CHAPITRE IV

Phénomènes généraux du développement.

Nous avons assisté, dans les chapitres précédents, à la formation de l’embryon, à celle des organes embryonnaires et des annexes embryonnaires, et nous avons suivi le développement de ces organes et annexes jusqu’à leur ébauche bien caractérisée.

Il n’entre pas dans le cadre de cet ouvrage de poursuivre la complication morphologique de ces organes et annexes, car une telle étude est du ressort de l’embryologie proprement dite. Leur développement ultérieur sera fait au point de vue histologique, en reprenant chacune des ébauches au point où nous l’avons laissée. Mais si nous passons sous silence le développement anatomique propre à chacun des organes embryonnaires, il sera néanmoins utile d’esquisser à grands traits les phénomènes généraux de la morphogénèse, du développement de la forme, qui sont communs à tous les organes. Celte étude de morphogénèse éclairera d’ailleurs rétrospectivement les chapitres précédents, car ce sont ces mêmes processus généraux de développement organique qui interviennent dans la constitution des organes primordiaux de l’embryon et dans l’édification des organes définitifs de l’adulte ; ils sont seulement plus divers et plus complexes dans la seconde grande période du développement embryonnaire.

Nous aurons ensuite à tracer les processus d’histogénèse, ceux qui assurent la forme intérieure, la structure des éléments constitutifs des organes, et à définir les résultats de ces phénomènes histogénétiques qu’on appelle les tissus, les organes, les systèmes.

Cette étude aura pour conséquence une classification histogénétique, véritablement histologique, des organes qui seront décrits dans cet ouvrage.

Article premier. — PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX DE MORPHOGÉNÈSE I. — Phénomènes élémentaires.

i° Multiplication cellulaire. — La multiplication cellulaire est à la base de tous les phénomènes embryogéniques. Après avoir fourni la matière de tous les processus du premier développement embryonnaire, elle est le

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facteur essentiel de l’accroissement et de la complication des organes déjà existants ainsi que de la formation d’organes nouveaux. Laissant de côté les facteurs secondaires d’accroissement et de complication morphologique, tels que la croissance intercellulaire, le dépôt de matières de réserve, l’imbibition aqueuse, etc., la multiplication cellulaire demeure le facteur essentiel des transformations organiques.

Il en est ainsi pour le développement primaire d’un organe, qui s’accomplit dans l’évolution tant embryonnaire que post-embryonnaire de l’organisme ; il en est de même pour le développement régénératif, c’est-à-dire pour celui qui doit faire les frais de la régénération de parties pathologiquement ou accidentellement disparues dans un organe ; il en est encore de même pour le développement pathologique des néoplasmes nés aux dépens des divers organes (Schaper).

Comme l’ont observé His, Kôlliker, O. Hertwig, Schaper, la multiplication cellulaire peut avoir lieu dans

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Fig. 29. — Schémas de l'accroissement interstitiel et de l'accroissement appositionnel (Schaper)..

A, accroissement interstitiel. — B, accroissement appositionnel. Les cellules en voie de multiplication sont marquées du signe x remplaçant le noyau.

un organe de deux façons différentes.

Elle peut en premier lieu s’exercer d’une manière régulière dans un organe, dans le plus primitif de tous, dans le blastoderme, dans les feuillets du blastoderme, dans les organes embryonnaires qui en dérivent, en donnant lieu à l’accroissement régulier et égal de ces organes. C’est là Y accroissement égal de His, Y accroissement interstitiel ou expansif de Schaper. Les cellules en voie de multiplication et de division sont mêlées d’une manière

diffuse aux autres éléments du tissu, bien que leur distribution dépende évidemment des propriétés morphologiques et physiologiques de celui-ci. C’est le cas pour des membranes épithéliales, pour des organes formés de tissu conjonctif (fig. 29, A).

Le plus souvent en second lieu, la multiplication cellulaire, au lieu de s’étendre d’une façon régulière et diffuse sur la totalité de l’organe considéré, s’opérera irrégulièrement, se localisant ou devenant plus active en certains points de l’organe, si bien que la croissance de celui-ci deviendra irrégulière et inégale. Les expressions d 'accroissement inégal (His), à' accroissement appositionnel (Schaper) caractérisent cette deuxième modalité de la multiplication cellulaire, dont elles rappellent chacune un attribut différent (fig. 29, B).

Voici ce que d’abord exprime le terme d’accroissement inégal. Chacune des régions du blastoderme, de l’un des feuillets blastodermiques, d’un des organes ensuite fournis par ces feuillets se comporte dans son accroissement d’une manière qui lui est propre, et cet accroissement est inégal pour les diverses régions. Les différences d’accroissement de deux régions voisines donneront, représentées graphiquement, une certaine courbe, oui mesure!

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« pente d’accroissement suivant l’espace ». Déplus, chaque région s’accroît avec une rapidité qui varie suivant l’époque à laquelle on l’examine. Il y aura donc, pour une même région considérée à deux moments successifs de son évolution, un autre graphique donnant la « pente d’accroissement suivant le temps ». La loi de croissance d’un organisme est la résultante de ces puissances d’accroissement partielles, variables selon l’espace, le temps et, il faut l’ajouter, en dernière analyse selon les circonstances extérieures. Tels sont les principes généraux, dont Ilis a fait la base du problème du développement qui assure au corps animal et à ses organes leur taille et leur forme définitives.

Si l’expression d’accroissement inégal vise surtout le résultat acquis, celle d’accroissement appositionnel employée par Sciiaper a trait au procédé mis en œuvre. Dans nombre d’organes, l’accroissement diffus et interstitiel est rendu impossible: par exemple dans un cartilage on un os, par la solidité et l’immobilité du tissu déjà constitué ; par exemple dans un épiderme, par la situation superficielle de certaines assises cellulaires exposées ainsi aux injures extérieures. C’est alors soit à la périphérie de ce cartilage et de cet os, soit dans la couche profonde de cet épiderme que se fait l’accroissement; le périchondre et le périoste qui entourent le cartilage et l’os, l’assise germinative qui règne dans la profondeur de l’épiderme contiennent toutes les cellules encore indifféren tes et capables de produire, en se multipliant, des éléments nouveaux. Ces éléments néoformés s’accoleront à ceux qui existent déjà, s’apposeront à l’organe déjà constitué pour accroître son volume et au

besoin modifier sa forme. Les parties des organes qui conservent leur aptitude mul l iplicatrice et sont capables d’enrichir l'organe de cellules nouvelles s’appellent, suivant leur forme, des assises ou « membranes germinatives » ou bien des centres ou « foyers germinatifs ». Ainsi le périoste, le périchondre, la couche profonde de l’épiderme sont les membranes germinatives de l’os, du cartilage, de l’épiderme ; ainsi les ganglions lymphatiques renferment des centres ou foyers germinatifs. Dans les nombreux organes qui naissent de membranes épithéliales, de fossettes, de cæcums, sous la forme transitoire de gouttières, et qui prendront plus tard la forme définitive de tubes ou de vésicules creuses, la zone cellulaire apte à la division occupe toujours un endroit déterminé à partir duquel les cellules néoformées s’ajoutent à celles existanl déjà ; ce seront les bords de la gouttière, le fond des cæcums, par exemple. Si on

Fig. 30. — Schéma de la différenciation et des changements concomitants du mode d'accroissement dans un organe épithélial vésiculaire (cristallin).

A, accroissement interstitiel diffus. — B, les figures de division ont disparu dans la région en voie de différenciation. — C, formation d’une zone indifférente proliférative, aux dépens de laquelle l’accroissement ultérieur de l’organe se produira suivant le mode appositionnel. Les cellules en division sont marquées par le signe x. Les cellules de la région différenciée sont pointillées. D’après Schaper.

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suit l’évolution d’un organe creux, le cristallin, le germe de l’émail, le tube médullo-cérébral, on voit la faculté proliféra trice diffuse au début dans toute la paroi de l’organe (fig. 3o, A) disparaître d’abord dans la partie de l’organe qui éprouve la plus complète différenciation et qui fournit les éléments du cristallin, de l’émail, les cellules nerveuses (fig. 3o, B), et se limiter enfin (fig. 3o, C) à une zone peu étendue de cellules indifférentes et demeurées aptes à proliférer, à partir de laquelle se fait dans les deux sens l’accroissement de l’organe par apposition cellulaire (Sciiaper).

Si l’accroissement et la complication morphologique d’un organe reconnaissent

pour facteur principal la multiplication cellulaire, la forme de l’organe accru et des parties surajoutées qui le compliquent dépend du sens de la multiplication cellulaire, de l’orientation particulière des figures de division. Dans le cas où ces figures sont dirigées de telle sorte que leur axe soit parallèle à la surface de l’organe, dans le cas d’une membrane par exemple, les cellules-filles issues de la division seront nécessairement placées côte à côte, et l’organe, la membrane s’étendra, s’accroîtra d’une cellule nouvelle, sans changer en rien sa forme essentielle (fig. 3i, a). Dans le cas au contraire où l’axe des divisions cellulaires est oblique par rapport à la surface de l’organe (fig. 3i, b), et surtout quand il deviendra normal à cette surface, les cellules-filles seront placées plus ou moins directement fune au-dessus de l’autre, et par conséquent la membrane où s’opèrent ces divisions sera épaissie d’une ou de plusieurs cellules, se stratifiera, changera de forme en s’épaississant.

2° Apposition et immigration cellulaire ; séparation et émigration. — Malgré le rôle très prépondérant que joue la multiplication cellulaire dans l’accroissement et la transformation des organes, un autre processus, qu’on peut nommer apposition cellulaire , peut intervenir pour produire les mêmes résultats. Celui-ci ne crée aucun élément nouveau ; mais des éléments peuvent s’accoler à des organes déjà formés, ou même y immigrer, en produisant des remaniements souvent très considérables delà forme extérieure et intérieure de ces organes. Un organe peut, en effet, au lieu de faire les frais de son propre accroissement, recevoir du dehors le matériel cellulaire nécessaire à sa croissance. Des cellules étrangères à l’organe considéré viendraient s’ajouter aux cellules qui constituent cet organe, prendre rang parmi elles en prenant leur forme. C’est ainsi qu’on a supposé, pour beaucoup d’organes, qu’ils reçoivent un contingent cellulaire plus ou moins important de globules blancs migrateurs, qui se fixent dans ces organes et contribuent à leur accroissement et au besoin à leur régénération ; on donne comme exemple l’épithélium des grandes séreuses telles que le péritoine, auquel s’incorporent des cellules migratrices lymphatiques rem-

Fig. 31. — Multiplication cellulaire ; influence de la direction des figures de division ; extension (a) ou épaississement (6) d’une membrane épithéliale.

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plaçant les éléments épithéliaux disparus (voir fig\ i3i). Cette apposition cellulaire n’est cependant pas absolument démontrée, et le rôle qu’on lui a fait jouer souvent dans l'accroissement et dans la régénération des organes est bien hypothétique.

Quant à Y immigration de formations cellulaires dans un organe, l’exemple classique qu’on en doit donner est la pénétration des vaisseaux et des nerfs dans les organes. Qu’il s’agisse du développement embryologique normal ou d’une évolution pathologique, les ébauches vasculaires sont des cordons de cellules fusiformes, pleins d’abord, creux ensuite; ils envoient des prolongements pointus qui pénètrent toujours plus loin dans l’organe pour le vasculariser et y forment, en s’unissant avec d’autres, des réseaux vasculaires de plus en plus étendus (voir fîg. 36). De même, on admet que les nerfs poussent des prolongements qui, s’accroissant par leur extrémité, parviennent jusqu’aux organes où ils s’enfoncent et se terminent.

L’apposition et l’immigration cellulaire ont pour effet l’envahissement, la pénétration d’un organe par des parties étrangères, par des tractus conjonctifs, des vaisseaux sanguins, des nerfs. Il résulte notamment très souvent de l’intrusion des vaisseaux dans un organe, suivant l’expression de Renaut, un véritable « remaniement » de cei organe. Dans un certain nombre de cas, la vascularisation n’a pas ce caractère envahissant ; on ne voit pas 'des vaisseaux pousser des pointes dans un organe qui se- laisse pénétrer passivement. Mais il y a bien plutôt, dans le foie et d’autres organes, pénétration réciproque et intrication de deux ébauches qui se mêlent : l’une est l’ébauche même de l’organe considéré, l’autre est la formation vasculaire. Le foie par exemple est dû à l’enchevêtrement de deux réseaux, l’un épithélial, l’autre vasculaire.

Il existe un processus inverse de l’apposition et de l’immigration, de l’apport ou import cellulaire ; c’est celui par lequel des cellules se détachent d’un organe et en émigrent; cette séparation, cette émigration est un emport cellulaire. On suppose par exemple que si des cellules lymphatiques peuvent venir renforcer un organe épithélial, inversement des cellules épithéliales de cet organe peuvent s’en séparer et devenir des cellules lymphatiques libres. C’est à un phénomène semblable que nous avons attribué la formation du mésenchyme aux dépens des divers feuillets épithéliaux (fig. 22, ms.). C’est notamment ainsi que se forme le tissu de soutien du squelette axial, par dislocation et désagrégation de l’épithélium de la protovertèbre, formation d’un noyau protovertébral diffus dont les éléments s’éloignent ensuite dans toutes les directions (fig. 22, n.p.).

3° Régressions cellulaires. — La multiplication cellulaire était un processus véritable, réellement constructif et créateur. Sans rien créer de nouveau, l’apposition et l’immigration modifiaient les organes en déplaçant des parties. La forme d’un organe définitif est fréquemment le résultat de phénomènes opposés à ceux de la multiplication cellulaire, de phénomènes régressifs qui consistent dans l’atrophie de parties d’organes déjà existantes et qui produisent une simplification. Ces atrophies partielles n’ont du reste absolument rien de pathologique et sont dans l’ordre normal des choses. Les exemples de ces régressions abondent. Ainsi, certaines travées du réseau vasculaire

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s’oblitérant, le sang fait irruption dans celles qui subsistent et les dilate de façon à en faire des canaux de plus gros calibre, qui sont les troncs et les branches des artères et des veines de l’anatomie descriptive. Ainsi une partie de la substance osseuse doit se résorber, pour donner à l’os la forme spéciale qu’il a chez l’adulte et pour le creuser en particulier d’un canal médullaire. C’est ainsi encore que, dans les glandes génitales, il se fait une surproduction d’éléments germinatifs ; par exemple dans l’ovaire, les ovisacs et les ovules se produisent en surabondance ; la taille et la forme normales de l’organe et son équilibre fonctionnel sont au prix du sacrifice de cette production excessive.