles s’adaptent des organes morphologiquement variables.

IL — Vésicules séminales et ampoules des canaux déférents.

Les vésicules séminales ou « glandes vésiculaires » (Disselhorst) et les ampoules des canaux déférents ont la même structure histologique et peuvent être réunies dans une même description. Ces deux formations procèdent de la même ébauche : les ampoules se différencient aux dépens des canaux de Wolff, dont les extrémités inférieures s’élargissent considérablement et se pelotonnent sur elles-mêmes : les vésicules séminales sont des diverticules issus des parois wolffîennes. Ces diverticules, d’abord courts et rectilignes, s’allongent peu à peu, s’élargissent et se replient en tous sens. Ils forment ainsi de vastes annexes, dont la muqueuse et la musculeuse conservent la même disposition essentielle que dans les ampoules des canaux déférents. A cette identité morphologique s’ajoute une certaine identité fonctionnelle : les recherches récentes ont montré en

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effet que l’épithélium de ces deux ordres de formations doit être considéré comme de nature glandulaire, tout au moins pendant la période d’activité génitale.

Les parois des ampoules et des glandes vésiculaires se composent d’une muqueuse et d’une musculeuse, enveloppée elle-même d’une adventice conjonctive (fig. 565).

i° Muqueuse. — La muqueuse se soulève en de nombreux replis, réunis les uns avec les autres en une sorte de formation réticulée. Les mailles de ce réseau sont elles-mêmes couvertes de saillies plus petites, qui limitent des invaginations étroites, plus ou moins profondes et ramifiées. Elle est constituée par un épithélium cylindrique et un chorion conjonctif.

a) L épithélium est cylindrique simple (Frankel, v. Ebner, Limon, Akutsu). Les cellules sont environ quatreà cinq fois plus hautes que larges.

Fig. 565. — Coupe d'une vésicule séminale d'Homme.

Vue d’ensemble. La muqueuse du canal vésiculaire présente de nombreux festons et replis qui pénètrent dans la lumière canaliculaire. X 15.

Elles reposent sur une membrane propre très mince. Chacune d’elles renferme un diplosome et quelquefois un fouet central. On trouve de grands espaces clairs et arrondis entre les pieds des cellules cylindriques, avec un noyau excentrique en forme de croissant. Ils ont été considérés par Disselhorst comme des espaces lymphatiques excessivement développés. Limon a montré qu’ils sont remplis par des vésicules de graisse, contenues dans des cellules basales qui existent constamment dans l’épithélium, mais en nombre variable. Elles peuvent être très abondantes et se juxtaposer en une assise à peu près continue à la surface de la membrane propre ; elles peuvent être moins nombreuses et séparées par plusieurs cellules cylindriques.

La nature épithéliale de ces éléments basaux est démontrée nettement par l’examen des organes prélevés sur des animaux très jeunes ou castrés. Les glandes vésiculaires d’un Taurillon sont tapissées par une rangée de cellules basses, presque cubiques, avec un gros noyau central et un cytoplasme homogène. Les cellules basales sont comprises entre les pieds de

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ces éléments cylindriques; elles s’agencent en une assise continue contre la face interne de la membrane propre. Il en est de même chez les animaux castrés. Je Bœuf par exemple; mais, dans cet objet, les éléments basaux sont moins

abondants que chez le Taurillon. La transformation graisseuse des cellules basales se manifeste seulement chez les animaux en activité sexuelle; elle ne représente donc pas un simple dépôt de matériaux de réserve; c’est un produit de sécrétion qui concourt sans doute à la principale fonction des organes annexes de l’appareil génital, c’està-dire à l’élaboration de substances nutritives pour les spermatozoïdes (Limon) (fig. 566 et 567).

Les processus sécrétoires sont de toute autre nature dans les cellules cylindriques. Celles-ci renferment des enclaves diverses: granulations graisseuses, pigmentaires, et grains de sécrétion colorables par les réactifs basiques. Les enclaves sont peu abondantes dans les cellules des vésicules séminales (Limon). Akutsu les a constatées cependant en grande quantité dans certains de ces éléments et il les a retrouvées avec le même aspect dans la lumière de la vésicule.

D’après Limon, les phénomènes sécrétoires sont plus intenses et plus nets dans les ampoules des canaux déférents ; mais ils sont localisés tantôt dans l’épithélium d’une ampoule, tantôt dans celui de l'autre.

b\ Le chorion de la muqueuse est mince ; il renferme un grand nombre de fibres élastiques. Ce sont les soulèvements du chorion qui forment dans la cavité des ampoules et des vésicules séminales les innombrables replis qui cloisonnent leur lumière

Fig. 567. — Epithélium de vésicule séminale de Taureau.

Cellules basales graisseuses.

cc, cellules cylindriques dont certaines renferment quelques granulations graisseuses. — ci, cellule intercalaire à protoplasme dense et coloré. — cb, cellules basales dont le cytoplasme est rempli par une grosse sphérule graisseuse. X 800.

Fig. 566. — Cul-de-sac de vésicule séminale de Taurillon, avec ses deux couches de cellules : cellules basales cubiques et cellules superficielles cylindriques. X 200.

LES GLANDES GERMINATIVES

2° Musculeuse. — La musculeuse comprend deux couches, une interne circulaire, la plus épaisse, une externe longitudinale. Elles se pénètrent réciproquement au niveau de leur surface de contact et se fusionnent au niveau des replis primaires que présente la paroi des vésicules séminales.

3° Histophysiologie. — L’observation des phénomènes cytologiques, qui traduisent l’activité glandulaire des épithéliums ampullaire et déférentiel, a fourni des données importantes au sujet de la question longtemps controversée de leur signification fonctionnelle. On a longtemps admis sans conteste que les vésicules séminales étaient des réservoirs destinés à collecter le sperme au fur et à mesure de sa production. La constatation de nombreux spermatozoïdes dans les vésicules séminales de l’Homme et de la plupart des Mammifères avait fait admettre cette opinion par la plupart des biologistes (Fallope, R. de Graaf, Sommering, Prévôt et Dumas, H. E. Weber). Cependant d’autres auteurs anciens leur attribuaient déjà une fonction sécrétoire (Wharton, Schwammerdamm, Harder, Hunter, Leydig), admise par la plupart des auteurs récents (Hallez, Gueillot, Kayser). Les observations cytologiques de Limon et Akutsu, et l’expérimentation physiologique réalisée par Kayser, Steinach, Lode, Rehfisch, Camus et Gley, Ivanoff mettent hors de doute la nature glandulaire des vésicules séminales. Il est certain toutefois que ces organes n’ont pas la même fonction chez les différents Mammifères. S’il est indéniable que les vésicules de l’Homme possèdent une fonction sécrétoire, il est également certain qu’elles jouent un rôle de contention vis-à-vis du liquide séminal. On a en effet trouvé le plus souvent des spermatozoïdes dans leur lumière (Furbringer, Rehfisch), où ils peuvent vivre encore pendant de longues heures après la mort de l’individu (Robin). On observe le contraire chez les Rongeurs : leurs vésicules séminales ne renferment jamais de spermatozoïdes, mais un liquide qui est sécrété par l’épithélium glandulaire et qui pénètre dans le vagin avec le sperme. Les liquides des vésicules séminales et le sperme se prennent alors en une masse coagulée, blanchâtre, mucoïde, et cette coagulation est déterminée par un ferment prostatique désigné sous le nom de « vésiculase » par Camus et Gley.

Le rôle du liquide élaboré par les ampoules des canaux déférents et par les vésicules séminales des grands Mammifères est de tout autre nature. Il est sans doute utilisé par les zoospermes pour leur nutrition. Ceux-ci s’accumulent dans les culs-de-sac des ampoules et des glandes vésiculaires et peuvent y séjourner un temps plus ou moins long; aussi est- il nécessaire qu’ils y trouvent un matériel nutritif suffisant pour leur permettre d’attendre le moment où ils seront transportés dans les voies génitales de la femelle. En outre, ces sécrétions constituent un apport de liquide qui dilue la partie fécondante du sperme et augmente mécaniquement les chances de la fertilisation. Enfin Kôlliker a pu montrer qu’elles accroissent la vivacité des spermatozoïdes et leur permet de conserver pendant longtemps leur vitalité.

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