II. — Annexes embryonnaires

Les annexes embryonnaires peuvent être partagées en deux groupes. L’un de ces groupes est la partie extra-embryonnaire du blastoderme ellemême, avec le vitellus qui y est contenu ; elle est en un mot le sac vitellin . Cette annexe est donc tout simplement la portion de l’œuf qui n’est pas employée immédiatement et directement à former le corps embryonnaire, et qui s’est transformée et adaptée à la nutrition de l’embryon. N’étant qu’une partie de l’œuf, cette annexe ne fait nulle part absolument défaut dans la série des Vertébrés.

L’autre groupe d’annexes embryonnaires comprend des formations nouvelles que réclamaient des besoins nouveaux répondant à un nouveau genre de vie embryonnaire : ce sont Yamnios et Y allantoïde. Ces annexes ne se trouvent que chez les Vertébrés supérieurs, chez lesquels l’embryon, se développant dans des conditions spéciales de milieu, avait besoin d’enveloppes protectrices et de sources nutritives plus parfaites. D’après la présence ou l’absence des annexes embryonnaires de cette seconde catégorie, on partage les Vertébrés en deux grands groupes : les Amniotes (Reptiles, Oiseaux et Mammifères) et les Ananmiotes (Poissons et Amphibiens). Cette division des Vertébrés coïncide à peu près avec celle d ' Allantoïdiens et d’ Anallanloïdiens.

i° Sac vitellin. — Le sac vitellin se compose, comme on l’a vu p. 34, en réalité de deux sacs concentriques.

Le plus interne, formé par la splanchnopleure extra-embryonnaire, renferme le vitellus ou chez les Mammifères le liquide qui en tient lieu ; c’est le sac vitellin intestinal ou sac vitellin proprement dit, plus habituellement appelé vésicule ombilicale (fîg. 26 et 27, v o.). Il est le support de la circulation vitelline ou ombilicale, dite aussi première circulation fœtale; les vaisseaux de l’aire vasculaire sont en effet situés, on le sait, dans l’épaisseur de la splanchnopleure, entre l’entoderme et le mésoderme viscéral, ils sont donc compris dans la paroi de la vésicule ombilicale. Le sang, comme on l’a vu aussi, est amené de la vésicule ombilicale à l’embryon, et réciproquement, par des vaisseaux vitellins ou omphalo-mésentériques (fîg. 25, av, vv).

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

Le sac le plus externe, formé par la somatopleure extra-embryonnaire, se nomme le sac vitellin cutané et plus ordinairement la vésicule séreuse. L’ectoderme de cette vésicule se hérisse, chez les Mammifères, de végétations, de villosités (fig. 27, e, ep), qui ont fait donner à la vésicule séreuse le nom de « membrane villeuse » et celui plus usité de chorion. Ces villosités prennent un développement plus considérable dans la région placentaire de l’œuf, et fourniront la partie ectodermique fœtale du placenta, Yectoplacenta en un mot (fig. 27, ep).

20 Amnios. — L’embryon s’enfonce vers la cavité de l’œuf et entraîne

Fig. 27. — Coupes schématiques longitudinales et médianes de l'œuf et de l'embryon de Lapin , pour la constitution de la forme de l’embryon et la formation des annexes embryonnaires. Imitées de Van Beneden et Julin.

I. II, deux stades successifs. — sla, slp , sillons limitants antérieur et postérieur isolant la tête et la queue de l’embryon. — pr, proamnios. — gc , gaine caudale de l'amnios. — e, bourgeons ectodermiques développés sur l’hémisphère inférieur de l’œuf. — ep, ectoplacenta formé par de grosses villosités ectodermiques. — ce, cœlome externe ou extra-embryonnaire. — cp , portion du cœlome embryonnaire, cavité pariétale ou péricardique contenant le cœur. — vo, vésicule ombilicale. — al, allantoïde. — ma, mésoderme allanloïdien. — Une flèche est passée dans l'ombilic intestinal ou pédicule vitellin, par lequel le tube digestif communique avec la vésicule ombilicale. — Dans le tube digestif (stade I), les cercles en pointillé indiquent les limites des portions tubuleuses (intestin antérieur ia et intestin postérieur ip ) de l’intestin avec la partie demeurée à l’état de gouttière intestinale ; ces cercles correspondent donc aux portes antérieure et postérieure de l’intestin. L’ectoderme est en noir, le mésoderme en rouge, l’entoderme en vert.

avec lui les parties adjacentes du blastoderme. Il arrive ainsi à occuper le fond d’une fossette surmontée de replis ou capuchons qui surplombent les gouttières limitantes de l’embryon (fig. 26, A et B, r/, gce, gca). On peut distinguer des replis antérieur ou céphalique , postérieur ou caudal et latéraux, qui forment en réalité une gaine continue, Yamnios. Les replis amniotiques, grandissant et s’élevant de plus en plus au-dessus de l’embryon, arrivent à se rejoindre ; la fosse amniotique est alors transformée en une cavité close, la cavité amniotique , bientôt remplie par un liquide de plus’ en plus abondant, le liquide amniotique.

PRÉLIMINAIRES d’eMRRYOGENIE

La constitution de l’amnios dépend évidemment de celle même du blastoderme, qui, entraîné avec l’embryon, sert à le produire. L’amnios pourra donc être primitivement formé par les deux feuillets primaires, l’ectoderme et l’entoderme. Cette structure sera, transitoirement tout au moins, celle du repli antérieur ou gaine céphalique de l’amnios, parce que le blastoderme qui fournit ce repli est amésodermique et se compose seulement de l’ectoderme et de l’entoderme ; on désigne la gaine céphalique du nom de « proamnios » (fig. 27, pr.), qui rappelle à la fois sa constitution toute primitive et sa situation antérieure. Le repli postérieur ou gaine caudale, au contraire, bien que son apparition soit très précoce et qu’il s’élève de très bonne heure au-dessus de l’extrémité caudale de l’embryon (fig. 18, g.ca.) se produit en un endroit du blastoderme où existe le feuillet moyen, où il est clivé en ses deux lames pariétale et viscérale ; aussi sera-t-il formé par la somatopleure (ectoderme et mésoderme pariétal). Il en sera de même pour les replis latéraux, de même aussi plus tard pour le capuchon céphalique, qui aura perdu sa constitution ecto-entodermique primitive.

Cette description de la formation de l’amnios s’applique particulièrement aux Reptiles et aux Oiseaux, mais ne convient sûrement pas à certains Mammifères et à l’Homme. La cavité amniotique se creuse chez ces Mammifères dans une masse amniotique pleine qui résulte de l’épaississement de l’ectoderme, et la formation de l’amnios est très précoce. Le résultat définitif est d’ailleurs le même que dans le cas de la formation amniotique par des replis.

3° Allantoïde. — L’allantoïde est constituée essentiellement par un diverticule entodermique parti de l’intestin terminal (fig. 20 et 27, al.) ; ou plutôt elle représente l’extrémité la plus reculée de l’intestin, à une époque où l’incurvation de l’extrémité caudale de l’embryon ne s’était pas encore produite. Ce diverticule, qui peut être et rester très minime, s’enfonce dans une masse de tissu mésodermique ou protubérance allantoïdienne (fig. 20, B , p.al.). Celle-ci peut être considérée comme un reste de la ligne primitive; elle dérive d’une portion de la ligne primitive plus reculée encore que la membrane anale. Le bourgeon allantoïdien avec le diverticule entodermique qu’il contient fait saillie dans le cœlome (fig. 27, I) ; il s’étend de plus en plus loin dans le cœlome extra-embryonnaire qu’il remplit, en venant s’appliquer à la face interne de la vésicule séreuse ou chorion (fig. 27, II). L’extrémité dilatée du diverticule entodermique est la vésicule allantoïdienne ; sa base, rétrécie en un pédicule, se nommé ouraque (fig. 27, II).

L’allantoïde remplit un double rôle. Comme l’indique le nom de sac urinaire qui lui a été aussi donné, elle accumule les produits d’excrétion rénale de l’embryon ; elle deviendra la vessie urinaire de l’adulte. En outre, elle fournit le plus important organe respiratoire et nutritif de l’embryon. A cet effet, le mésoderme de la protubérance allantoïdienne devient le siège d’une abondante vascularisation et d’une circulation qu’on appelle improprement « circulation ombilicale », mais qui serait mieux nommée circulation allantoïdienne , et qu’on a opposée à la circulation vitelline sous le nom de deuxième circulation fœtale. Le mésoderme vascularisé de l’allantoïde formera, avec l’ectoplacenta qu’il double, le placenta fœtal (fig. 27, II, m,a.).

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

Fig. 23. — Coupe longitudinale schématique de 1 œuf humain implanté dans l'utérus. D’après Eternod

(un peu modifiée).

pem, plaque embryonnaire. — am, cavité amniotique. — i, cavité intestinale primitive, non encore séparée de la cavité de la vésicule ombilicale, vo ; une ligne poinLillée indique quelle sera la limite de ces deux espaces. — en, canal neurentérique, faisant communiquer la cavité intestinale primitive, et plus exactement la cavité chordale, ch, avec la cavité amniotique. — Ip, ligne primitive.— l, lécithophore, amas de cellules entodermiques formant le plancher de la cavité chordale. — al, diverticule allantoïdien. — pu, pédicule ventral ou embryophore rattachant l'embryon à la paroi de l’œuf — ce, cœlome externe ou extra-embryonnaire. — mr, magma réticulé qui le traverse. — mv, mésoderme de la vésicule ombilicale ou mésoderme viscéral. — s, îles de sang qu’il contient. — mp, mésoderme de l’œuf ou mésoderme pariétal, formant le mésoderme du chorion cho et de ses villosités ui. — vf, vaisseaux capillaires embryonnaires contenus dans ce chorion et dans ses villosités. — ep, ectoplacenta ou trophoderme. — si/, couche syncytiale. — cc, couche cellulaire ou de Langhans. — epu, épithélium utérin, interrompu au niveau où l’œuf a pénétré dans la muqueuse utérine et recouvert par un caillot sanguin es. — glu, glandes de l’utérus. — tcu , tissu conjonctif de l’utérus. — vm , vaisseaux sanguins maternels. — Im, lacunes sanguines maternelles entourées par l’ectoplacenta. — Dans la partie supérieure de la figure, le placenta maternel (caduque sérotine ou placentaire) et le placenta fœtal (chorion touffu). Sur les parties latérales et inférieures, la caduque réfléchie et le chorion lisse.

tapisse une cavité amniotique (am.) close de toutes parts, même dans les œufs les plus jeunes. L’entoderme enferme une cavité peu spacieuse, non encore séparée en intestin (i.) et en vésicule ombilicale (v.o.). Le mésoderme, très développé, forme une masse dans laquelle l’embryon est enfoui, et qui se prolonge d’une part autour de l’œuf où elle double l’ectoderme, d’autre part autour de l’entoderme de la vésicule ombilicale. Le

4° Annexes embryonnaires chez l’Homme. L’oeuf humain. — D’après les quelques œufs humains très jeunes et normaux qu’on a pu étudier, l’œuf et l’embryon humain présentent un certain nombre de particularités qu’on retrouve aussi chez les Primates. Le schéma (tïg. 28) donne une idée des dispositions les plus essentielles.

L’ectoderme est très épais au niveau de l’ébauche embryonnaire ; il

PRÉLIMINAIRES D’EMBRYOGÉNIE

cœlome extra-embryonnaire [c.e.) est très vaste, autrement dit la distance entre la paroi de l’œuf (sac vitellin cutané) et la paroi de la cavité ombilicale (sac vitellin intestinal) est très considérable ; il est rempli par un tissu lâche dit « magma réticulé » (m.r.). L’extrémité postérieure de l’embryon est rattachée à la paroi de l’œuf par une formation spéciale, de constitution complexe, appelée « pédicule ventral » ou « embryophore » (p.v.). Dans la suite du développement, l’œuf se distingue par les faibles dimensions de la cavité amniotique, par l’ampleur au contraire de la cavité ovulaire, plus exactement du cœlome externe, par le développement puissant des villosités choriales, enfin par le mode d’insertion de l’œuf sur la paroi utérine, c'està-dire pai les premiers développements du placenta qui seront étudiés plus tard.

5° Structure des annexes embryonnaires. — La structure du chorlon sera examinée à propos du placenta. La vésicule ombilicale est formée par l’entoderme doublé d’un tissu conjonctivo-vasculaire. L’entoderme est constitué d’une couche épithéliale de cellules cubiques, çà et là stratifiées ; l’épithélium produit plus tard des bourgeons bientôt creusés d’une lumière, qui s’accroissent vers la surface externe de la vésicule ombilicale et forment de véritables glandes vitellines.

Vamnios est constitué par l’ectoderme renforcé par une couche conjonctive. Les cellules ectodermiques sont larges et aplaties d’abord, cubiques plus tard ; au niveau du cordon ombilical qui rattache le fœtus à la mère et que la membrane amniotique entoure complètement, l’épithélium devient stratifié sur le fœtus à terme et forme au voisinage de l’embryon des végétations appelées « caroncules amniotiques ». La couche conjonctive n'est pas vascularisée, sauf en un point très limité ; elle se confond avec le tissu conjonctif qui double la face profonde de l’ectoderme du chorion.

L 'allantoïde est formée chez l’embryon humain par un diverticule entodermique de l’intestin et par le tissu conjonctivo-vasculaire issu de la protubérance allantoïdienne. Le diverticule entodermique très peu développé subit une régression précoce ; il est tapissé par des cellules épithéliales polyédriques disposées autour de la lumière centrale, qu’elles comblent en grande partie quand l’allantoïde s’atrophie. Quant au tissu conjonctivovasculaire, qu’on retrouvera avec l’étude du placenta, il subit au contraire un développement considérable, en rapport avec la fonction de l’organe placentaire.