II. — DÉVELOPPEMENT

i° Origine et signification morphologique des vaisseaux. — Quelle idée peut-on se faire de l’origine des vaisseaux, que représente leur lumière, quelle est la signification morphologique d’une cavité vasculaire ?

Chez les animaux dépourvus de cœlome (Pléromates), dont le corps est rempli par une masse de mésenchyme, le « plérome », les vaisseaux apparaissent sous la forme de fentes développées dans cette masse mésenchymateuse ; leur lumière peut être considérée comme représentant une portion de la cavité primaire du corps (protocœle), de la cavité de la blastula, si l’on veut. Chez les « Cœlomates schizocœles », qui possèdent un cœlome développé secondairement dans le tissu de remplissage du corps (schizocœle), les principaux vaisseaux proviennent de bourgeons cellulaires pleins issus de l’épithélium cœlomique ; ces bourgeons pleins se creusent ensuite d’une lumière qui est homologue à une partie de la cavité du cœlome, et qui par conséquent dérive en dernière analyse de la cavité primitive de l’organisme.

Dans le cas des Vertébrés, qui sont typiquement tout au moins des « Cœlomates entérocœles », et dont le cœlome ne prend naissance par le mode schizocœle que pour ainsi dire par corruption du type primitif, la formation des vaisseaux se fait, comme on l’a vu à la page 3o, aux dépens d’ébauches pleines, d’îlots et de cordons pleins, plus tard creusés d’un canal qui ne peut représenter un compartiment du cœlome.

D’après cela, l’interprétation la plus large qu’on puisse donner de la lumière des vaisseaux sanguins consiste à la regarder comme étant dans tous les cas le reste d’une cavité primitive du corps, de la cavité de segmentation ou cavité schizocœlienne primaire, bien que souvent dans l’ontogénèse cette origine soit masquée par des processus spéciaux (Buetschli, Ludwig, H. C. Ziegler, Bergh).

2° Processus de développement des vaisseaux. — A. Formation primaire. — Il ne sera plus question du développement primaire des vaisseaux, dont il a été suffisamment traité au livre I de ce tome, p. 28. Bappelons seulement que les premiers vaisseaux, ceux de faire vasculaire extra-embryonnaire et ceux de l’embryon, apparaissent sous la forme de cordons pleins qui se creusent ensuite (fig. 23) et qui forment en s’ouvrant les uns dans les autres un vaste réseau vasculaire, dans lequel certains conduits devenant plus larges et épaississant leur paroi seront plus tard les troncs artériels et veineux (fig. 24).

B. Formation secondaire. — a) Néo formation à l'état normal. — Il ne s’agira que du développement secondaire, c’est-à-dire en somme de l’accroissement des vaisseaux, de l’extension du réseau vasculaire déjà existant.

On a vu depuis longtemps, dans la queue du têtard de Grenouille habituellement employée pour ces recherches, que les capillaires s’accroissent en émettant latéralement des prolongements aigus ou « pointes d’accroissement » pleins d’abord (fig. 36, p.) ; ces prolongements se soudent parleur

VAISSEAUX ET ORGANES VASCULAIRES

extrémité libre à des prolongements semblables venus des capillaires voisins (Kôlliker, Rouget, Golubew,Leboucq), (p, b) et qui forment des cordons protoplasmatiques pleins ( p ) qui se canaliseront ultérieurement. Laf pointe d’accroissement est d’abord purement protoplasmique ; c’est seulement ensuite que le noyau du capillaire le plus rapproché se divise et que l’un des deux noyaux-fils issus de cette division gagne l’expansion protoplasmique devenue un nouveau capillaire ; ce noyau du néo-capillaire se divise à son tour plusieurs fois, si bien que la paroi vasculaire devient une couche protoplasmique nucléée. Cette paroi demeure longtemps en cet état syncytial, et c’est plus tard seulement qu’il s’y délimite des cellules endothéliales, à moins qu’elle ne demeure dans son état primitif. Tel est le mode le plus fréquent, et d’ailleurs le seul réellement authentique, de la néoformation capillaire, à l’état pathologique aussi bien que physiologique.

Mais on a admis d’autres processus de formation vasculaire. Ranvier a trouvé dans le grand épiploon du jeune Lapin, et particulièrement dans les régions connues sous le nom de « taches laiteuses » de grandes cellules ramifiées qui ont été décrites dans le tome I de cet ouvrage (p. 571) sous le nom de « cellules vaso-formatives ».

Ce sont des cellules branchues, très réfringentes, pourvues de noyaux semés le long de leur corps protoplasmique et contenant, enfouis dans leur protoplasme ou logés dans une lumière à peine ébauchée, des globules rouges plus ou

moins normalement constitués (fig. 139). Reaucoup d’auteurs ont retrouvé ces cellules, soit dans la même localité, soit dans le tissu cellulaire souscutané, soit encore dans la queue des têtards (Leboucq, Nicolaides, François, Renaut, Minot, Pardi, Schaefer). On admit que par les extrémités de leurs branches ces cellules vaso-formatives s’abouchaient avec les pointes d’accroissement de capillaires déjà existants ou avec des cellules semblables, puis que ces cellules se creusaient, pour donner lieu à des réseaux capillaires nouveaux. Mais les recherches de G. et F. Hoggan,

Fig. 36. — Développement des vaisseaux dans la queue d'un têtard de Grenouille.

, capillaire avec pointes d’accroissement p. — 2, 3, réseaux capillaires en voie d’extension; ils ne sont formés qu’en partie par des capillaires a déjà creux et contenant des globules sanguins ; les parties néoformées consistent encore en cordons protoplasmiques pleins p, qui résultent de l’affrontement des extrémités de pointes d’accroissement (en p, b), et qui ne se canaliseront que plus tard. Emprunté à Math. Duval.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

S. Mayer, Spüler, Vosmaer, Renaut n’ont pas été favorables à cette interprétation. On pense aujourd’hui que les cellules vaso-formatives, bien loin d’être des vaisseaux en voie de formation, sont des figures angiolytiques, c’est-à-dire représentent des portions du réseau vasculaire devenues imperméables, qui se sont isolées du reste de ce réseau et sont en voie de destruction.

Enfin, dans un certain nombre d’organes, le foie par exemple, la néoformation vasculaire s’opère et se continue pendant une longue période de la vie embryonnaire, par un processus tout différent, qui rappelle celui de la formation première des vaisseaux dans faire vasculaire embryonnaire et dans le corps des très jeunes embryons. On pourrait presque dire que ces organes, formateurs de vaisseaux et de sang, à la fois angiopoiétiques et hématopoiétiques, sont encore, à une époque plus tardive du développement, les aires vasculaires de l’embryon. Ces vaisseaux en effet, comme dans faire vasculaire, naissent de cordons cellulaires comparables aux îlots et aux cordons sanguins du blastoderme, qui se creusent peu à peu d’une lumière. Ainsi se constituent des vaisseaux de forme et de calibre très irré>guliers, qui se distinguent des capillaires par maints caractères. Ils ont été signalés plus haut sous le nom de sinusoïdes (p. 5g), et nous les décrirons plus loin avec plus de détails.

b) Néoformation à l'état pathologique. — A l’état pathologique, dans l’inflammation vasculaire, c’est-à-dire celle qui s’accompagne de vascularisation des parties enflammées, il se produit en abondance des vaisseaux de nouvelle formation. La néoformation vasculaire peut, admet-on, se faire suivant deux processus différents. Ou bien les capillaires néoformés nais sent, sans aucune relation avec le réseau vasculaire préexistant, soit de cellules qui se disposent en séries parallèles et se transforment en voies canaliculées (Rindfleisch), soit aux dépens d’éléments spéciaux, de cellules vaso-formatives, de grande dimension et de forme étoilée (Cornil et Ranvier). Ou bien les nouveaux vaisseaux sont dus à des bourgeonnements des vaisseaux anciens ; les éléments endothéliaux de ces vaisseaux prolifèrent et reviennent à l’état embryonnaire ; puis le vaisseau émet une pointe d’accroissement qui pousse de proche en proche dans les tissus ambiants, se creuse, se transforme en un canal vasculaire parfait, et en s’unissant aux pointes voisines donne lieu au réseau capillaire néoformé. En somme, les processus de néoformation vasculaire ne diffèrent pas dans les conditions pathologiques et à l’état normal.