I. — Structure des capillaires

i° Endothélium. — Après avoir reconnu dans le poumon de la Grenouille le phénomène de la circulation, Malpighi trouva en 1661 sur le poumon desséché un réseau de canaux très fins pleins de sang, intermédiaires aux artères et aux veines; c’étaient les capillaires.

Les capillaires, dont le nom ne saurait indiquer la ténuité extrême, ont un diamètre extérieur variant de 7 à 25 [/. ; les globules rouges du sang, qui

Fig. 45. — Vaisseau capillaire du mésentère de la Grenouille avec ses cellules endothéliales.

Imprégnation par le nitrate d’argent et coloration des noyaux. X 330. D'après Ranvier.

mesurent chez l’Homme 7 [x de diamètre, ne peuvent donc sans se déformer franchir les plus petits capillaires.

Leur paroi, très mince, est réduite au tube endothélial, doublé ou non d’une membrane fondamentale anhiste.

Le tube endothélial est composé de cellules plates, dont la forme, lancéolée, effilée aux deux extrémités, d’autant plus allongée que le capillaire est plus étroit, a été reconnue par des nitratations pratiquées d’abord par Hoyer sen., puis par Auerbach, Eberth, AEBY(fig. 45)- Les contours tracés par le nitrate d’argent sont habituellement rectilignes, mais souvent aussi ils sont dentelés, en zig-zag ; cette forme est due, d’après Klein et Muscatello, à la rétraction du tissu dans lequel les capillaires sont plongés. La coupe du capillaire ne laisse rien soupçonner de la forme aplatie de la cellule endothéliale ; car elle ne montre que le noyau saillant dans la cavité musculaire (fig. 46). Les cellules endothéliales des capillaires, ainsi que d’ailleurs celles qui tapissent les artères et les veinules, peuvent prendre une forme cubique ; cet état exceptionnel a été attribué par Renaut à la vacuité des vaisseaux, dont les cellules, ayant à recouvrir dans le capillaire revenu sur lui-même une paroi moins étendue, gagnent en hauteur ce qu’elles perdent en largeur; mais Thomé a retrouvé cette particularité même sur des vaisseaux pleins de sang. L’inflammation, même légère, transforme la cellule endothéliale plate en un élément arrondi ou cubique ; les capil-

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laires de la rate enflammée arrivent ainsi, tapissés par un endothélium cubique, à simuler des tubes glandulaires (Ribbert).

La cavité du capillaire est habituellement limitée par deux cellules au moins, par trois ou quatre au plus, dans les capillaires les plus gros. Quand il n’y a que deux cellules, les parties larges contenant les noyaux alternent, situées à des hauteurs différentes, tout le long du vaisseau ; aussi en examinant dans toute sa longueur un vaisseau capillaire, dont les noyaux endothéliaux sont seuls visibles, aperçoit-on deux séries droite et gauche régulièrement alternantes de noyaux (fig. 46)- Une seule cellule peut sans doute exceptionnellement enclore la cavité des capillaires les plus fins en se soudant à elle-même par ses bords ; mais en tout cas la lumière du capillaire n’est jamais intracellulaire, comme on l’avait cru autrefois.

La nitratation des capillaires demeure infructueuse dans certains organes et ne peut montrer les contours des cellules. On a admis par conséquent que la paroi endothéliale était demeurée dans ces cas en un état syncytial, non cellulaire (Stricker). Parmi les capillaires ainsi constitués, on peut citer ceux de la « membrane hyaloïde » dans l’œil de la Grenouille, de la couche chorio-capillaire de la choroïde dans l’œil des Mammifères, du lobule hépatique (Ranvier,

Kupffer), du glomérule rénal (Drasch, Hortolès), ceux des villosités intestinales du Rat (Ranvier).

Zimmermann et Nussbaum ont cependant obtenu la nitratation des capillaires de l’hyaloïde et du glomérule rénal. Comme les capillaires en voie de déve loppement ne possèdent temporairement que cette paroi syncytiale (voir p. 61), on a conclu que cet état était dû à la persistance, dans certains capillaires, d’une disposition embryonnaire. On verra plus loin que l’absence de contours cellulaires tracés par l’argent est un des caractères qui ont permis de distinguer à côté des véritables capillaires une autre catégorie de vaisseaux sanguins.

La paroi endothéliale paraît continue, les cellules étant juxtaposées à peu près sans intervalles, du moins dans les conditions normales. Aussi a-t-on abandonné l’idée, dont Arnold s’était fait le promoteur, d’orifices préformés béants entre les cellules, les uns plus grands ou « stomates », les autres plus petits, dits « stigmates ». Après nitratation, ces trous apparaissaient de place én place, au niveau du trait séparateur des cellules et de préférence à l’intersection de plusieurs cellules, comme des taches noires arrondies ou irrégulières, résultant de la réduction du sel d’argent par un liquide albumineux très abondant remplissant l’orifice. L’imprégnation plus pure et plus délicate de la paroi endothéliale, pratiquée par Alferow avec un sel organique d’argent remplaçant le nitrate, a montré que ces aspects étaient dus à des dépôts irréguliers d’argent. Cependant cette explication ne contient pas toute la vérité ; car on s’est aperçu que dans les vaisseaux Histologie II.

Fig. 46. — Capillaires en coupe longitudinale et en coupe transversale.

La paroi n’a pas été nitratée, les noyaux sont seuls visibles. — A, A', coupe longitudinale optique de deux capillaires : l’un, A, limité par plusieurs cellules endothéliales ; l’autre, A', bordé par deux cellules seulement. — 5, B', coupes transversales correspondantes, x 250.

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capillaires des membranes enflammées, du mésentère par exemple, ces trous étaient beaucoup plus nombreux. Il faut donc supposer qu’ils peuvent avoir, dans certains cas, une existence réelle. Mais on s’accorde à admettre que, dans ces cas, ils ne sont cependant pas préformés, mais qu’ils résultent du passage des globules blancs à travers la paroi capillaire lors du phénomène de la diapédèse, et qu’ils sont les trous que les globules blancs laissent après eux dans cette paroi.

Les cellules endothéliales vasculaires jouissent en effet d’une assez grande plasticité, qui permet une déformation facile et le retour à la forme première, et qui suppose elle-même une élasticité et une contractilité assez grandes. Leur contractilité confère aux cellules endothéliales deux propriétés physiologiques intéressantes. Grâce à elle, ces cellules sont capables de changer de forme et de modifier leurs rapports, pouvant devenir cubiques de plates qu’elles étaient, pouvant aussi s’écarter plus ou moins les unes des autres. Les cellules endothéliales doivent aussi à leur contractilité une propriété phagocytaire (Metchnikoff, Browicz, Ribbert, Bronstein, Cousin), plus ou moins marquée selon les cas, qui joue en pathologie un rôle important et qui leur permet d’incorporer des corps étrangers variés, entre autres des microbes (voir t. I, fig. 4$o).

On peut comprendre la structure des cellules endothéliales selon le schéma suivant, dû à Ranvier et à Kolossow. La cellule se compose de deux parties. L’une, profonde, est formée par le protoplasma granuleux et par le noyau; c’est la partie trophique et vivante de la cellule. L’autre partie, superficielle, constitue la plaque endothéliale proprement dite, qui s’étale comme une sorte de vernis à la surface delà précédente; c’est la partie fonctionnelle de la cellule, celle qui forme réellement la couverture protectrice de la paroi vasculaire. Cette plaque anhisle est la seule qui soit partagée par le nitrate d’argent en champs cellulaires. La portion protoplasmique et nucléée est un syncytium ; elle est unie aux parties protoplasmiques similaires des éléments voisins par des ponts intercellulaires ( Kolossow). Comme il existe, ainsi qu’on va le voir, en dehors de l’endothélium, une membrane amorphe, Ranvier a pu dire que la paroi du capillaire se composait d’un syncytium interposé entre deux lames anhistes. L’activité de la partie protoplasmique est attestée par certaines particularités de structure. Pour n’en citer qu’une, il résulte d’observations faites par Mühlmann que la cellule endothéliale des capillaires (et aussi des artérioles) des centres nerveux et de la pie-mère peut élaborer normalement du pigment graisseux, dont l’abondance croît avec l’âge. Ce serait cependant aller trop loin sans doute que d’accorder, avec certains auteurs, à la cellule endothéliale des vaisseaux sanguins des propriétés sécrétrices analogues à celles qu'on a attribuées à la cellule correspondante des vaisseaux lymphatiques.

2° Membrane propre. — Les capillaires les plus fins ne possèdent en dehors de l’endothélium aucune autre paroi, et les cellules endothéliales sont par conséquent en contact direct avec le milieu conjonctif où les capillaires cheminent et dont il est difficile de les isoler. Dans d’autres capillaires, au contraire, l’endothélium repose extérieurement sur une membrane propre anhiste, hyaline, qui délimite nettement le vaisseau par un

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contour simple ou double. Tel est le cas pour les capillaires des centres nerveux et de la rétine (fig. 37, c.), et surtout pour les plus gros capillaires, qui se continuent avec les artérioles et les veinules. En suivant sur ces capillaires préartériels et préveineux le trajet de la membrane hyaline, on voit qu’elle se prolonge par la tunique adventice rudimentaire et encore presque amorphe que possèdent déjà ces petits vaisseaux artériels et veineux; elle représente donc ainsi le rudiment de l’adventice du capillaire.

En outre, Rouget a décrit sur la face externe de cette membrane propre des éléments spéciaux, contractiles, peut-être même de nature musculaire, que S. Mayer a retrouvés. D’après ce dernier auteur, ce sont des cellules rameuses, dont le noyau est allongé selon l’axe du vaisseau et qui jettent tout autour du tube capillaire des expansions ramifiées. Ces éléments musculaires, qui se trouvent dans tous les capillaires, même les plus fins, confèrent à la paroi de ces vaisseaux la contractilité que Rouget, Stricker, Golubew et d’autres expérimentateurs ont constatée et qui peut aller jusqu’à l’efTacement presque complet de la lumière vasculaire. Il est bon d’ajouter cependant, avec v. Ebner, que la contraction de la paroi capillaire ne ressemble pas à celle des muscles, qu’elle est beaucoup plus lente. R n’est d’ailleurs pas besoin de mettre la contractilité de la paroi sur le compte d’éléments musculaires spéciaux ; car la propriété contractile des cellules endothéliales suffit à l’expliquer, et le changement de forme des cellules endothéliales soumises à l’excitation a d’ailleurs été constaté directement.

3° Périthélium. — Le tissu qui avoisine immédiatement le capillaire (ainsi que les petites artères et les petites veines) prend fréquemment des caractères particuliers et se condense autour du vaisseau en une enveloppe suffisamment compacte et assez bien délimitée pour qu’EBERTH ait pu créer le nom de périthélium (opposé à celui d’endothélium), pour désigner cette enveloppe extérieure de la paroi capillaire. La notion du périthélium, bien qu’imprécise, mérite cependant d’être conservée, pour tout tissu modifié qui entoure directement un vaisseau sanguin sans faire réellement partie de sa paroi, et dont la modification est produite par une certaine relation fonctionnelle entre le vaisseau et ce tissu.

Le périthélium le plus simple, celui qui répond le mieux à la définition, et pour lequel du reste a été créé le concept d’EBERTii, est formé par un système de cellules conjonctives périthéliales anastomosées entre elles en une sorte de réseau cellulaire plus ou moins étroitement appliqué sur la face externe du vaisseau. Les capillaires de la « membrane hyaloïde » de l’œil chez les Poissons et les Batraciens, ceux des nerfs fournissent de bons exemples de cette première variété de périthélium typique (fig. t\r]). Ce sont sans doute des éléments périthéliaux semblables qu’on imprègne par la méthode de Golgi sous l’aspect de cellules étoilées anastomosées par leurs prolongements et formant un plexus périvasculaire : éléments pris à tort pour des cellules nerveuses. Les cellules contractiles rameuses, qui ont été décrites plus haut comme des éléments musculaires appartenant en propre à la paroi du vaisseau, ne sont pour certains auteurs que des cellules conjonctives périthéliales.

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Au périthélium on peut rattacher, comme en dérivant directement, les « gaines périvasculaires » ou « gaines lymphatiques », décrites autrefois par Robin et par His autour des vaisseaux capillaires du système nerveux et de la rétine et aussi de ceux de la rate, des os, etc. Ces gaines sont formées par du tissu réticulé, limitant un espace périvasculaire, imparfaitement clos. Les artérioles et les veinules qui précèdent et qui suivent immédiatement les capillaires sont pourvues d’une gaine lymphatique semblable.

Il faut ramener aussi aux cellules périthéliales typiques, représentées par des cellules conjonctives ordinaires, fixes et étoilées, des éléments mésenchymateux variés et bien caractérisés; ils résultent d’une modification fonctionnelle plus ou moins profonde de cellules mésenchymateuses banales,

qui s’est produite en raison du rôle glandulaire de ces cellules. C’est ainsi que l’on peut interpréter, élargissant suffisamment la notion de la cellule périthéliale et la rendant plus physiologique que morphologique, les éléments suivants ; les cellules pigmentaires (fig . 67) , les cellules adipeuses, les cellules basophiles ( Mastzellen et clasmatocytes), les « cellules interstitielles » du testicule et de l’ovaire, les « cellules vésiculeuses vaso-adventices » du placenta, etc. (1). Toutes ont ceci de commun, malgré la diversité de leur différenciation histologique, qu’elles accompagnent les vaisseaux capillaires et les plus fins rameaux artériels et veineux, et les entourent souvent complètement, contractant avec eux des rapports très intimes, faisant presque corps avec leur paroi. Toutes, au point de vue physiologique, ont pour fonction analogue de préparer, aux dépens de matériaux tirés du sang qui les baigne, des substances spécifiques, graisses, pigments et autres, qu’elles fixent et accumulent, et dont elles peuvent éliminer ensuite les principes dans le sang, dans le milieu intérieur de l’organisme ; elles fonctionnent donc comme cellules glandulaires à sécrétion interne.

Les détails qu’on vient de lire sur la structure des capillaires, et ceux qu’on trouvera plus loin sur leur forme et leur disposition réciproque, nous

1 Pour la description de ces cellules, le lecteur est prié de se reporter aux pages 580 et suiv. du tome I, où ces éléments sont étudiés sous la rubrique de « cellules nutritives mésenchymateuses fixes », ainsi qu’aux articles Testicule, Ovaire, Placenta de ce tome.

Fig. 47. — Capillaires de la membrane hyaloïde de la Grenouille avec le périthélium.

paroi du capillaire. — e. cellules endothéliales. — n, noyau d’une cellule endothéliale. — p, cellules conjonctives périthéliales. — p cellule conjonctive étoilée, s’anastomosant avec les cellules périthéliales directement appliquées sur le vaisseau. — 6, branches des cellules périthéliales qui enlacent la paroi vasculaire. D’après Eberth.

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montrent que ces vaisseaux sont soumis à des variations importantes, qui ont suggéré à S. Mayer l’intéressante réflexion que voici. On admet que les différences de structure et de disposition des éléments soit musculaires, soit glandulaires correspondent à des différences fonctionnelles. Il est permis de penser qu’il en est de même pour les capillaires sanguins et pour leurs cellules endothéliales, et que la structure et la disposition variables des capillaires dans les divers organes du corps sont en rapport avec l’adaptation fonctionnelle de ces capillaires aux besoins spéciaux de l’organe considéré. Aux structures diverses que les capillaires présentent suivant les régions correspondent des propriétés différentes, entre autres une perméabilité qualitativement et quantitativement différente pour les parties figurées et amorphes du sang. Le capillaire sanguin nest pas un organe passif et immuable , mais actif et susceptible de varier fonctionnellement .