I. — Développement des ganglions lymphatiques

A. Développement anatomo-microscopique et première ébauche. — Les

ganglions lymphatiques apparaissent tardivement aussi bien dans la série phylogénique que dans le développement ontogénique. Les Poissons et les Batraciens ne possèdent en effet que des organes lymphoïdes simples, et point de vrais ganglions lymphatiques. Ceux-ci ne sont bien représentés que chez les Oiseaux et surtout chez les Mammifères. Les ganglions lymphatiques, ainsi que l’a montré autrefois BREscHETetcommeRANViERl’a confirmé, n’existent pas encore chez l’embryon, alors que les vaisseaux lymphatiques sont déjà formés.

Si la participation d’une ébauche épithéliale est possible, comme on l’a vu plus haut, pour certains petits ganglions qui sont en relation avec les glandes salivaires, il est établi, par les recherches de Gulland, Saxer, Ranvier, Retterer, que les gros ganglions lymphatiques ont une origine purement mésenchymateuse.

Le ganglion lymphatique apparaît, d’après les recherches de Ranvier, sous l’aspect d’un petit nodule très vasculaire, le nodule primitif', il ressemble à une goutte de cire rouge, située sur le trajet d’un vaisseau lymphatique. On peut regarder ce nodule comme le résultat d’une modification locale du tissu de l’adventice vasculaire. Sa présence coupe le vaisseau lymphatique en deux tronçons, dont l’un devient vaisseau afférent, l’autre vaisseau efférent du ganglion en voie de formation. Le même phénomène se reproduit un peu plus loin, de sorte que le lymphatique efférent d’un ganglion A devient le lymphatique afférent d’un ganglion suivant B, et ainsi de suite; de là la formation de chaînes ganglionnaires. Le processus se complique d’autre part, parce qu’il prend plusieurs lymphatiques à la fois; cela est dû à ce que ces vaisseaux ne sont pas isolés, mais cheminent de compagnie. Il résulte de là que le ganglion lymphatique définitif est pour ainsi dire un multiple du nodule lymphatique simple; il recevra donc plusieurs afférents et émettra plusieurs efférents ; il sera formé de plusieurs nodules élémentaires, qui fusionnent d’ailleurs plus ou moins complètement entre eux.

Avant Ranvier, une description passablement différente a été donnée par Ghiewitz, Gulland et Saxer pour le développement des ganglions lymphatiques. D’après ces auteurs, l’ébauche ganglionnaire, au lieu d’interrompre le trajet du lymphatique correspondant, est appliquée contre ce vaisseau, qu’elle refoule devant elle et dont elle se coiffe, comme chez l’embryon le glomérule du rein s’entoure d’un tube urinifère. Le lymphatique ainsi refoulé enveloppe alors l’ébauche entière d’un sinus lymphatique

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

périphérique, presque complètement annulaire, qui ne laisse libre du côté opposé qu’un hile par lequel les vaisseaux sanguins pénètrent dans l’ébauche.

Les deux descriptions s’accordent en tout cas sur un point essentiel ; c’est que le nodule ganglionnaire primitif est au début dépourvu de voies lymphatiques canaliculées. Nous aurons à voir ensuite comment se développent ces voies lymphatiques intra-ganglionnaires, dont la disposition commande l’architecture du ganglion adulte.

B. Développement de la structure et de la texture du ganglion définitif.

— a) Structure. — La structure et la texture de l’ébauche première subissent d’importantes modifications.

Au point de vue structural, le tissu qui compose cette ébauche est formé d’abord de cellules tassées les unes contre les autres, ou plutôt d’une sorte de tissu symplastique contenant de nombreux noyaux (Retterer, Kling, Sabin). On a discuté l’origine de ces cellules. Pour certains auteurs, elles sont nées sur place d’éléments mésenchymateux. D’autres prétendent que ces cellules sont des leucocytes émigrés, attirés peut-être par chimiotactisme positif, par oxyphilie, vers», les nodules très vascularisés et par conséquent très oxygénés, qui sont la première indication des ganglions lymphatiques. Il en serait de même pour le développement de ces ganglions que pour la formation des lobules adipeux et des taches laiteuses du grand épiploon, qui débute aussi par la production de points Irès abondamment capillarisés.

D’après Retterer, le tissu du nodule lymphatique ou primordial est formé d’éléments anastomosés en un réseau syncytial et de cellules libres. Les éléments anastomosés sont formés d’une « substance chromophile » et d’un « hyaloplasme » clair ; la substance chromophile forme les prolongements par lesquels les cellules s’unissent ; l’hyaloplasme remplit les mailles du réseau. Ces éléments forment donc un « tissu réticulé à mailles pleines ». Une partie du réseau à mailles pleines se transforme ensuite par résorption de l’hyaloplasme, sur une étendue de plus en plus grande, en un tissu réticulé à mailles vides. 11 en résulte deux sortes de tissu réticulé : l’un, à larges mailles, formant le réseau lâche du futur ganglion ; l’autre, dont les mailles ne seront que peu ou point perméables, constituant le réseau serré. Jusqu’à la naissance, le réseau n’est formé que de cellules anastomosées ; après la naissance, les prolongements chromophiles de ces cellules se différencient en fibres conjonctives et élastiques, et le tissu réticulé du ganglion prend sa structure définitive. On voit que cette description, au lieu de considérer le réseau cellulaire qui forme la charpente du ganglion comme donné et préétabli, nous fait assister au premier développement de ce réseau par creusement de cellules primordiales de l’ébauche. Elle nous ferait donc pénétrer beaucoup plus haut dans l’histogénèse de l’organe lymphoïde que ne le font les descriptions habituelles.

Quant à l’origine des éléments libres, la plupart des auteurs admettent qu’ils sont de provenance extra-ganglionnaire, soit sanguine, soit lymphatique. Ils seraient amenés dans le ganglion par la voie circulatoire sanguine, passeraient par diapédèse des vaisseaux sanguins dans tles mailles du tissu

VAISSEAUX ET ORGANES VASCULAIRES

nodulaire serré, de là dans celles du tissu caverneux et enfin dans les voies lymphatiques.

Pour Retterer, les éléments libres du ganglion sont autochtones. La formation de ces éléments libres se poursuit pendant toute la vie, parce qu’il persiste dans le ganglion des îlots et des cordons de tissu lymphoïde serré. Dans ces îlots et cordons les cellules prolifèrent pour fournir des éléments cellulaires nouveaux ; ceux-ci deviendront les éléments libres du tissu compact serré et se mobiliseront dans les mailles du tissu caverneux lâche.

b) Texture. — Les changements qui surviennent dans la texture de l’ébauche consistent : dans Y établissement des voies lymphatiques réunissant les afférents aux efférents à travers le nodule ganglionnaire, dans la répartition topographique des deux variétés lâche et serrée du tissu réticulé , enfin dans la formation d'une capsule et de cloisons fibreuses.

i° Sur le premier point, les observations ne sont pas concordantes. Ranvier a prétendu que le nodule ganglionnaire coupe réellement la voie lymphatique en deux tronçons et que le raccord se fait ensuite par la poussée de bourgeons émis par l’un et l’autre tronçons dans l’intérieur du nodule. Chiewitz au contraire et Gulland ont admis que les voies lymphatiques intra-ganglionnaires qui relient les vaisseaux afférents aux efférents se développent indépendamment de ces vaisseaux par des fentes lymphatiques qui se creusent dans le mésenchyme ganglionnaire. Le processus indiqué par Retterer peut être rattaché aussi à ce second mode ; d’après sa description, les voies lymphatiques seraient d’origine intracellulaire.

Quel que soit le mode exact du développement des voies lymphatiques intra-ganglionnaires, on peut dire que le ganglion lymphatique représente, avec ses afférents et efférents et les voies intérieures qui les font communiquer, un « réseau admirable lymphatique » (Stôhr), ou une sorte d’ « angiome simple » (Ranvier). Les ganglions lymphatiques des Oiseaux, étudiés par Vialleton, Fleury et Retterer, conservent définitivement cette disposition primitive, c’est-à-dire des voies lymphatiques libres et non cloisonnées, intermédiaires aux afférents et aux efférents.

Mais ces voies canaliculées libres, qui existaient au début (Conil, Gulland, Saxer), se cloisonnent plus tard au moyen de septa constitués par du tissu lâchement réticulé, si bien qu’on obtient, au lieu des canaux réguliers du premier stade, un réseau très irrégulier et caverneux de sinus lymphatiques incomplètement cloisonnés, un dédale de voies lymphatiques réticulées, dans lequel le cours de la lymphe devient extrêmement tortueux. A l’état d’angiome simple a succédé celui d’ « angiome caverneux lymphatique » (Ranvier) (fig. 76, R).

2° On a vu, dans les généralités sur les organes lymphoïdes, que dans les organes complexes, tels que les ganglions lymphatiques, le tissu lymphoïde réticulé présente deux variétés , l’une serrée , l’autre lâche, topographiquement réparties en deux sortes de formations. Le réseau lâche, à travers lequel la lymphe circule évidemment avec plus de facilité, cloisonne les sinus lymphatiques caverneux dont il vient d’être question ; il caractérise donc le système caverneux de l’organe. Le réseau serré, où la lymphe ne pénètre au contraire qu’avec difficulté, forme au milieu de ce système

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

caverneux des sortes d’îlots ; il caractérise le système folliculaire ou nodulaire.

L’ébauche ganglionnaire est d’abord homogène (fig. 76, A, en bas). Il règne autour d’elle un sinus lymphatique, périphérique ou annulaire .(. s.p.)y qui suit le contour du ganglion et qui le sépare du tissu conjonctif ambiant demeuré indifférent ( t.c .); ce sinus, comme on l’a vu plus haut, est pour les uns primitif et représenterait le lymphatique initial, aux côtés duquel est apparu le nodule ganglionnaire ; pour les autres, il est de formation secondaire. Les voies lymphatiques, ou sinus (A', en haut, s.), en se développant

Fig. 76. — Figures schématiques du développement des ganglions lymphatiques, d’après Stohr.

A, A', B, B', quatre stades successifs représentés dans les parties inférieure et supérieure de deux dessins. Vaisseaux sanguins en noir. Tissu lymphoïde réticulé en rose. Tissu fibreux en vert.

la, la, vaisseaux lymphatiques afférents. — le, le, vaisseaux lymphatiques efférents. — sp, sinus lymphatique périphérique. — te, tissu conjonctif indifférent. — s, sinus. — si, sinus intermédiaires. — rs, réticulum lâche des sinus. — rl, réticulum serré du tissu lymphoïde. — cf, cordons lymphoïdes ou folliculaires. — nsf, nodules secondaires ou follicules. — ca, capsule. — cl, cloisons émanant de la capsule.

dans la masse du ganglion embryonnaire, y découpent des segments de tissu réticulé dense, en forme de cordons irréguliers et anastomosés entre eux, paraissant sur la coupe comme des îlots, lorsque les sinus les entourent complètement (A', en haut). On obtient ainsi (fig. 76, B) deux systèmes de travées enchevêtrés l’un dans l’autre.

Les unes, formées par le réticulum lâche, sont les voies lymphatiques caverneuses , ou sinus lymphatiques (fig. 76, A et B, s., s.i.), cloisonnés par ce réticulum (r.s.). Les autres, constituées par le réticulum serré (/’./.), sont les cordons de tissu lymphoïde ou cordons folliculaires (B, c.f.). La partie centrale ou médullaire de l’organe est d’abord seule le siège de cette organisation (B, en bas). La partie corticale demeure compacte et indivise. Elle forme le « tissu intermédiaire » de Schumacher, la « nappe réticulée » de Bezançon et Labbé. Cette masse est ensuite découpée par des voies lympha-

vaisseaux et organes vasculaires

tiques ou -c sinus intermédiaires » (B', en haut), qui réunissent les voies caverneuses centrales au sinus lymphatique périphérique ; et elle est segmentée en corps ovoïdes ou cunéiformes, constitués par du tissu lymphoïde à réseau serré, et appelés follicules ou nodules secondaires ( Secundârknô tchen (n.s.f.), pour les distinguer du nodule lymphatique primordial. Ces nodules secondaires ne se forment qu’après la naissance. D’après cette description, le ganglion complexe et définitif, décomposable en plusieurs nodules lymphoïdes, résulte du tronçonnement incomplet d’une masse primitivement continue en organites élémentaires, les nodules secondaires.

On a vu plus haut que, selon Ranvier, au contraire, le ganglion proviendrait de plusieurs ébauches nodulaires qui se fusionneraient secondairement.

3° Enfin la texture du ganglion se complique par la différenciation de tissu fibreux. Il se forme à la périphérie, autour du sinus lymphatique annulaire, une capsule conjonctive fibreuse qui isole le ganglion du tissu environnant (fig. 76, A et B, c.a.). En outre, des cloisons conjonctives fibreuses (c./.) se détachent de cette capsule, pénètrent dans l’intérieur de l’organe; elles conduisent les vaisseaux sanguins ; elles se logent dans l’intérieur des voies lymphatiques canaliculées et non dans l’épaisseur des masses folliculaires.