I. — Caractères généraux
i° Structure fondamentale de la paroi vasculaire. — Les vaisseaux de rembryon, ceux mêmes qui plus tard deviendront d’importants organes vasculaires et qui acquerront une structure très compliquée, les aortes, les veines cardinales, le cœur lui-même, ne sont d’abord que des tubes (fîg. 34, v.s.) à paroi très mince, formée par une seule assise de cellules très aplaties (e.v.). Dans la plupart des vaisseaux, artères, veines, troncs
Fig. 34. — Coupe de la partie périphérique ( aire vasculaire ) du blastoderme d'un embryon de Poulet ,
de la 30e heure environ.
en, entoderme. — mv, mésoderme viscéral. — vs, vaisseaux sanguins avec globules du sang. — ic, îlots de substance conjonctive. — ev, endothélium vasculaire. X 250.
lymphatiques de l’adulte, et dans le cœur surtout, la paroi s’épaissira beaucoup et se compliquera par l’adjonction d’éléments fibreux, conjonctifs et élastiques, et de cellules musculaires. En dehors de la paroi mince primitive, qu’on désignera sous le nom de tunique interne (intima), on distinguera des tuniques moyenne et externe (media, externa ) et on trouvera dans le cœur une épaisse masse musculaire. Dans les vaisseaux les plus petits au contraire, dans les capillaires, la paroi demeure mince, réduite à la tunique interne.
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
Cette tunique, appelée endothélium (vasothélium de C. Schneider), est en général formée de cellules très plates, les «cellules endothéliales», ainsi appelées parce qu’elles forment le revêtement intérieur du vaisseau et bordent directement la cavité vasculaire. Elles sont si minces, que sur les coupes on ne voit guère que leurs noyaux qui proéminent dans la lumière du vaisseau, et que, pour juger de leur forme, il faut les examiner à plat après avoir tracé leurs contours au moyen d’une imprégnation par le nitrate d’argent (fig. 35). Elles sont étroitement juxtaposées de façon à constituer un revêtement continu ; leur accolement n’est pas tel cependant qu’il ne laisse un certain jeu à leur contractilité qui est assez grande.
La tunique interne, la première à apparaître dans le développement du Vertébré, constante dans tout le système vasculaire, quelles quesoientla forme et la puissance de contractilité de ses éléments constituants, doit être considérée comme la tunique fondamentale du canal vasculaire. Chez les Ver-
Fig. 35. — Vaisseau capillaire du mésentère de la Grenouille montrant les cellules endothéliales. Imprégnation par le nitrate d’argent et coloralion des noyaux, x 330. D’après Ranvier.
tébrés on peut dire que le vaisseau, sanguin ou lymphatique, est typiquement un tube endothélial.
Les anciennes recherches d’EBERTii et surtout les travaux récents de Bergh sur la structure des vaisseaux sanguins dans plusieurs groupes d’invertébrés montrent que cette proposition n’a pas une valeur générale et absolue. L’endothélium n’est pas chez les Invertébrés (Annélides, Mollusques, Arthropodes) l’élément primordial et fondamental de la paroi vasculaire ; car il n’existe que dans les plus petits vaisseaux et fait défaut dans les troncs, dont la paroi est essentiellement musculaire. Dans le cœur et dans les gros vaisseaux de l’Escargot par exemple, les cellules de la couche interne sont de véritables cellules musculaires, allongées, ramifiées et enchevêtrées, qui équivalent morphologiquement aux cellules endothéliales ordinaires des petites artères de cet animal ainsi qu’à celles qui tapissent les divers canaux vasculaires des Vertébrés (Bergh).
2° Histogénèse (mécanogénèse) de la paroi vasculaire. — On sait peu de choses sur les processus histogéniques grâce auxquels se complique la paroi vasculaire embryonnaire, d’abord simplement endothéliale. Il va de soi que les divers éléments de structure qui s’ajoutent au tube endothélial et qui compliquent la paroi vasculaire ne se produisent et ne se disposent pas au hasard. Mais leur genèse et leur arrangement sont dus à des influences morphogènes mécaniques et autres dont l’action a été analysée par Tiioma et ses élèves, par W. Roux, par Triepel. D'après Roux, tous les vaisseaux naissent à l’état de capillaires, c’est-à-dire que leur paroi n’est formée que par l'endothélium. Puis, par suite de l’élévation de la pression moyenne du sang et de la quantité moyenne du liquide qui y passe,
VAISSEAUX ET ORGANES VASCULAIRES
ces capillaires se transforment. Ils deviennent des artères dans les parties du réseau vasculaire où le courant qui les traverse est centrifuge ; ils deviennent des veines dans les parties où ce courant est centripète. L’épaisseur de la paroi vasculaire, qui dépend principalement de la tunique musculaire, est fonction de l’intensité moyenne de la pression sanguine. Triepel a étudié les variations de structure de la paroi vasculaire en fonction des tensions différentes, de traction, de pression, que cette paroi supporte ; ces tensions déterminent l’orientation variée des fibres élastiques des vaisseaux; la nature meme des tissus de la paroi vasculaire dépend de conditions mécaniques, et si les veines mobiles sont riches en fibres élastiques, c’est le tissu conjonctif collagène qui domine dans celles qui sont fixées. Il va de soi que, plus encore que la structure de la paroi vasculaire, la forme, la grandeur de la lumière du vaisseau, le trajet de la ramification vasculaire (dont nous n’avons pas à nous occuper ici) sont réglés par les influences mécaniques qu’exerce la circulation.
3° Catégories de vaisseaux : vaisseaux parfaits, sinusoïdes, lacunes. — Ainsi se produit le perfectionnement, la complicalion de la paroi vascu^ laire ; ainsi s’opère la transformation du tube endothélial de la période embryonnaire.
Le tube endothélial représente le vaisseau le plus simple ; il réalise chez les Vertébrés le minimum d’organisation nécessaire pour qu’on puisse parler de vaisseau, c’est-à-dire de conduit à paroi limitée. Les capillaires , qui sont les plus petits canaux vasculaires, bien que leur paroi soit réduite à l’endothélium, sont néanmoins les vaisseaux parfaits, tant par leur paroi qui est continue, que par leur calibre qui est régulier.
Il y a des canaux vasculaires morphologiquement inférieurs aux tubes endothéliaux des capillaires ordinaires et des autres vaisseaux. Dans certains organes, les capillaires, les vaisseaux les plus fins joignent à un trajet et à un calibre des plus irréguliers, qui leur ont valu le nom de sinusoïdes , l’imperfection morphologique de leur paroi.
A un degré morphologique plus inférieur, il est des canaux vasculaires sanguins et lymphatiques où circulent les liquides nourriciers du corps, mais qui n’ont du vaisseau que la fonction et n’en présentent plus le caractère structural essentiel. Ce sont en effet de simples lacunes , sans paroi propre, creusées dans les tissus de l’organe qu’elles irriguent. Ces trajets lacunaires existent chez beaucoup d’invertébrés ; chez les Vertébrés, certains organes ne sont pas dotés d’un appareil circulatoire plus parfait.
4° Organes vasculaires annexés aux vaisseaux. — L’appareil vasculaire ne consiste pas seulement en canaux sanguins ou lymphatiques où circulent les liquides nourriciers, et en renflements plus particulièrement moteurs, le cœur sanguin, les cœurs lymphatiques des Batraciens. Il se développe aussi, sur le trajet de la circulation sanguine ou lymphatique, des organes spéciaux ou organes vasculaires (la rate, les glandes hémolymphatiques, les ganglions lymphatiques), au niveau desquels le régime du liquide circulant devient, en raison de dispositions anatomiques spéciales, tout à fait caractéristique.
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