II. — Anatomie microscopique des capillaires

i° Forme des réseaux capillaires. — Les [capillaires sanguins forment habituellement des réseaux capillaires interposés aux artères et aux veines (fîg. 48). Ces réseaux sont, en général, d’autant plus serrés que l’organe est plus actif. Les mailles du réseau capillaire que contient la paroi des alvéoles pulmonaires sont plus étroites que les vaisseaux eux-mêmes, tant est serré ce réseau, qui assume le rôle capital dans la fonction de l’hématose. Les capillaires sont beaucoup plus nombreux dans la substance grise des centres nerveux que dans la substance blanche, dont l’activité est certainement moindre que celle de la première.

La forme des réseaux capillaires est variable. Ordinairement les réseaux offrent des mailles assez régulièrement polygonales et isodiamétriques ; dans les organes, tels que les tendons, les nerfs, les muscles surtout, dont les éléments constitutifs sont disposés en faisceaux longitudinaux et parallèles, les mailles du réseau capillaire sanguin sont allongées dans le sens de ces faisceaux. Dans les « nodules lymphatiques », le réseau capillaire forme des irradiations centripétales du centre vers la périphérie du nodule ; il en est de même dans les « corps jaunes de l’ovaire ». Le réseau capillaire prend une forme spéciale dans les « papilles de la peau », dans les « villosités intestinales » ; deux ou plusieurs capillaires montent de la base vers le sommet de la villosité ou de la papille, en échangeant entre eux des anastomoses transversales ; parvenus au sommet, ils se recourbent en anse pour communiquer entre eux à plein canal. Enfin, dans plusieurs organes, les réseaux portent le nom de glomérules ou glomes vasculaires ; tel est le cas pour les « glomérules de Malpighi » du rein primitif et du rein définitif, pour les « glomes » du pronéphros, pour certains organes tels que le « glome carotidien » (« glande carotidienne »), le « glome coccygien » (« glande coccygienne »). Le glomérule rénal, plus exactement le « floccule rénal » (Renaut), est formé par une artériole qui se divise en quatre à huit rameaux capillaires ; ceux-ci se ramifient eux-mêmes, leurs ramifications se pelotonnent, mêlent leurs anses et se réunissent de nouveau.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

Dans certains réseaux capillaires, il existe des diverticules borgnes, par exemple dans la muqueuse bucco-palatine des Batraciens Anoures (Langer, H. Joseph), dans l’intestin de Cobitis (Lorent).

En somme, la forme des réseaux capillaires est très variable, et Bourgery a pu dire qu’il y a dans l’organisme autant de circulations partielles que d’organes, et que ces circulations se font par des réseaux dont la forme et l’aspect varient d’un organe à l’autre.

2° Connexions des vaisseaux capillaires. — A. Rapports avec les tissus ambiants. — Les véritables capillaires cheminent toujours dans une gangue conjonctive plus ou moins épaisse, qui les sépare du tissu ambiant, par exemple du tissu épithélial qui forme le parenchyme des organes. Ce rapport immédiat avec le tissu conjonctif, médiat avec le parenchyme épithélial, résulte de leur mode de développement même ; car, développés au sein du tissu conjonctif interstitiel, ils refoulent, en s’accroissant, ce tissu devant eux et s’en recouvrent obligatoirement. Nous verrons qu’il en est autrement pour les vaisseaux capillaires spéciaux qualifiés de sinusoïdes.

On a cru cependant que dans certaines régions les capillaires pouvaient pénétrer dans un épithélium et se mettre en rapport direct avec les cellules épithéliales. Ces capillaires intra-épithéliaux ont été décrits dans l’épithélium olfactif (Bovier, Della Valle), la strie vasculaire du limaçon (Retzius, Prenant), la muqueuse palatine des Amphibiens (Maurer), les amygdales (Alagna), la peau des Amphibiens (Leydig), la vessie natatoire des Poissons (Coggi , Raffaele, Corning). Mais Bethge, Ficalbi, Vitali nient pour divers épithéliums leur vascularisation, leur vraie vascularisation tout au moins, parce que les vaisseaux n’y sont jamais en contact avec les cellules épithéliales.

B. Rapports habituels avec les artères et les veines. — Les capillaires sanguins, placés entre les artères et les veines, se continuent directement avec ces vaisseaux, entre lesquels ils forment des réseaux (fig. 48). Le passage des capillaires aux artères d’une part et aux veines d’autre part se fait par des canaux de plus en plus gros, qu’on a appelés capillaires artériels et capillaires veineux , ou encore « artères et veines précapillaires ». A cet effet, les capillaires s’élargissent, et leur structure prend peu à peu les caractères des artérioles et des veinules; en dehors de l'endothélium paraît une membrane anhiste, plus loin fibrillée, représentant l’adventice du capillaire artériel ou veineux ; des fibres musculaires transversales, d’abord rares, puis de plus en plus nombreuses à mesure qu’on s’éloigne du capillaire, figurent la tunique moyenne encore rudimentaire. Robin avait considéré ces vaisseaux de transition comme de vrais capillaires, malgré leur structure déjà franchement artérielle ou veineuse, et il en avait fait des « capillaires de la deuxième » et « de la troisième variétés », selon leur calibre et la complexité de leur structure, réservant la « première variété » pour les simples capillaires. En réalité, dès que ces canaux vasculaires acquièrent une musculature et les autres attributs histologiques des artères et des veines, ce sont des artérioles et des veinules précapillaires, et l’expression de capillaires ne convient plus pour les désigner.

VAISSEAUX ET ORGANES VASCULAIRES

D’après ce qui précède, les « capillaires veineux » (ou aussi « pré veineux ») sont, de même que les « capillaires artériels » ou « post-artériels ») des vaisseaux capillaires qui précèdent directement les veines, qui succèdent immédiatement aux artères, et qui par conséquent établissent la transition entre les capillaires et les canaux artériels et veineux. Cette définition suffit pour les capillaires artériels, mais non. pour les capillaires veineux. Dans nombre d’organes on désigne sous le nom de capillaires veineux des vaisseaux souvent fort larges (moelle des os), ailleurs même colossalement dilatés en aréoles (organes érectiles). Ces vaisseaux méritent leur nom, parce que, dans ces deux exemples, ils succèdent à des capillaires de dimensions normales, qu’on peut appeler capillaires artériels, parce qu’en outre dans les organes érectiles ils sont remplis de sang noir veineux. Dans ces cas, on peut donc opposer les uns aux autres, par leur calibre et leur forme et par la nature du sang qui y circule, des capillaires artériels et des capillaires veineux.

C. Canaux dérivatifs. — Les capillaires sanguins sont typiquement interposés aux artères et aux veines, et c’est par le réseau capillaire que s’établit d’ordinaire la communication entre ces deux ordres de vaisseaux. Outre cette communication capillaire qui a lieu dans l’intimité des organes, on a admis que les deux arbres artériels et veineux se réunissent en dehors des organes, avant leur division en capillaires, par des anastomoses artérioso-veineuses directes, par lesquelles le sang peut passer sans traverser les organes et par lesquelles une circulation dérivative peut s’effectuer. Cette circulation est une voie de décharge, qui n’a qu’un rôle mécanique ; une partie du sang la parcourt ; l’autre partie ne s’engage dans les systèmes capillaires partiels des organes que quand ces organes fonctionnent ; les voies capillaires ont donc seules une signification trophique et fonctionnelle, et seul le sang qui les traverse sert à la nutrition et au fonctionnement des organes. Ces canaux dérivatifs , comme on les appelle depuis Sucquet, ont été décrits par Hyrtl, Arnold, Heubner, Robin, Hoyer, Sucquet, Cadiat et d’autres. Ce dernier les a observés dans le derme des doigts et des orteils, dans la paume et la plante, à la face antérieure du genou et dans la région olécrânicnne, dans la peau des lèvres, du nez, des paupières, dans la muqueuse des fosses nasales et de la pointe de la langue. Ce sont des canaux anasto-

Fig. 48. — Réseau capillaire injecté d’une tache laiteuse du grand épiploon chez un Lapin.

a , artère. — v, veine. — rc, réseau capillaire. X 60.

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motiques visibles à l’œil nu, puisqu’ils atteignent un diamètre de 100 pu Récemment Grosser, Joris ont admis l’existence des voies dérivatives. Cependant leur existence semblait condamnée par les expériences cl les recherches de Vulpian et de Bourceret. Vulpian, injectant dans les artères de la poudre de lycopode, dont les spores n’ont que 3o à 4o (x de diamètre, n’a pas réussi à faire passer cette poudre dans les veines, ce qui devrait arriver s’il existait des canaux dérivatifs larges d’un dixième de millimètre. D’après les observations de Bourceret, ces prétendues voies dérivatives sont en réalité formées par des pelotons de gros capillaires ayant au microscope l’aspect d’une masse intestinale et simulant à l’œil nu ou à la loupe par leur accolement intime un canal unique.

D. Artères terminales. — A la question des rapports entre les artères et les veines établis par le système capillaire se rattache celle des artères terminales. On admet que, dans certains organes (poumon, foie, rein, rate), le territoire de distribution d’une artère est absolument indépendant de celui des artères voisines, ou du moins que son indépendance, si elle n’est pas morphologiquement complète, est du moins fonctionnellement réelle, en ce sens que dans les conditions ordinaires de la circulation le sang ne peut passer d’un territoire vasculaire à un autre ; autrement dit, les artères de ces organes seraient terminales. On s’est appuyé sur l’existence des artères terminales pour expliquer les phénomènes de nécrose très localisée observés dans les cas d’infarctus du rein, de la rate ; le vaisseau artériel étant oblitéré, le territoire de distribution de ce vaisseau, privé de toute nutrition, se nécrose, parce que l’artère étant terminale, et ses ramifications ne s’anastomosant pas avec celles des artères voisines, celles-ci ne peuvent suppléer l’artère obturée. Le critérium d'une artère véritablement terminale doit être fourni par le résultat de l’injection vasculaire : si l’on injecte l’artère, le liquide ne doit revenir que par la veine correspondante, après n’avoir envahi qu’un territoire limité. Ainsi comprise, l’artère terminale n’existe pas, d’après Joris. Quand une masse d’injection assez pénétrante pour circuler dans les capillaires arrive à ceux-ci, elle remplit tout l’organe ; une injection de ce genre, poussée par une des branches de l'artère splénique, envahit tout le réseau vasculaire de la rate. L'indépendance des prétendus vaisseaux terminaux n’est que relative ; ils sont bien terminaux, en tant qu’artères, puisque jusqu’au seuil du réseau capillaire ils restent indépendants des vaisseaux voisins ; mais ils s’anastomosent par le réseau commun, auquel ils aboutissent tous (Joris). Le sang ne passe pas cependant obligatoirement dans ce réseau capillaire anastomotique. Parvenu dans les capillaires, il s’engage ensuite dans les veines, où l’appelle la pression intraveineuse, très faible ou même négative. Si une embolie vient à obturer une artère dite terminale, le sang lancé dans les artères voisines suivra ses voies habituelles et s’écoulera directement dans les veines satellites de ces artères, sans être sollicité de refluer dans le territoire de l’artère oblitérée. On doit se borner à considérer comme terminale toute artère d’un organe dont les rameaux, sans s’anastomoser avec ceux des artères voisines, s’enchevêtrent tout au plus avec eux, à la façon des branches de plusieurs arbres rapprochés. Dans ce sens, purement anatomique, on peut dire que toutes

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les artères fonctionnelles (splénique, pulmonaire, rénale), sont terminales ( JORIS).

E. Réseaux admirables. — Dans certains cas, les artères, au lieu de se diviser comme d’ordinaire en branches de plus en plus petites, se résolvent brusquement en un réseau de rameaux très fins, artériels ou même capillaires (fig. 49, A). C’est ce que les anciens anatomistes ont appelé des réseaux admirables ( relia mirabilia ) ; on donne comme exemples de cette disposition la « pseudo-branchie », la « glande choroïdienne » des Poissons et d’autres. Les réseaux formant un bouquet appendu à un vaisseau principal sont dits « unipolaires » (fîg. 49, A). Souvent les réseaux capillaires admirables ainsi formés, au lieu d’être placés entre les artères et les veines, s’interposent, entre deux vaisseaux de même valeur, soit artériels, soit veineux; ils naissent soit d’une artère, soit d’une veine afférente, et convergent vers une artère ou une veine efférente ; ils sont donc « bipolaires » (fig. 49, B). Selon qu’ils s’intercalent sur le trajet artériel ou sur le trajet veineux, les réseaux admirables se distinguent en artériels et veineux. Ainsi le peloton capillaire qui forme le glomérule de Malpighi du rein est situé entre une artériole glomérulaire afférente et une artériole efférente. Le réseau capillaire du foie chez tous les Vertébrés, celui du rein chez les Oiseaux et les Vertébrés inférieurs fournissent des exemples de réseaux admirables veineux, plus habituellement connus sous le nom de systèmes portes. Dans le lobule hépatique du foie, le réseau capillaire intralobulaire est alimenté principalement par les rameaux de la veine porte et a pour déversoir la veine sushépatique. Suivant la remarque de Math. Duval, c’est précisément dans ces réseaux admirables que les capillaires ne sont pas nitratables et sont en quelque sorte demeurés à l’état embryonnaire.

Fig. 49. — Schéma des réseaux admirables.

A, réseau admirable unipolaire. — «, artère. — rc, réseau capillaire admirable. — B, réseau bipolaire. — a, a artères afférente et efférente. — rc, réseau capillaire admirable.

III. — Modifications régionales et fonctionnelles des capillaires.

Indépendamment des variations dues à leur structure et par exemple à la présence d’un périthélium de nature particulière, outre celles encore qui tiennent à la forme du réseau capillaire (anses capillaires, glomérules), ou à sa situation dans l’arbre circulatoire (réseaux admirables), les capillaires subissent dans certains cas des modifications plus importantes et plus profondes, qui sont en rapport avec une adaptation fonctionnelle bien précise. Dans cet article nous étudierons successivement les sinusoïdes, les vaisseaux des organes érectiles, les capillaires dilatés et lacunaires. Les modifications

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déjà étudiées, el celles plus importantes encore qu'il reste à examiner, justifient complètement l’intérêt qui s’attache à l’étude des capillaires et que S. Mayer a fait ressortir en disant des capillaires, qu’ils donnent aux divers organes leur cachet caractéristique et qu’ils diffèrent entre eux tout autant que les muscles et les glandes.

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