II. — Phénomènes extérieurs et globaux

Nous avons à décrire maintenant les effets d’ensemble que produisent sur la croissance et la forme d’un organe les phénomènes élémentaires et fondamentaux dont il vient d’être question.

i° Phénomènes de l’accroissement égal; expansion, dilatation régulières, plissement, pelotonnement. — De l’accroissement égal résultera V extension en tous sens d’un organe membraneux, tel que le blastoderme ou l’un de ses feuillets ou une membrane quelconque, épithéliale par exemple. L’accroissement égal aura aussi pour conséquence la dilatation et l’allongement réguliers ou à peu près réguliers, l’épaississement ou au contraire l’amincissement réguliers aussi de la paroi, dans le cas d’un organe cylindrique creux comme le tube nerveux ou le tube digestif.

Si maintenant l’organe ne trouve pas la place nécessaire à son expansion, il est obligé de se plisser, de se replier en anses, de se pelotonner. Les premiers développements du blastoderme et des organes embryonnaires fournissent de nombreux exemples de phénomènes de plissement. On peut citer la formation des gouttières aux dépens de membranes épithéliales d’abord planes (gouttière nerveuse, gouttières cœlomiques, cordale (fig. i4 et i5), la production des gouttières limitantes par lesquelles l’embryon s’individualise en se séparant du reste du blastoderme (fig. 26), etc. Plus tard, la formation d’anses vasculaires, le pelotonnement du tube intestinal, des tubes séminifères, sont des exemples de processus de la même catégorie.

On donne souvent de ces phénomènes une explication finaliste en invoquant le principe de l’économie de masse ou celui de l’agrandissement des surfaces, qui n’est que le premier sous un autre nom. La formation de plis, d’anses a, dit-on, pour but d’agrandir les surfaces d’échange, physiologiquement utiles, d’un organe qui conserve d’ailleurs la même masse cellulaire.

Ces phénomènes peuvent recevoir une explication causale ; ils supposent qu’une condition mécanique soit remplie ; c’est que la coaptation des cel Iules en une membrane continue demeure aussi exacte après l’accroissement qu’avant. Cette condition est d’ailleurs assurée, remarque His, par l’observation de la loi physique de la tension superficielle. De par cette loi, la surface limitante de deux corps tend à être toujours la plus petite pos-

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sible ; pour une cellule isolée, la forme sphérique est la seule qui satisfasse complètement à cette loi ; pour des cellules rangées à côté les unes des autres, le minimum est atteint quand les ceilules s’accolent intimement et que les faces qui les séparent du milieu extérieur forment une surface lisse et continue. His et Rhumbler ont réalisé des schémas plastiques de ces. phénomènes d’accroissement et de transformation, dont le développement tant embryonnaire que post-embryonnaire offre de si nombreux exemples. His surtout a pu par des actions mécaniques variées reproduire, avec des plaques de gélatine ou de gomme ou de toute autre matière malléable et simple, tous les processus de plissement que connaît l’embryologie.

2° Phénomènes de l’accroissement inégal avec ses principales complications. — A. Bourgeonnement. — L’accroissement inégal avec multiplication

cellulaire localisée se traduit, dans des organes en forme de membrane, de cordon plein ou de tube,, par des bourgeons pleins ou creux de forme variée, par des replis de la membrane ou de la paroi du tube. Ou appelle bourgeonnement cas processus.

Quand le bourgeon produit est creux et peut être considéré comme un plissement d’une membrane, on dit qu’il y a évagination ou invagination y selon la direction dans laquelle le pli, le bourgeon creux est émis.

On conçoit, en effet, que, dans le cas d’un organe tubuleux par exemple, cet organe peut bourgeonner dans l’intérieur de sa cavité ou bien enfoncer son bourgeon dans les organes et tissus avoisinants (fig. 32) ; dans le cas d’une membrane superficielle, cette membrane peut se plisser du côté de l’extérieur ou vers l’intérieur du corps. On appellera de même, parallèlement à l’invagination et à l’évagination, bourgeonnement interne et bourgeonnement externe la production de bourgeons pleins, selon qu’ils sont poussés dans les tissus et organes voisins ou qu’ils font saillie dans le milieu extérieur. Ces processus sont très répandus et jouent un rôle considérable dans l’organogénèse. C’est ainsi que le tube intestinal s’invagine en beaucoup d’endroits pour former les glandes annexes du tube digestif, tandis que d’autre part il envoie vers l’intérieur de sa cavité des bourgeons pleins connus sous les noms de papilles et de villosités ; on trouve côte à côte, dans l’intestin, l’invagination (glande) et le bourgeon plein (villosité) (fig. 32, i, e). C’est encore par un processus de bourgeonnement interne ou d’invagination que l’ectoderme forme des glandes et des organes tels que le cristallin, la vésicule auditive. C’est à un bourgeon

Fig. 32. — Schéma des phénomènes de bourgeonnement.

Invagination creuse i, bourgeon plein e. Cas de l’intestin. La ligne pointillée indique le niveau de l'épithélium, au-dessus duquel s’élèvent les bourgeons (villosités), au-dessous duquel s’enfoncent les invaginations (glandes).

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externe plein, émis par la somatopleure, qu’est due l'ébauche des membres.

11 n’y a d’ailleurs, entre le bourgeon plein et le bourgeon creux ou pli, dû à une invagination ou à une évagination, aucune différence essentielle. Le bourgeon plein peut être considéré comme virtuellement creux, et d’ailleurs, plein au début, il se creuse ensuite le plus souvent d’une lumière. D’autre part, un même organe peut, dans des groupes différents de Vertébrés, avoir une ébauche tantôt pleine, tantôt creuse ; on a du reste essayé de donner de ces différences une explication toute mécanique. C’est ainsi que chez la plupart des Vertébrés le tube nerveux, le cristallin se forment par un plissement, par une invagination de l’ectoderme ; le pli, la fossette se transforment ensuite, par rapprochement et coalescence des bords de la gouttière, par resserrement et oblitération de l’orifice de la fossette, en un tube, le^tube

ec

Fig. 33. — Schéma de la production d'un organe par l'invagination d'une membrane , puis par la séparation de la partie invaginée.

Phases de la formation du cristallin. — A, invagination de l’ectoderme. — ec, invagination cristallinienne. — B, l’invagination s’est transformée en une vésicule cristallinienne, avec cellules cristalliennes cc, qui s’est isolée de l'ectoderme ec ; on a représenté le stade intermédiaire où les lèvres de l’invagination cristallienne se rapprochent l’une de l’autre, pour se rencontrer ensuite et transformer ainsi la fossette en une vésicule close. — C, cristallin presque définitif — fc, fibres du cristallin.

nerveux, en une vésicule, la vésicule cristallinienne (fig. 33). Chez les Poissons, les mêmes organes ont pour ébauche des bourgeons pleins qui, se creusant ensuite d’une lumière, deviendront secondairement le tube nerveux, la vésicule du cristallin.

Très souvent, le bourgeon, plein ou creux, se sépare de la matrice épithéliale qui lui a donné naissance, comme c’est le cas pour le cristallin (fig. 33, C) ta vésicule auditive, le tube nerveux (fig. n), qui deviennent indépendants de l’ectoderme qui les a produits. D’autres fois, comme il arrive pour les glandes, le bourgeon demeure en continuité avec la membrane dont il dérive, et dont il figure un diverticule permanent.

Les processus d’invagination et d’évagination, le bourgeonnement d’une manière générale, se compliquent de plusieurs façons. Si le bourgeon, au lieu de rester simple, bourgeonne à son tour, autrement dit s’il y a ramification du bourgeon, on peut arriver à une très grande complication de forme. Ainsi se produisent des glandes dites ramifiées, des papilles dites composées. Les glandes rameuses sont très répandues dans l’organisme

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(glandes salivaires, appareil respiratoire, etc.). Les membres, avec les rayons digitaux qui les terminent, doivent être considérés comme des bourgeons ramifiés de la somalopleure.

L’a/ias/omO'Se des branches de ramification entre elles peut encore compliquer les dispositions. C’est ce dont le développement du foie fournit un bon exemple. C’est encore le cas pour ces tubes qui, se ramifiant à l'infini, forment le système vasculaire et dont les branches en s'anastomosant constituent dans tout le corps un vaste réseau.

H. Bourgeonnement diffus, végétation et délamination. — Dans tous les cas dont il vient d’être question, le bourgeon, résultat d'une multiplication cellulaire active et localisée, a une forme bien déterminée : de repli, de ca'cum, de papille. Mais le bourgeonnement peut être di/fus el donner lieu non pas à un organe de figure définie, mais ji une masse cellulaire irrégulière. On peut donner è ce processus le nom de végétation ; on peut même mi faire une simple délamination. La membrane productive végète, ou plutôt se délamine pour ainsi dire, en détachant de sa masse des cellules qui deviennent indépendantes et émigrent. La délamination ou végétation diffuse s'opère donc éléilientairement par séparation et émigration cellulaires. Ainsi naissent les éléments du mésenchyme en différents points du corps par des végétations en nappe issues de divers feuillets ; ainsi le mésoderme, au lieu d'être dû è un bourgeonne me ni creux, è une invagination entodermique, se produit chez la plupart dos Vertébrés supérieurs comme une végétation diffuse partie dos lianes de la ligne primitive ; c’est encore ainsi que la formation des deux feuillets primaires, phénomène essentiel de la gastrulation. n’est pas toujours le résultat d'une invagination, mais le feuillet interne, au lieu d'être le blastoderme invaginé, peut résulter simplement de la couche profonde du blastoderme délaminé. On a discuté sur la question de savoir quel était de ces divers processus de bourgeonnement le plus ancien, le plus primitif, dans le cas par exemple du phénomène de la gastrulation ; la majorité des auteurs reconnaissent l'invagination comme le processus primordial duquel les autres sont dérivés.

0. Fusion de deux ébauches, perforation. — Des bourgeons partie de deux points différents et allant au-devant l'un de l'autre peuvent venir au contact et se confondre : s'ils sont creux, la lumière de l'un se continue alors le plus souvent avec la lumière de l'autre. Les deux bourgeons creux, bien que pouvant avoir une origine différente, sont alors confondus en un seul organe. On fait appel ïi chaque instant en organogénie «i des processus de fusion semblables pour expliquer la genèse d'un organe aux dépens d ébauches différentes, la formation d un canal par exemple au moyen de deux caecums qui viennent s'adosser par leur fond : c’est ce qu'on exprime en disant que les deux tubes s'ouvrent l'un dans l'autre, se mettent secondairement en communication l'un avec l'autre. Il ne faut pas prendre à la lettre (‘es expressions, en leur donnant une signification active, en en faisant un véritable processus. 11 n'y a pas d'autre procédé, quand deux tubes s'adossent par leur fond, pour qu'ils communiquent ensemble, que la disparition des parois qui les séparent: cette disparition ne peut être que le résultat d'un phénomène régressif.

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Il y a d’ailleurs des cas de rupture, de perforation où la régression est évidente. Ainsi l’on sait que, pour former la bouche, l’anus, les fentes branchiales, deux fossettes, deux poches, l’une ectodermique, l’autre entodermique, accolent leur paroi en formant une lame séparatrice ecto-entodermique, la membrane anale, la membrane buccale, la membrane séparatrice des poches branchiales (fig. 20 et 21); la perforation de cette membrane, de laquelle résulte la communication des deux fossettes, est due à une atrophie (ju’on peut par exemple constater sur la membrane buccale.

D. Cloisonnement, segmentation, métamérisation. — Un phénomène organogénélique, qui diffère beaucoup des précédents, mais qui comme eux est une manifestation de l’accroissement inégal, peut transformer plus ou moins complètement un organe primitif. Ce phénomène est le cloisonnement précédé de X étranglement et suivi ou non de la séparation des parties. Le processus, en se répétant sur un même organe un certain nombre de fois, partage cet organe en segments ; il est donc une segmentation. C’est à un semblable processus qu’est due la division du cerveau en compartiments ou vésicules cérébrales; il se produit (fig. 18, c. a., c.m., a. c.) en certains points un accroissement plus considérable et une dilatation du tube cérébral, donnant lieu à une vésicule cérébrale. Ces vésicules successives communiquent par des régions de passage, relativement étranglées ; il en résulte un cloisonnement incomplet du cerveau.

Beaucoup d’organes du corps du Vertébré présentent, sur tout ou partie de leur étendue et avec plus ou moins d’évidence, un cloisonnement régulier et souvent une séparation complète des parties, une segmentation véritable. C’est ainsi que le tube cérébral, dans la région de l’arrière-cerveau, se cloisonne incomplètement en plusieurs compartiments ou «neuromères »; c’est ainsi que la région antérieure du tube digestif émet des poches branchiales paires, qui se succèdent régulièrement les unes derrière les autres, et se par tagent en « branchiomères » successifs (fig. 21); c’est surtout de cette façon que nous avons vu le mésoderme et h* cœlome se décomposer en « segments primitifs» ou « somites » placés à la suite les uns des autres (fig. 18). La segmentation de ces divers organes el d’autres encore est, on h1 sait , la marque de l’organisation primitive du Vertébré. Les Vertébrés descendent en effet d’ancêtres dont le corps était partagé en segments ou anneaux successifs, équivalents les uns aux autres, homodynames, qu’on appelle des mélamères. Chaque métamère comprenait un tronçon de tube nerveux, de tube digestif, de cœlome, etc.; les différents organes étaient par conséquent eux aussi partagés en segments homodynames, eux aussi métamérisés. La segmentation qui se produit dans le développement embryonnaire de plusieurs appareils est un reste important de la métamérisation primitive du Vertébré.

Article 2. — PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX I) HISTOGÉNÈSE