II. — Résultats de la différenciation
La différenciation transforme d’une manière durable des cellules embryonnaires indifférentes en cellules adultes, spécifiées par certains caractères et marquées pour une fonction déterminée.
i° Le tissu. — Le tissu est l’ensemble des cellules qui se sont différenciées de la même façon, qui ont même structure, même forme, mêmes rapports, et qui accomplissent la même fonction. La notion d’origine commune n’est pas nécessaire dans la définition du tissu ; par exemple le tissu musculaire lisse comprend des éléments d’origine bien différente, provenant les uns du mésoderme, d’autres de l’ectoderme, d’autres sans doute de l’entoderme. Quand on connaît l’un ou quelques-uns des éléments constitutifs d’un tissu, on les connaît tous ; on pense avoir et l’on a de ce tissu une connaissance suffisante. C’est que le tissu n’est qu’une pluralité d’éléments semblables et de même fonction. La notion de tissu est donc presque superflue ; celle par exemple de tissu musculaire lisse n’est autre que celle de la cellule musculaire lisse. Le tissu est défini par l’élément qui le constitue.
2° L’organe. — L 'organe est un autre ensemble que le tissu. Il est formé par un ou plusieurs tissus différents, qui n’ont pas la même fonction mais qui concourent synergiquement à une fonction unique. Étant formé habituellement de tissus différents, il ne peut avoir une origine univoque ; cependant il provient dans son ensemble d’une ébauche embryonnaire de forme définie. La connaissance d’un organe n’est pas seulement histologique et ne se borne pas à observer la structure de ses constituants cellulaires et tissulaires. Pour connaître la constitution d’un organe, il faut en examiner toutes les parties, étudier les rapports des tissus qui le composent, ses vaisseaux et ses nerfs ; il faut en faire une étude anatomique et topographique, que l’on distingue de l’histologie proprement dite sous le nom à' anatomie microscopique.
a) Organes premiers et organes seconds. — Il peut ici être fait une
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
remarque, et une division utile des organes peut être indiquée. La constitution des organes est plus ou moins compliquée. Un vaisseau, si mince soit-il, un nerf, même des plus ténus, est un organe, quelque court que soit le segment de vaisseau ou de nerf que l’on considère. Le foie, le rein, l’estomac, un os sont aussi des organes, mais leur complication est beaucoup plus grande; chacun d’eux renferme en effet, outre les tissus propres, des parties, des vaisseaux, des nerfs, qui sont à leur tour de véritables organes. Il y a donc en quelque sorte, selon la dénomination proposée par Robin, des organes premiers et des organes seconds, c’est-à-dire des organes irréductibles (comme les nombres premiers de l’arithmétique) en autre chose que des unités cellulaires, et des organes plus compliqués au contraire et renfermant des organes premiers.
b) Élément ou tissu dominateur. — Dans tout organe, premier ou second, il y a un tissu dominateur , un élément spécifique , auquel cet organe doit le plus essentiel de son cachet histologique, et qui accomplit la fonction caractéristique dévolue à cet organe. Dans le foie, c’est le tissu glandulaire, c’est la cellule hépatique ; dans un muscle, c’est le tissu musculaire, c’est l’élément musculaire; dans l'intestin, c’est l’épithélium, c’est la cellule épithéliale intestinale. Car la fonction essentielle du foie est la sécrétion de la bile et l’élaboration du glycogène ; le rôle du muscle est la contraction ; l’intestin a pour attribut principal l'absorption des matières alimentaires. Toutes les autres parties de ces organes, tous les tissus qui entrent conjointement avec le tissu dominateur dans sa constitution, le tissu conjonctif, les vaisseaux, les nerfs, n’ont au point de vue morphologique rien que de banal et se retrouvent dans d’autres organes, et au point de vue physiologique ne font que concourir à la fonction dont est chargé Je tissu principal. C’est, dans la période de développement, ce tissu principal qui, paru le premier, forme pour ainsi dire la matrice sur laquelle les autres viennent se déposer et s’ordonner, et c’est lui qui le premier donne à l’organe son caractère histologique propre. Dans la période adulte et à l’état sain, toutes les parties de l’organe sont subordonnées à ce tissu principal qui les domine véritablement de toute la hauteur de sa différenciation spécifique et les entraîne dans la voie physiologique de son fonctionnement. Dans les conditions pathologiques, c’est ce tissu prépondérant qui fournit la lésion caractéristique et toujours sans doute la lésion initiale, que l’altération banale des autres parties ne fait que suivre.
L’étude rationnelle d’un organe doit donc, mettant tout à fait en vedette ce tissu dominateur, insister sur la description histologique de ce tissu, indiquer le substratum morphologique de sa fonction, annoncer l’altération caractéristique et initiale.
3° Le système et l’appareil. — Système et appareil sont tous deux des agrégats d’organes. Le système osseux représente l’ensemble des os qui constituent le squelette ; le système nerveux central, par exemple, comprend plusieurs organes nerveux, la moelle épinière, le cervelet, le cerveau. L’appareil de la vision est formé d’organes variés, rassemblés dans le globe oculaire : la cornée, le cristallin, la rétine, etc. ; l’appareil génital femelle
PRÉLIMINAIRES D’EMBRYOGÉNIE
comprend les ovaires, les trompes, l’utérus, le vagin et d’autres organes encore.
On pressent tout de suite qu’il y a entre ces deux sortes d’agrégats une différence importante. Tous les organes qui composent le système osseux, tous les os, se ressemblent en ce que chez tous le tissu osseux est l’élément constitutif essentiel ; de même, pour le système nerveux, il n’y a que des différences de détail entre le cerveau, le cervelet et la moelle épinière, et le tissu nerveux forme pareillement la base de leur constitution. Il en est autrement pour les appareils, l’appareil génital femelle, celui de la vision. Le premier est formé d’organes d’origine et de structure très différentes, l’ovaire, l’utérus, etc., groupés anatomiquement et concourant à la même fonction, celle de la génération. De même dans l’appareil de la vision, si le cristallin, la cornée et la rétine sont réunis dans l’espace et s’ils assurent synergiquement la fonction visuelle, ils diffèrent absolument les uns des autres par l’origine et surtout par la structure.
Par conséquent, si, en raison de la similitude histologique de tous les organes qui le composent, le système a une valeur au point de vue de l’histologie et peut être conservé, la notion d’appareil doit être sacrifiée ; car elle n’a sa raison d’être qu’en anatomie et en physiologie. Il est, par contre, illogique et inutile de conserver dans un traité d’Histologie la division en appareils usitée dans les ouvrages d’Anatomie ou même de Physiologie, d’étudier successivement dans un même chapitre intitulé « Appareil de la vision » la cornée, le cristallin et la rétine, et dans un chapitre intitulé « Appareil génital femelle » l’ovaire et l’utérus, puisqu’il n’y a entre ces organes aucun rapprochement histologique à établir.
Mais il est maintenant possible que, si la cornée diffère essentiellement de la rétine au point de vue histologique, l’ovaire de l’utérus, le conduit auditif externe du limaçon, on puisse trouver à faire d’autres rapprochements structuraux avec des organes distribués dans d’autres appareils. Il est certain que la peau du conduit auditif, que la cornée ont avec le tégument bien des traits de ressemblance. Outre qu’ils ont la même origine et proviennent les uns et les autres de l’ectoderme, leur structure est analogue. Et si elle n’est pas identique, la connaissance des conditions dans lesquelles ces membranes ont évolué nous fait comprendre comment elles ont pu se distinguer les unes des autres, en se modifiant chacune dans un sens particulier, en vue de la fonction spéciale qu’elles devaient remplir. On accordera aussi que l’utérus s’éloigne beaucoup plus par sa structure de l’ovaire, pris comme lui dans l’appareil génital femelle, qu’il ne diffère de la vessie, organe d’un appareil différent, l’appareil urinaire. L’utérus et la vessie, malgré des différences d’origine, malgré surtout de profondes dissemblances histologiques, en rapport avec les fonctions si diverses, ont au moins ce caractère commun que l’un et l’autre sont des viscères creux et servent de réceptacle. Il en résulte cette constitution fondamentale, la même chez tous deux : un épithélium limitant la cavité de ce viscère et une paroi musculaire permettant sa contraction. Les conditions mécanogénétiques de la différenciation ont été essentiellement les mêmes pour la peau, la cornée, le conduit auditif d’une part, pour l’utérus et la vessie d’autre part. Aussi, malgré la différence d’origine dans la matière cellulaire qui se développait,
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
malgré la diversité du but à atteindre et de la fonction à exercer, y a-t-il une parenté structurale étroite entre ces organes. De là cette seconde indication pratique qu’il est logique et très utile d’introduire dans un traité d’Histologie une classification des organes qui rassemble dans un même chapitre les organes qui ont entre eux des affinités histologiques, à quelque appareil qu’ils appartiennent.
4° Organes-types. — En tenant compte de cette double indication, de la nécessité de dissocier les appareils, de l’obligation d’introduire de nouveaux groupements fondés uniquement sur l’histologie, on peut dresser la liste suivante des organes- types, dont l’étude formera dans cet ouvrage autant de vivres distincts.
Ces types sont en quelque sorte de « bonnes espèces » histologiques, portant chacune son caractère spécifique, que lui vaut un tissu dominateur. Chacune de ces espèces peut comporter, bien entendu, de nombreuses et importantes variétés.
Ces organes seront les suivants (1) :
i° Le vaisseau (sanguin ou lymphatique), dont la cellule endothéliale est l’élément essentiel ; les organes vasculaires lymphoïdes (rate, ganglions lymphatiques et autres) sont dus à une modification locale des vaisseaux, avec lesquels ils seront étudiés.
2° L 'organe de soutien (conjonctif, cartilagineux ou osseux), caractérisé surtout par la substance intercellulaire propre à chaque variété de tissu (conjonctif, osseux ou cartilagineux). L’étude des os, des cartilages et ligaments fibreux qui composent le squelette, celle des membranes fibreuses et des différentes parties des articulations rentrent dans cette division.
3° La séreuse, caractérisée par la cellule épithéliale qui la tapisse.
4° Le muscle , dont l’élément est la fibre musculaire.
5° Le centre nerveux , organe nerveux producteur, où l’élément dominateur est la cellule nerveuse.
6° Le nerf , organe nerveux conducteur, faisceau de fibres nerveuses élémentaires.
7° L’ organe des sens , chaque organe sensoriel présentant une cellule sen-
(1) Pour des raisons pratiques, de pure commodité, nous commencerons la description par les vaisseaux, les organes du squelette, les muscles, parce que ce sont là des organes premiers dont la connaissance est indispensable pour celle des organes compliqués. L’étude de ceux-ci, notamment du tube digestif, des glandes sera reportée à la fin de l'ouvrage.
Nous avions songé à faire une catégorie distincte avec les conduits et réservoirs (canal cholédoque et uretère, vésicule biliaire et vessie, etc.) dont la texture est partout fondamentalement la même, parce que les conditions mécanogénétiques qui ont présidé à la complication histologique de leur paroi ont été sans doute les mêmes pour tous les conduits et réservoirs. Mais comme on n’a pas de documents précis sur la formation de ces divers organes, le droit de cette catégorie à l’existence ne peut être légitimement reconnu et demeure hypothétique.
Nous nous contenterons donc de placer ces conduits et réservoirs à la suite des divers organes (glandes, glandes germinatives) dont ils forment les voies excrétrices, en nous conformant aux habitudes prises en anatomie et en physiologie.
PRÉLIMINAIRES D’EMBRYOGÉNIE
sorielle spécifiée pour l’excitant correspondant. A la suite de la description de ces organes sensibles viendra celle des organes qui concourent avec eux à assurer la sensation.
8° Le tube digestif , dont la cellule épithéliale est l’élément dominateur.
9° La glande , dont il existe de nombreuses variétés très différentes par leur structure et leur fonction, mais se ressemblant toutes par les caractères généraux de leur élément essentiel, de la cellule glandulaire.
io° La glande germinative (ovaire et testicule), caractérisée par les éléments sexuels (œufs et spermatozoïdes). Sa description sera suivie de celle des conduits qui lui servent de voies excrétrices.