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i° Sinusoïdes. — La notion du sinusoïde a été introduite par S. Minot. D’après cet auteur, il faut distinguer chez les Vertébrés deux sortes de

vaisseaux capillaires, c’est-à-dire de fins canaux à paroi purement endothéliale : les capillaires proprement dits et les sinusoïdes. Les premiers nous sont connus. Les autres en diffèrent parce qu’ils ont un calibre large et irrégulier (« capillaires veineux» de certains auteurs), qu’ils s’anastomosent fréquemment avec leurs voisins, qu’ils épousent la forme du parenchyme ambiant de l’organe, dont ils ne sonl pas séparés, si ce n’est par une couche très mince de tissu

S. 4^'iL (A • 1 , •

l 'v?/ ' V; ^ comonctil, qui s est insinuée secondaire-

mént entre eux et le parenchyme de l’organe (fîg. 5o . Les vrais capillaires ont au contraire un diamètre étroit et régulier, forment des réseaux à larges mailles, possèdent une forme propre indépendante de celle du parenchyme organique où ils sont logés, cheminent dans le tissu conjonctif de l’organe et n’ont aucun rapport immédiat avec le tissu propre de cet organe. Les capillaires et les sinusoïdes diffèrent encore par leur structure; tandis que les premiers sont tapissés par un véritable endothélium, continu et nitra table, la paroi des seconds n’est formée, dans le foie par exemple, d’après les observations de Kurffer el de S. Mayer, que par des éléments irréguliers non réunis en une couche endothéliale ininterrompue. Enfin, le mode de développement des uns et des autres est différent ; le capillaire naît d’une cellule vasoformative ou d’une chaîne de cellules semblables ; le sinusoïde résulte de la poussée de la paroi endothéliale d’un vaisseau préexistant.

D’après Lewis, c’est le mode de développement qui fournit le caractère différentiel le plus important entre les capillaires et les sinusoïdes. Le sinusoïde peut être défini : une subdivision d’un vaisseau produite par l’intercrescence entre son endothélium et le parenchyme d’un organe adjacent. Les tubules ou trabécules de l’organe en proliférant rencontrent un large vaisseau et refoulent devant eux sa paroi endothéliale ; le vaisseau d’autre part envoie des diverticules qui entourent les tubules. Comme conséquence de ce processus génétique, il y a le plus souvent absence totale de tissu con-

Fig. 50. — Foie d’un embryon de Moulon de 1 cm. de lony , avec les sinusoïdes.

rh , réseau des cordons épithéliaux hépatiques. — h, noyaux des cellules hépatiques. — e, noyaux des érylhroblastes contenus dans les cordons hépatiques. — s, sinusoïdes. — en, noyaux de leur endothélium, x 125.

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jonctif entre la paroi du sinusoïde et les cellules du parenchyme adjacent. Il suit aussi de là que la circulation sinusoïdale est purement soit artérielle, soit veineuse, et se compose d’un système afférent et d’un système efférent de même valeur. Le mode de développement des capillaires est tout autre. Le tube endothélial envoie des branches qui se ramifient dans le mésenchyme ; celles qui naissent d’une veine vont à la rencontre de celles qui partent d’une artère et s’anastomosent avec elles ; cette connexion artérioveineuse est la source des capillaires. Ceux-ci se ramifient en dehors du parenchyme des organes, enfouis dans un tissu conjonctif abondant.

Les organes suivants sont considérés par S. Minot comme pourvus d’une circulation sinusoïdale : pronéphros ou rein primordial de l’embryon, mésonéphros ou corps de Wolff de l’embryon, foie, cœur, capsule surrénale, glandules parathyroïdiennes, glandes carotidienne et coccygienne. Tandis que le pancréas renferme des capillaires ordinaires, la circulation du lobule hépatique est sinusoïdale. Le pronéphros et. le mésonéphros possèdent des sinusoïdes ; le rein a un système capillaire. La circulation sinusoïdale a un caractère plus primitif que la circulation capillaire et représente le système circulatoire le plus simple.

La notion du sinusoïde, bien que n’ayant pas encore conquis droit de cité en histologie, méritait d’être présentée. Si elle a été rejetée par v. Ebner comme inutile, elle a été acceptée par Géraudel, qui a remplacé le terme de sinusoïde par celui de « capillaire parenchymateux ». Elle correspond réellement à une catégorie spéciale de vaisseaux et paraît devoir être conservée dans l’avenir.

2° Capillaires dilatés en aréoles. Organes érectiles. — Dans certains organes, la dilatation du vaisseau capillaire est poussée à l’extrême, et le vaisseau devient un véritable lac sanguin. Deux cas peuvent alors se présenter : ou bien le vaisseau a conservé sa paroi endothéliale et par conséquent son caractère de capillaire, en s’agrandissant en une aréole sanguine; le trajet du sang est aréolaire. Ou bien le vaisseau dilaté n’a pas de paroi endothéliale propre ; il est devenu une lacune sanguine qui paraît creusée au milieu des tissus environnants ; le trajet du sang est alors lacunaire.

Les organes érectiles sont le plus important exemple du premier cas, et un article spécial (1) sera ici consacré à leur étude complète.

A. Caractères généraux et définition d’un organe érectile. — Un grand nombre d’animaux possèdent des organes dont la propriété la plus caractéristique est de pouvoir à un moment donné augmenter de volume, changer de forme et souvent même de position. Ces organes se mettent au service d’appareils divers et se rencontrent par conséquent en différentes régions. Mais c’est dans l’appareil génital des Mammifères, où ils servent d’organes de copulation, qu’ils acquièrent leur plus complet développement.

La propriété à laquelle il est fait ici allusion est Y « érectilité ». Les organes qui la possèdent sont dits organes érectiles. O11 appelera « érection », suivant la définition de Littré et Robin, « l’état d’une partie ou plu-

(1) Emprunté en grande partie à Nicolas.

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tôt le phénomène par lequel une partie, de molle qu’elle était, devient raide, dure et gonflée par l’afflux du sang dans ses vaisseaux ». Cette définition mentionne d’abord une première qualité, la dureté et la rigidité de l’organe érectile. Par là l’érectilité se distingue de la turgidité, le phénomène de l’érection de la turgescence, l’organe érectile de celui qui se gonfle simplement en se remplissant de liquide. Ainsi le gonflement de la rate par le sang n’est qu’un phénomène de turgescence.

La définition tient ensuite compte de la cause : c’est l’afflux d’un liquide, c’est l’afflux du sang dans les vaisseaux. Des organes donc qui peuvent se gonfler et durcir autrement que par un afflux de liquide ne sont pas érectiles ; tels sont tous ceux qui s’érigent grâce à un phénomène de contraction musculaire, le mamelon par exemple. Ce liquide, d’après la définition, est le sang. C’est le cas le plus habituel. Mais ce peut être un autre liquide nourricier, la lymphe ; ce peut être même un liquide extérieur, tel que l’eau où vit l’animal : les ambulacres des Échinodermes se gonflent par introduction de l’eau.

Le liquide enfin afflue dans des vaisseaux, sans que la définition dise lesquels. Pour qu’il s’agisse de véritables organes érectiles, dont l’étude puisse se placer ici, il faut que ces vaisseaux soient fermés, aient une paroi propre, ne soient pas de simples lacunes ; il faut aussi que ce soit des vaisseaux capillaires et non pas des canaux veineux. Ainsi il existe dans l’ovaire une partie, le « bulbe de l’ovaire », dont Rouget avait fait un organe érectile, parce que son gonflement par le sang détermine une certaine érection de l’organe ; mais comme le sang se répand dans un système de veines et non pas de capillaires transformés, il ne s’agit là que d’un faux organe érectile. Ces vaisseaux, pour que le caractère histologique de l’organe érectile soit bien établi, doivent être des capillaires énormément dilatés, agrandis en alvéoles ou aréoles sanguines.

Tel est l’état anatomique d’un organe érectile, ou plutôt simplement turgide. Car pour obtenir l’érection, c’est-à-dire le gonflement dur, il faut que l'afflux de liquide se complique d’un autre phénomène, il faut qu’à la puissance expansive du sang, qui distend les aréoles et produit le gonflement, s’oppose une résistance qui étreint les aréoles et détermine le durcissement. La résistance du tissu peut être plus ou moins active, selon qu’il s’agit de tissu fibreux ou élastique ou de tissu musculaire. Il peut y avoir des résistances partielles et une résistance générale ; la couche de tissu fibreux, élastique ou musculaire qui entoure chaque aréole produit une résistance partielle ; s’il existe, enveloppant l’organe érectile tout entier, une gaine de tissu fibreux ou un muscle, c’est une résistance générale.

L'organe érectile sera donc caractérisé au point de vue histologique par une disposition spéciale des vaisseaux capillaires agrandis en vastes aréoles (voilà pour le siège de la puissance) et par une constitution histologique particulière, fibreuse, élastique ou musculaire, des parois de ces aréoles aussi bien que de l’enveloppe générale de l’organe (voilà pour la résistance).

En élargissant suffisamment la définition de l’organe érectile, on peut citer comme organes érectiles : le pied des Mollusques, les ambulacres des Échinodermes, le barbillon des Poissons, la crête du Coq, le sinus sanguin annulaire des poils tactiles des Mammifères, etc., enfin et surtout les organes

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copulateurs, qui seuls nous occuperont ici. A l’état pathologique, la dilatation des capillaires en aréoles, en cavernes, donne lieu aux productions connues sous le nom d’ « angiomes » qu’on peut rapprocher des organes érectiles : de ces angiomes, les uns sont dits « simples », tels les « nævi congénitaux », sujets à des alternatives de turgescence et d’affaissement; les autres, nommés « caverneux », l’angiome caverneux du foie par exemple, offrent une structure très comparable à celle des vrais organes érectiles ; le sang est contenu dans des capillaires dilatés en cavernes, qu’emprisonnent des cloisons fibro-élastiques.

B. Organes érectiles copulateurs. — Les organes de copulation fournissent le type des organes érectiles. Ce sont : chez l’Homme, les corps caverneux de la verge , le corps spongieux de V urètre, avec le bulbe et le gland ; chez la Femme, le clitoris ( corps caverneux), le corps spongieux de l'urètre, le bulbe du vagin.

a) Développement. — Les organes copulateurs se forment aux dépens d’un tubercule saillant, le tubercule génital. A sa face inférieure se voit une gouttière, la « gouttière uro-génitale » (fig. 5i, A, g.u.), qui se prolonge en avant dans l’épaisseur du tubercule génital par une lame épithéliale médiane, verticale et dirigée sagittalement, la « lame uro-génitale » (l.u.).

Chez le mâle (fig. 5 1 , B), le tubercule génital deviendra la verge, et son extrémité libre sera le gland; le canal de l’urètre (B, 1, c.u.) résulte de la fermeture de la gouttière uro-génitale (B, 2, g.u.) et du creusement de la lame uro-génitale, qui surmonte la gouttière du côté dorsal (B, 2, l.u.) et qui la prolonge en avant sur la paroi inférieure du gland. Autour du canal de l’urètre se développeront le bulbe de l’urètre, le corps spongieux et le gland ; les corps caverneux de la verge paraissent au côté dorsal du canal urétral sous la forme d’une masse impaire de tissu condensé (B, 1 et 2, c.c.). Cdiez la femelle (fig. 5i, A), le tubercule génital fournira le clitoris (corps caverneux et gland du clitoris) ; les corps caverneux se développent de la môme façon que chez le mâle; la gouttière uro-génitale (A, 1, g.u.), prolongée en avant par la lame uro-génitale (2, l.u.), devient le vestibule de la vulve.

Les corps caverneux et le gland de la verge et du clitoris sont d’abord formés par un tissu dense, de petites cellules très serrées (Betterer). Puis les vaisseaux capillaires de ces organes se dilatent considérablement, dans la seconde moitié de la vie fœtale, et se transforment en aréoles du tissu érectile (Nicolas, Betterer). Le mode exact de développement des aréoles sanguines n’est pas encore connu ; d’après des observations de Bulliard, le tissu mésenchymateux, d’abord indifférent, se différencie en travées fibreuses comprenant entre elles un tissu spécial ; c’est dans l’intérieur de ce dernier que les vaisseaux se développent.

b) Histologie. — Les éléments constituants de tout organe érectile, notamment dans l’appareil copulateur, sont les suivants.

Ce sont d'abord des aréoles, résultant de l’agrandissement extrême des capillaires sanguins, qui se remplissent de sang amené par une voie affé-

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rente, l’artère, en telle abondance que la voie de retour, la veine, ne suffit plus qu’imparfaitement au débit. L’afflux du liquide constitue une puissance

Fig. 51. — Coupes du tubercule génital chez des embryons humains.

A, embryon femelle de 4.5 cm. de longueur du vertex au coccyx. — 1, coupe intéressant la gouttière uro-génitale gu, qui est surmontée d’une lame épithéliale, la lame uro-génitale, lu. — cc , ébauche des corps caverneux du clitoris. — 2, coupe menée à travers l’extrémité du tubercule (gland du clitoris) et ne rencontrant que la lame uro-génitale lu.

B, embryon mâle de 8 cm. de longueur du vertex au coccyx. — 1. Coupe passant par la base du tubercule génital (verge) et montrant le canal de l’urètre, eu, qui résulte de la fermeture de la gouttière uro-génitale. — cc, ébauche impaire des corps caverneux de la verge. — 2, coupe de l’extrémité antérieure du tubercule génital (gland), intéressant la gouttière uro-génitale gu, surmontée de la lame uro-génitale lu. — p, prépuce. — sbp, sillon balano-préputial, x 30.

expansive, contre laquelle résistent passivement par leur contractilité les trabécules fîbro-élastiques ou musculaires qui limitent chaque cavité aréolaire. La somme de ces résistances partielles, dont chacune entoure une aréole, se double le plus souvent de la résistance générale d’une enveloppe commune à tout l’organe érectile ; cette enveloppe est d’ailleurs une dépendance de l’organe érectile lui-même, ou bien n’est qu’une partie d’emprunt que l’organe érectile demande aux organes qui l’entourent.

Nous aurons à examiner successivement :

i° Les enveloppes générales ;

20 Les enveloppes partielles ou trabécules de l’organe érectile;

3° Les aréoles, leur nature, leur forme et leurs dimensions, et la façon

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dont elles communiquent entre elles et avec les vaisseaux afférents et efférents.

a) Enveloppes générales. — Prenons pour exemple la verge, et examinons-en une coupe transversale (fig. 52). Elle contient trois organes érectiles, dont deux latéro-dorsaux, les corps caverneux (G. G.), et le troisième ventral et médian, le corps spongieux de l’urètre (C.S.) renfermant en son milieu le canal de l’urètre ( c.u .).

Chaque corps caverneux est entouré par une enveloppe fibreuse qui lui est propre, F « albuginée » ; c’est une gaine fibreuse , formée de faisceaux conjonctifs et de fibres élastiques et renfermant aussi, d’après Klein, des fibres musculaires trans versales et longitudinales. Les enveloppes des deux corps caverneux s’adossent l’une à l’autre sur la ligne médiane, pour constituer une « cloison médiane « incomplète (c.

m). Au delà de cette enveloppe propre et plus extérieurement

On trouve lao’aineélas- Fig. 52. — Coupe transversale de la verge d'un fœtus humain à terme.

tique de la verge ( fas - e<7,enveloppes~générales.— C, C, corps caverneux de la verge. — a, . , . , albuginée des corps caverneux. — cm, cloison médiane des corps

CIG pénis p qui pénétré caverneux. — ac , artère caverneuse. — c, aréoles ou cavernes du

entre les corps caver- tissu érectile. — tr, trabécules. — CS, corps spongieux de l’urètre.

A — c, aréoles ou cavernes. — tr, trabécules. — eu, canal de l’urèlre,

neilX et le corps spon- entouré par la muqueuse, qui est figurée ici par une bande plus

gieux. Tout à fait en foncée* x 20dehors enfin, la dernière enveloppe est la peau doublée profondément par le « muscle péripénien » de Sappey formé de faisceaux musculaires lisses entrecroisés, à direction générale circulaire. Le développement de ces diverses enveloppes générales est, d’après Legros, en raison inverse de celui des trabécules.

Le corps spongieux de l’urètre, outre les enveloppes générales ( e.g .) (gaine élastique de la verge, muscle péripénien, peau) qui lui sont communes avec les corps caverneux, a aussi des enveloppes générales qui lui sont propres. L’une, externe, conjonctive, est formée par la partie de l’organe qui n’est pas envahie par les aréoles sanguines et qui est demeurée fibreuse et dense. On peut considérer comme représentant une enveloppe interne la muqueuse meme du canal de l’urètre (c.u.), renforcée par sa couche de fibres élastiques

et par celle des fibres musculaires longitudinales.

Dans l’urètre de la femme (qui appartient à l’appareil urinaire et n’est

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pas un organe copulateur), le tissu érectile (« corps spongieux » de Kobelt) est entouré par deux couches de tissu musculaire lisse, l’une interne à fibres longitudinales, l’autre externe à fibres circulaires, formant ensemble le « sphincter interne » ou « lisse » ; autour de celui-ci on trouve encore une couche annulaire de fibres striées (« sphincter externe » ou « strié »).

p) Trabécules. — Les trabécules (fig. 52, tr.) qui entourent les aréoles ou cavernes érectiles (c.) sont en réalité des dépendances de l’enveloppe propre de l'organe, avec laquelle elles offrent par conséquent de grandes analogies de structure. Les fibres musculaires lisses existent constamment dans ces trabécules, qui sont essentiellement formées de tissu conjonctif et de fibres élastiques. Plus nombreuses dans les corps caverneux que dans le corps spongieux de l’urètre, ces fibres sont plus rares dans le bulbe de l’urètre et dans le gland. La proportion du tissu élastique est inverse ; les fibres élastiques sont surtout développées dans le gland. La disposition des éléments musculaires est variable ; les libres sont longitudinales, transversales ou obliques par rapport à l’axe de l’organe érectile. On peut les trouver, comme l’a indiqué Cadiat, réunies en faisceaux épais qui font saillie dans l'intérieur des aréoles sanguines ; d’après Retterer, on doit même les considérer comme surajoutées à l’endothélium de ces aréoles et comme faisant partie de leur paroi.

y) Aréoles. — Une esquisse rapide du développement des organes copulateurs nous a fait assister à la transformation aréolaire de leur tissu primitivement compact. Nous avons vu les capillaires de l’organe embryonnaire s’agrandir, devenir des aréoles ou cavernes spacieuses, de forme irrégulière. L’étude du développement fait donc justice de l’interprétation erronée qui consistait à voir dans les aréoles érectiles de simples lacunes sans paroi propre. Avant d’ailleurs que le mode de développement de ces aréoles eût été reconnu (Retterer), Legros et Robin avaient ruiné cette interprétation en montrant par l’imprégnation argentique à la surface des trabécules le revêtement endothélial de ces cavités sanguines. 11 est donc évident que les cavernes sont de véritables vaisseaux sanguins. Mais de quelle nature sont ces vaisseaux ? Jarjavay et plusieurs auteurs anciens en ont fait simplement des veines dilatées. Les aréoles forment, d’après Klein, un réseau de sinus veineux post-capillaires, placés au delà des capillaires ordinaires. Avec Frey, la position des aréoles dans le trajet circulatoire se précise plus encore : d’après lui, aux artères succèdent des capillaires artériels, qui se rassemblent en des troncs veineux très courts, d’où le sang passe dans les cavernes, pour s’écouler ensuite par les veines efférentes ; ainsi placées entre deux veines, les cavernes ont la valeur d’un réseau porte, d’un réseau admirable veineux. Cette opinion de Frey repose sur l’examen anatomique des dispositions circulatoires dans l’organe adulte. Au contraire, c’est surtout sur l’embryologie que Legros et Robin, Nicolas, Retterer se sont appuyés pour considérer les aréoles comme des capillaires colossalement dilatés, qu’il faut considérer tout au moins comme des capillaires veineux. Ces interprétations diverses s’appliquent à la plupart des organes érectiles. Il paraît établi cependant, pour le bulbe du vagin, que ses cavités

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sanguines ne sont que des veines transformées ; ce qui exclut cet organe de la liste des vrais organes érectiles.

La forme des aréoles et leurs dimensions varient. D’une façon générale , elles sont plus grandes dans le centre qu’à la périphérie de la masse érectile (fig. 52) ; ainsi c’est dans l’axe des corps caverneux que leur dimension est maxima; pour le corps spongieux de l’urètre, elles sont plus petites dans les zones périphériques, aussi bien dans la zone interne sous-jacente au canal de l’urètre que dans la zone externe. Ces aréoles sont assez petites dans le corps spongieux, arrondies ou allongées concentriq uement autour de l’urètre.

Elles sont plus larges dans le bulbe urétral , plus étroites dans le gland que dans le bulbe et de forme assez irrégulière.

Elles prennent une forme très variable et atteignent de grandes dimensions dans les corps caverneux de la verge (fig. 52).

Les aréoles, très petites chez le fœtus, augmentent de dimension avec l’âge, mais se rétrécissent chez le vieillard par épaississement des trabécules.

La communication des aréoles entre elles s’établit par des canaux anastomoti ques, tantôt assez fins comme dans le corps spopgieux, tantôt assez larges comme dans le gland et les corps caverneux (fig. 54, a.).

Les artères qui alimentent les cavernes des organes érectiles sont remarquables par le grand développement de leur musculature; à la couche annulaire habituelle s’ajoutent en effet de puissants faisceaux musculaires longitudinaux (B. Stilling). Les artères du corps caverneux se ramifient dans les cloisons interaréolaires. Les branches sont de deux ordres : les unes se capillarisent dans l’intérieur des travées et ont la signification de vaisseaux nourriciers ; les autres s’ouvrent dans les cavités caverneuses et sont des artères fonctionnelles (J. Muller). Celles-ci sont remarquables à la fois par leur trajet et par leur structure. Leur trajet sinueux leur a fait donner le Histologie II. 7

Fig. 53. — Coupe transversale d'un bouquet d'artères hélicines ( bouquet érectile) dans le bulbe de l'urètre de l'Homme.

tr, trabécule du tissu érectile. — C, C, espace sanguin caverneux (caverne ou aréole du tissu érectile). — B, bouquet érectile d’artérioles hélicines terminales. — a, adventice. — m, media de ces artères. — e, épaississement musculaire de la paroi artérielle proéminant dans la cavité musculaire. — /, dédoublement de la membrane élastique interne. — o, orifice d’une artère terminale dans une caverne. — 6, bouton érectile au niveau duquel la musculature longitudinale et la musculature transversale de l’artère ont cessé, x 50. Modifiée et combinée d’après v. Ebner et un peu schématisée.

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nom d'artères hélicines ; leur enroulement à l’état normal leur permet de suivre l’ampliation du corps érectile pendant l’érection. Leur structure particulière consiste dans la présence de distance en distance d’épaississements demi-circulaires, proéminant dans la cavité du vaisseau ; ces épaississements renferment des fibres musculaires à trajet longitudinal ; à leur niveau, la membrane élastique interne se dédouble en deux feuillets, dont l’un passe en dedans, l’autre en dehors de la masse musculaire contenue dans l’épaississement (fïg. 53, <?., /.).

Les artères hélicines se comportent, d’après les recherches de Langer,

de la façon suivante. Sur toute la surface du corps caverneux, contre f albuginée et la cloison médiane, les artères forment un vrai réseau capillaire cortical (fig. 54, r.c.), qui est en rapport par des prolongements avec le système caverneux (c.). D’autres artérioles s’ouvrent directement dans ce dernier, sans avoir formé auparavant de capillaires. Dans le corps spongieux de l’urètre, les artères forment un réseau capillaire, qui aboutit aux espaces aréolaires ; ceux-ci communiquent avec les aréoles des corps caverneux. Il en est de meme pour les artères du gland. Dans le bulbe de l’urètre, les artères paraissent se jeter directement dans les espaces caverneux.

La terminaison de toutes ces artères dans les cavernes érectiles se fait par des dispositifs que Koulrausch, Rouget, Langer, Ixobelt, Eckiiard ont décrits.

Les artérioles terminales se réunissentpar petites touffes ou bouquets, les bouquets érectiles d’EcKHARD (fig. 53, B .), qui pénètrent dans les cavernes C., C., entourées par leur épaisse tunique adventice (a.); les bouquets érectiles ne sont situés que dans la partie centrale du corps caverneux et audessous de l’albuginée. Chaque artériole est renflée à son extrémité en un bouton 6, au niveau duquel la musculature disparaît, et qui ne possède plus qu’une charpente élastique ; c’est par ce bouton que l’artère débouche (en o) dans la caverne. L’ouverture des boutons assure le passage du sang des artères dans les cavernes, selon le mécanisme suivant invoqué par Eckhard. A l’état ordinaire, l’orifice des boutons artériels est fermé par l’élasticité seule de la paroi ; lors de l’érection, les trousseaux de fibres musculaires longitudinales de l’artériole élargissent l’orifice, déterminant ainsi l’inondation des aréoles.

Le sang est emporté des cavernes par des « veines efférentes » ou « émissaires », qui naissent directement de ces cavernes et vont former plus loin la « veine dorsale du pénis », les « veines profondes ». Des dispositifs spéciaux, s’ils n’arrêtent pas absolument le cours du sang dans ces veines, le gênent du moins el favorisent le remplissage des aréoles (Langer, Kôlliker)

Fig. 54. — Réseau capillaire el système caverneux du corps caverneux de la verge chez l’Homme.

aa, artère afférente. — rc, réseau capillaire. — c, système de cavernes, réunies par des anastomoses a. x 12. D’après Langer, schématisé (l’artère ayant été ajoutée au dessin original).

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en augmentant l’érection. Mais il est impossible d’expliquer le fait de l’érection par le seul obstacle à la circulation veineuse (théorie veineuse de l’érection). Le phénomène est dû à l’afflux du sang et non pas à sa rétention dans les aréoles ; il est donc actif et il est sous la dépendance de l’excitation vasculaire produite par des « nerfs érecteurs » spéciaux (Eckhard).

3° Capillaires lacunaires. — Il n’est pas douteux que chez les Invertébrés (Mollusques, Arthropodes) le trajet circulatoire est en grande partie lacunaire, c’est-à-dire s’accomplit dans des espaces dépourvus de parois propres. L’élargissement et l’irrégularité de la lumière ne suffisent pas à définir une lacune. Le caractère distinctif d’un vaisseau lacunaire, par opposition aux vaisseaux que nous avons étudiés jusqu’ici, est l’absence de paroi propre, d’endothélium.

Existe-t-il chez les Vertébrés des trajets lacunaires? Pour les Mammifères et l’Homme, la question paraît devoir être résolue par l’affirmative, au moins dans le cas de deux organes, la rate et le placenta.

La rate, dont une étude détaillée sera faite plus loin, renferme, comme chacun le sait, une pulpe rouge, la pulpe splénique, qui est une sorte de bouillie sanguine. Le sang de la pulpe splénique est-il contenu dans des vaisseaux fermés communiquant directement avec les artères et les veines, tapissés d’une paroi endothéliale propre et ne différant des capillaires que par l’extrême irrégularité de leur forme; autrement dit, l’appareil circulatoire de la rate ne diffère-t-il par aucun caractère essentiel de celui des autres organes? Peu d’auteurs l’admettent aujourd’hui. Le sang pulpaire remplit-il au contraire des espaces lacunaires incomplètement clos par une paroi endothéliale, interposés entre les artères et les veines, et au travers desquels le sang se fraie une voie vers les veines comme l’eau d’un ruisseau à travers les cailloux de son lit ; la circulation splénique est-elle, par son caractère lacunaire, totalement différente de celle des autres organes ? C’est l’opinion la plus accréditée. La rate nous fournit donc un premier exemple de circulation lacunaire (voir fig. 80).

En voici un second, emprunté au placenta. Les recherches de Math. Duval et d’autres auteurs sur le développement du placenta chez les Rongeurs ont montré que le sang maternel circule dans l’organe complètement développé, à l’intérieur de cavités sanguines ou lacunes sangui-maternelles, dépourvues de paroi endothéliale propre et creusées dans le placenta fœtal ou « ectoplacenta », d’origine ectodermique ; d’où cette expression que les conditions de la circulation dans ce placenta sont celles d’ « une hémorragie maternelle circonscrite et enkystée par des éléments fœtaux ectodermiques ». Les dispositions circulatoires du placenta humain sont bien connues, mais leur interprétation n’est pas encore définitivement donnée. L’organe est creusé de vastes espaces gorgés de sang maternel, les « sinus placentaires », parcourus en tous sens par des villosités provenant du chorion de l’œuf, les villosités choriales ; ces villosités forment donc en réalité la paroi de ces espaces sanguins, qui pour cette raison ont été souvent appelés « espaces intervilleux». Les villosités sont tapissées par une couche cellulaire, dont la signification est discutée. Ou bien cette couche est d’origine mater-

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nelle et représente l'endothélium des sinus placentaires, qui sont ainsi de véritables vaisseaux. Ou bien elle est d’origine fœtale et représente l’épithélium des villosités; les sinus placentaires ne sont plus alors, étant dépourvus d’endothélium, que de simples lacunes sanguines, et la circulation du sangdans le placenta humain est lacunaire comme dans celui des Rongeurs.