II. — Étude du ganglion lymphatique adulte

i° Anatomie microscopique du ganglion. — Nous avons maintenant à mettre en place, dans un schéma synthétique et topographique, les diverses formations que nous avons vues se développer.

A. Voies lymphatiques. Substances caverneuse et folliculaire. — Examinons à un très faible grossissement une coupe sagittale du ganglion, passant par son hile et par son grand axe, après injection des voies lymphatiques au bleu de Prusse et coloration du tissu par le carmin (fig. 77, A). Les voies lymphatiques sont fortement colorées en bleu par la matière injectée qui les remplit, et faiblement teintées de rose, parce que le tissu réticulé qui les cloisonne y est très lâche et peu abondant. Au contraire, la substance folliculaire nodulaire possède une coloration rose foncé, puisqu’elle est formée d’un tissu réticulé dense contenant de nombreux globules blancs, et elle n’offre que d’une façon très clairsemée quelques tractus bleus, parce que ce tissu réticulé dense est à peine perméable à la matière d’injection. La couleur surtout bleue marque donc le système caverneux lâchement réticulé des voies lymphatiques ; la couleur rose indique le système folliculaire ou vasculaire à réticulum serré des masses lymphoïdes. Or nous pouvons nettement distinguer, par l’aspect et la couleur, deux régions dans le ganglion lymphatique.

Dans l’une, périphérique, dite substance corticale, les masses colorées en rose dominent. Ce sont les follicules ou nodules secondaires (/*.) de forme arrondie, ovoïde, ou bien cunéiforme à base tournée en dehors. Ces follicules sont complètement entourés par des tractus bleus, répondant à des voies lym - Histologie II. 10

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

phatiques réticulées , à des chemins de la lymphe ou sinus lymphatiques (s.) cloisonnés par le tissu réticulé lâche. Ges voies sont : d’abord un sinus lymphatique périphérique (s.p.) qui s’étend sur toute la surface du ganglion et répond par conséquent à la face externe des nodules ; des voies lymphatiques radiées qui pénètrent entre les follicules et les isolent sur leurs faces latérales et profondes. Le follicule est ainsi entouré de tous les côtés par une voie lymphatique.

Dans la région centrale ou médullaire du ganglion, dite substance médullaire, les travées bleues, c’est-à-dire les voies lymphatiques réticulées ou

Fig. 77. — Coupe sagittaie d'un ganglion lymphatique du Chien dont les voies lymphatiques ont été I

injectées.

f, follicules composant ensemble la substance corticale. — sm, substance médullaire ou caver- J neuse, renfermant les cordons folliculaires cf , qui continuent la substance corticale. — s , sinus lymphatiques ou chemins de la lymphe. — sp, sinus lymphatique périphérique. — c, capsule fibreuse du ganglion. — cl , cloisons qui en partent. — h, région fibreuse et vasculaire du hile.

X 15. La couleur rose a été remplacée par une teinte grise.

sinus (s.), sont prépondérantes. Elles entourent d’un réseau grossier des îlots colorés en rose, qui sont la coupe de cordons folliculaires (c./.) ou cor- j dons médullaires , anastomosés eux aussi en un réseau, et formés comme les follicules de la substance corticale par un réticulum serré contenant de , nombreux globules blancs.

Les deux substances, corticale et médullaire, se continuent d’ailleurs i l’une par l’autre. Les voies lymphatiques réticulées de la substance médullaire ; sont le prolongement de celles de la substance corticale. Les cordons follicm j laires sont en continuité parfaite avec les follicules de la périphérie ; d’après i certains auteurs (Bezançon et Labbé), la transition s’établit par une « masse \ intermédiaire ou « nappe réticulée » » qu’on peut regarder comme due à la coalescence de follicules.

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Chacune des deux substances est donc constituée par deux formations différentes : Tune, caverneuse, à réticulum lâche, servant de voie lymphatique ; l’autre, folliculaire, à réticulum dense, représentant le véritable tissu lymphoïde.

Le trajet de la circulation lymphatique, dessiné par une injection colorée, est le suivant. La matière injectée et la lymphe arrivent au ganglion par des vaisseaux lymphatiques afférents pourvus de valvules en nombre variable, qui abordent obliquement le ganglion par sa face convexe. Ces afférents débouchent dans le sinus lymphatique périphérique ; au delà de ce sinus, la lymphe s’engage dans les voies radiées qui séparent les follicules et se répand autour de ceux-ci dans les sinus périfolliculaires ; de là le liquide s’écoule dans tous les sens à travers les voies lymphatiques caverneuses de la substance médullaire, en circulant autour des cordons folliculaires. Il gagne alors, par des « sinus terminaux » (Toldt), le hile de l’organe, et il en sort par des vaisseaux efférents valvulés, qu’on admet classiquement (sauf Toldt) être moins nombreux et plus gros que les afférents.

B. Capsule et travées fibreuses. — L’anatomie microscopique du ganglion est encore compliquée par des formations fibreuses et par des vaisseaux sanguins.

Les formations fibreuses consistent dans une enveloppe générale ou capsule (fïg. 76, ca. ; fig. 77, c) qui entoure tout l’organe, et dans des cloisons ou trabécules (c/.), qui partant de cette capsule pénètrent dans l’intérieur du ganglion et y forment des travées fibreuses (fig. 78,^.). La capsule est située immédiatement en dehors du sinus lymphatique périphérique, qu’elle limite; elle est perforée par les vaisseaux afférents qui confondent leur adventice avec elle et qui, après l’avoir traversée, se réduisent à la couche endothéliale. Au niveau du hile elle forme un puissant prolongement qui pénètre comme un « coin fibro-vasculaire » dans l’épaisseur de l’organe. Les trabécules fibreuses se détachent de la capsule au niveau des voies radiées interfolliculaires, et en parcourent l’axe ; puis elles se prolongent au sein de la région médullaire du ganglion par des travées situées au milieu des voies caverneuses. Jamais ces travées fibreuses ne sont en contact avec le tissu folliculaire dont elles sont toujours séparées par la voie lymphatique. De même que la capsule forme la paroi externe du sinus lymphatique périphérique, les cloisons fibreuses de la substance corticale et les trabécules de la substance médullaire constituent les parois latérales des sinus périfolliculaires et des sinus caverneux de la région médullaire.

La capsule et les travées qui s’y rattachent sont, chez les grands Mammifères, riches en fibres musculaires lisses ; ces fibres existent surtout chez l’Homme dans la capsule, où elles paraissent continuer les muscles longitudinaux des vaisseaux afférents et efférents. De même les réseaux élastiques de la capsule se raccordent avec la lame élastique interne des afférents et efférents.

C. Vaisseaux sanguins et nerfs. — Les vaisseaux sanguins pénètrent surtout dans le ganglion par sa face hilaire et s’enfoncent dans le coin fibreux qui remplit le hile et qui provient de la capsule ; quelques-uns entrent dans

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le ganglion par sa face convexe. De là les vaisseaux cheminent dans Taxe des cloisons et travées fibreuses qui parcourent l’organe (fig. 78, ar.); ces cloisons et travées peuvent être considérées comme l’adventice vasculaire densifiée. Réduits à une mince paroi, les vaisseaux sanguins traversent les voies lymphatiques, auxquelles ils abandonnent des capillaires et aboutissent aux follicules et aux cordons folliculaires ; ils forment dans les follicules des réseaux capillaires en forme d’anses dirigées radiairement et tournant leur convexité vers le centre du follicule. Ges capillaires intrafolliculaires sont remarquables par la perméabilité très grande de leur paroi, qui laisse exsuder au dehors les matières colorantes injectées dans les vaisseaux (Toldt, S. Mayer).

Les nerfs , étudiés par Retzius et Tonkoff, accompagnent les artères qu’ils entourent de leurs plexus ; ils ne paraissent pas pénétrer dans les follicules.

20 Structure du ganglion. Tissu lymphoïde. — Le tissu lymphoïde est constitué, avons-nous vu, par un réticulum , qui en forme la trame, et par des éléments libres de diverses sortes que l’on confond sous la rubrique de globules blancs et qui sont contenus dans les mailles du réseau. Il y a donc à étudier successivement la charpente du réticulum et les éléments libres.

A. Réticulum ou charpente. — La structure du réticulum est encore l’objet de discussions (voir t. I, p. 63 1 , et t. II, p. i36).Le réticulum, dont la structure exacte est difficile à observer sur les coupes ordinaires, peut être mis en évidence par certains procédés. Un moyen ancien est le pinceautage des coupes, qui, en débarrassant les mailles du réseau des éléments libres qui y sont contenus, rend ce réseau plus apparent. Dans ces derniers temps, Radaeli, Ciagcio, Ralario, Alagna l’ont coloré distinctement, dans les ganglions et autres organes lymphoïdes et dans la rate, par la réaction noire de Golgi et par celle de Gajal.

Ce réticulum, nous le savons déjà, offre deux variétés : l’une lâche, l’autre serrée (fig. 7 8,/\s., r.f.).

La première appartient au système caverneux des sinus lymphatiques qu’elle cloisonne incomplètement ( r.s .). Les trabécules se détachent de la capsule, des cloisons et travées qui en émanent, de la paroi des vaisseaux sanguins. Les cellules de ces trabécules se présentent sous deux états. Lorsqu’elles sont appliquées sur les fibres qui forment la charpente même du réseau, elles revêtent les travées de cette charpente à la façon d’un endothélium imparfait et discontinu, dont Recklinghausen, His, Kôlliker et beaucoup d’autres ensuite ont obtenu l’imprégnation argentique. Mais il est certainement des cas, d’après Saxer, Schumacher, où le réseau est purement cellulaire, formé par des cellules anastomosées, qui limitent la voie lymphatique et qui ont par conséquent la valeur de cellules endothéliales, bien qu’elles se présentent sous une autre forme que celle des endothéliums typiques. D’après Dubreuil, l’apparence d’un réticulum de nature cellulaire est produite par le croisement de plusieurs fibres conjonctives entre lesquelles se place le noyau de la cellule endothéliale, tandis que son protoplasma accompagne les fibres ; de là l’image d’une cellule stellaire en connexion

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avec les cellules voisines. Quoi qu’il en soit exactement, on peut dire que la voie lymphatique caverneuse est entourée d’une gaine endothéliale et traversée par des cloisons à revêtement endothélial aussi. La gaine endothéliale qui l’entoure recouvre d’une part la face interne de la capsule, les cloisons fibreuses de la région corticale et les travées fibreuses de la région médullaire ; d’autre part, elle tapisse la face externe des follicules et des cordons folliculaires. La voie ou sinus lymphatique est donc une sorte de canal lymphatique cloisonné, compris entre la capsule et ses dépen-

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Fig. 78. — Portion de la substance médullaire d'un ganglion lymphatique de Chien

cf, cordons folliculaires. — s, sinus lymphatiques. — cr, cellules du réticulum. — rf, réseau serré du tissu lymphoïde dans le cordon folliculaire. — rs, réseau lâche du tissu dans le sinus lymphatique. — tr, travée fibreuse. — ar, artériole dans une travée fibreuse. — /, lymphocytes. — p, polynucléaires. — m, mononucléaires. — ma, macrophages. — ph, cellules phagocytes du réticulum. x 370.

dances fibreuses d’un côté, les formations folliculaires de l’autre côté. Ce canal n’est d’ailleurs pas hermétiquement clos ; il se prolonge sur le pourtour des follicules et des cordons folliculaires par des canalicules ou trajets lymphatiques intrafolliculaires ; en effet, une injection, poussée dans les voies caverneuses, pénètre aussi dans les parties folliculaires.

La variété serrée du réticulum constitue la charpente des masses folliculaires (r.fM Ce réticulum est en rapport avec celui des voies lymphatiques et se continue avec lui en formant autour du follicule une sorte de grillage ; il s’insère aussi sur la paroi des vaisseaux capillaires intrafolliculaires. Tantôt cette charpente folliculaire paraît presque distincte du réseau des voies lymphatiques, qu’un endothélium bien net limite alors du côté de la masse folliculaire. Telle est la disposition observée autour des cordons folliculaires de la substance médullaire, dont le contour est régulier et tranché. Il en est de même à la périphérie des follicules de la substance corti-

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cale, lorsque ces follicules sont dépourvus de centre germinatif. Dans les follicules à centre germinatif, la limite du tissu folliculaire et du sinus environnant est au contraire indistincte, et rendothélium du sinus est peu apparent; cela tient à l’accumulation, à la périphérie du follicule, de nombreux lymphocytes qui, formés dans le centre germinatif, tombent incessamment dans la voie lymphatique. L’accord n’est pas fait sur la constitution intime du réseau folliculaire, et comme pour tout réticulum de tissu lymphoïde, deux opinions sont en présence. Récemment Dubreuil maintient qu’il est uniquement formé de fines fibrilles conjonctives unies en une dentelle délicate. On admet généralement qu’il est constitué par des cellules anastomosées ou plutôt par une sorte de syncytium semé de noyaux, que peuvent renforcer des fibrilles conjonctives et des fibres élastiques. On peut considérer ces cellules ou ce syncytium comme représentant dans le follicule l’endothélium imparfait de voies lymphatiques rudimentaires.

Les cellules du réticulum, autrement dit les cellules endothéliales des voies lymphatiques, sont de grands éléments à noyau volumineux, souvent polymorphe (fig. 78, ph). Elles sont douées d’un pouvoir phagocytaire très actif (Billroth, R. Heidenhain, Schumacher, Masslow, Tiiomé), et renferment des corps variés qu’elles ont englobés, par exemple des globules rouges et même des leucocytes. Aux cellules du réticulum on peut rattacher des cellules géantes à noyau bourgeonnant, analogues à celles de la moelle des os, qui ont été décrites dans les ganglions du Singe et du Chat (Rawitz, De Moor).

B. Éléments libres. — Ce sont : des globules blancs (au sens large et vague de ce mot), des hématies , des plaquettes.

Il existe indiscutablement des hématies dans les mailles du tissu lymphoïde. Ces éléments, d’après Ehrlich, seraient importés par voie sanguine dans le ganglion. D’après Retterer, au contraire, ils sont formés sur place dans le protoplasma même des éléments de la charpente.

Les plaquettes (ou « hématoblastes » ou « thrombocytes ») (1. I, p. 564) sont des dérivés cellulaires et paraissent provenir dans le ganglion lymphatique de bourgeons protoplasmiques détachés d’un globule blanc et devenus libres.

Les globules blancs appartiennent à plusieurs variétés, que les anatomopathologistes se sont appliqués à distinguer. Dominici en donne la classification suivante :

Une première catégorie est formée de cellules aptes à englober et à digérer des cellules ou des débris cellulaires ; ce sont donc des « macrophages » (fig. 78, ma.). Leur noyau, simple ou bourgeonnant, est unique ; ce sont donc des « mononucléaires ». Le protoplasma est acidophile, mais son acidophilie n’est pas due à la présence de granulations spéciales (granulations d’EHRLicH) (t. I, p. 537). Ces éléments se distinguent par là des leucocytes acidophiles ou éosinophiles et peuvent être qualifiés de leucocytes non granuleux. Ces leucocytes, qui se reproduisent par division mitotique, sont autochtones, ne sont pas apportés par le sang ou la lymphe. Ils paraissent provenir de cellules du réticulum lymphoïde mobilisées et devenues libres,. Inversement, il est possible que les cellules du réseau soient des macro-

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pliages fixés ; ces cellules jouissent en effet elles aussi de la propriété phagocytaire. Les corps que phagocytent ces cellules, et qu’on rencontre dans leur intérieur, sont des hématies dégénérées ou encore intactes, des leucocytes polynucléaires, des corps particuliers dits « corps tingibles » ( tingible Kôrper) de Flemming. Ceux-ci, qu’on peut trouver aussi à l’état

Fig. 79. — Follicule d'un ganglion lymphatique chez l'Homme.

c, capsule fibreuse et, en dedans d’elle, le sinus périphérique. — li, limite de ce sinus et du follicule. — /, lymphocytes. — m, mononucléaires. — p, polynucléaires. — cr, cellules du réticulum. — cg , centre germinatif. — cd, cellules dégénérées (il n’y a pas dans ce centre germinatif de cellules en division). — cge, cellules germinatives. — v, vaisseaux sanguins. X 125.

libre, entre les cellules du ganglion, sont des corpuscules plus petits qu’un noyau de dimension moyenne, disposés par groupes ou deux à deux, dans le cytoplasme des macrophages libres ou fixés ; ce sont sans doute des débris du noyau des leucocytes. Les macrophages existent aussi bien dans les voies caverneuses que dans la substance folliculaire.

La seconde catégorie comprend de nombreuses variétés, se ressemblant toutes par plusieurs caractères : la basophilie du cytoplasme, le noyau unique, simple ou bourgeonnant, l’inaptitude phagocytaire. Ce sont des éléments

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jeunes, incomplètement différenciés. Dominici distingue les variétés suivantes. Ce sont d’abord de petits « mononucléaires » ou « lymphocytes » (fig. 78 et 79, /) ; ils ont un noyau très volumineux par rapport au cytoplasme, qui est réduit à une mince écorce. A côté de ces petits mononucléaires qu’on peut appeler aussi « leucoblastes », « lymphoblastes », parce qu’ils sont des formes jeunes de leucocytes, il faut ranger des éléments, rares dans le ganglion, qui portent le nom d’ « érythroblastes » (t. I, p. 569), et desquels dérivent des « érythrocytes » ou globules rouges nucléés et ensuite des hématies sans noyau.

Les mononucléaires ordinaires (fig. 78 et 79, m.) sont des cellules de taille supérieure à celle des lymphocytes, à protoplasma faiblement colorable, homogène ou finement grenu, mais non véritablement granuleux ; leur noyau diffère de celui des macrophages par une charpente chromatique plus forte. O11 peut leur rattacher des « cellules à protoplasma bourgeonnant », dont les bourgeons détachés fournissent sans doute les plaquettes.

Les « cellules plasmatiques » ( Plasmazellen d’UNNA), (t. I, p. 594) ont un cytoplasme basophile.

Les « cellules germinatives » de Flemmixg (fig. 79, c.g.) forment une catégorie distincte, à protoplasme basophile orlhochromatique (comme celui des cellules plasmatiques), c’est-à-dire se colorant de la même teinte que le réactif, tandis que le protoplasme des cellules basophiles connues sous le nom de Mastzellen (t. I, p. 5q5) est métachromatique, c’est-à-dire prend une teinte différente de celle du réactif. Le noyau de ces éléments est grand et clair. Les cellules germinatives sont fréquemment en voie de division mitotique. On a considéré généralement les cellules germinatives comme la souche de toutes les autres variétés.

On trouve enfin dans le ganglion des « polynucléaires granuleux acidophiles » (t. I, p. 538) en petit nombre ( fig. 78, 79, p. ).

Les divers éléments qui viennent d’être énumérés 11e sont pas disséminés dans le ganglion d’une façon quelconque, mais plus particulièrement abondants dans certains points. 11 y aurait à examiner séparément les caractères des globules blancs dans les sinus et dans les nodules, dans telle ou telle autre partie des voies lymphatiques. Nous ne pouvons entrer dans le détail de cette répartition, et devons nous borner à un exemple. Les follicules peuvent être formés de cellules toutes semblables, de la périphérie au centre ; ils ont alors un aspect uniforme. Le plus souvent ils se décomposent en une écorce sombre et en un centre clair, le centre germinatif (fig. 79). pans ces deux régions les éléments sont différents. Dans le centre, le réticulum, formé par un syncytium, contient les cellules germinatives, dont plusieurs sont habituellement en division, ainsi qu’ARNOLD, Bizzozi ro, Flemming et Paulsen l’ont observé les premiers ; il renferme en outre des lymphocytes et divers mononucléaires, dont le nombre est en raison inverse de celui des cellules germinatives. La zone corticale contient surtout des lymphocytes, très serrés les uns contre les autres, dont les noyaux vivement colorés donnent à cette région sa teinte plus sombre.

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.III. — Fonctions des ganglions lymphatiques.

i° Fonction lymphopoiétique et hématopoiétique. — A. Lymphopoièse et hématopoièse ganglionnaires dans les conditions normales. — On a vu (t. I,

p. 589) que les globules blancs ou leucocytes forment, au point de vue de leur origine, deux séries différentes. Les uns en effet proviennent des ganglions lymphatiques et en général des organes lymphoïdes ; ce sont des mononucléaires non granuleux ; ils forment la série lymphogène. Les autres naissent dans la moelle des os ; ce sont des polynucléaires granuleux ; ils constituent la série myélogène.

Les autres éléments du sang sont les globules rouges ou hématies et les plaquettes. Les globules rouges se forment dans la moelle des os ; les plaquettes paraissent dériver de certains mononucléaires du ganglion.

Les leucocytes mononucléaires, néoformés dans la substance folliculaire des ganglions, parviennent dans les voies caverneuses de la région médullaire et s’engagent dans les vaisseaux efférents. Ils abondent dans la lymphe prise dans un tronc lymphatique et leur nombre l’emporte de beaucoup sur celui des leucocytes granuleux d’origine myélogène. La lymphe a donc, en raison de l’origine ganglionnaire de ses globules blancs, une constitution cellulaire inverse de celle du sang ; dans la lymphe ce sont les mononucléaires non granuleux, dans le sang ce sont les polynucléaires granuleux qui prédominent. Le rôle leucopoiétique des ganglions est ainsi la formation des globules blancs mononucléaires et non granuleux. Certains auteurs admettent cependant que les mononucléaires non granuleux ou même les lymphocytes du ganglion peuvent évoluer en polynucléaires granuleux, soit dans le ganglion même, soit dans la lymphe circulante (Gulland, Maurel, Benda, par ex.). Parvenus dans le sang, ces mononucléaires ont une destinée variable : les uns se détruisent dans le plasma sanguin, les autres se transforment par fissuration du noyau en leucocytes polynucléaires (Dominici).

B. Lymphopoièse et hématopoièse dans les conditions expérimentales.

— Dans les conditions expérimentales, à la suite par exemple d’une saignée abondante, le processus lymphopoiétique s’accentue dans le ganglion, comme le processus hématopoiétique dans la moelle des os. Les centres germinatifs des follicules redoublent d’activité, les mitoses y sont plus nombreuses ; on les observe même dans toute l’étendue du système folliculaire, dans le système caverneux et jusque dans les lymphatiques efférents où se poursuit la division des mononucléaires (Dominici). Les autres organes lymphoïdes, les follicules clos du tube digestif, la rate, participent à cette suractivité lymphopoiétique.

Dans ces mêmes conditions, les ganglions et les organes lymphoïdes ne se bornent pas à un rôle lymphopoiétique. Ils deviennent des foyers d’hématopoièse ; il s’y forme des éléments du sang, des globules rouges et des globules blancs polynucléaires granuleux.

La formation des globules rouges peut être abondante à ce point que le système folliculaire apparaît bourré de ces éléments, et qu’à l’œil les gan-

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glions prennent une teinte rouge plus ou moins prononcée. Les globules rouges néoformés s’accumulent dans les voies veineuses et lymphatiques. Ils se forment aux dépens des érythroblastes incolores signalés plus haut ; ceux-ci, en se colorant et se chargeant d’hémoglobine, deviennent des érythrocytes ou cellules rouges à noyau (normoblastes) ; ces derniers enfin, en perdant leur noyau se transforment en hématies ou globules rouges définitifs (voir t. I, p. 570).

Des polynucléaires granuleux appartenant aux diverses variétés, amphophile, acidophile, basophile (v. t. I, p. 538), prennent aussi naissance dans le ganglion des individus anémiés. Le ganglion se remplit alors de leucocytes granuleux, qui dans les conditions normales 11’existent que dans la moelle des os; le tissu lymphoïde subit ainsi, quant à ses éléments libres, une véritable transformation myéloïde (Dominici).

20 Fonction phagocytaire et hématolytioue. — Le ganglion peut être le siège d’une phagocytose intense et particulièrement d’une énergique destruction de globules rouges de la part de ses nombreux macrophages. Grâce à ces mêmes éléments et au ralentissement de sa circulation lymphatique, le ganglion est un lieu d’arrêt pour les particules inertes ou les éléments vivants que lui amènent ses afférents. C’est ainsi que les ganglions trachéobronchiques sont infiltrés normalement, dès le plus jeune âge, d’une quantité plus ou moins grande de charbon, que les lymphatiques ont pris dans la trachée et les bronches et qui vient de l’air inspiré. Le charbon se dépose surtout dans les cordons folliculaires, rarement dans les follicules ; il est souvent contenu à l’intérieur de phagocytes. Outre cette « anthracose ganglionnaire », 011 connaît la pigmentation jaune verdâtre des ganglions mésentériques du Lapin. Les ganglions qui desservent un territoire cutané pigmenté ou tatoué sont eux-mêmes colorés en noirâtre (Schmorl).

L’hématophagie, et l’hématolyse qui en est la conséquence, n’est qu’un cas particulier de la phagocytose. D’après Gabbi, Masslow, Schumacher, Thomé, l’hématolyse a lieu même dans le ganglion sain, tandis que, selon Delamare, elle y est insignifiante et n’acquiert de l’importance que dans les conditions pathologiques ou expérimentales. L’infiltration pigmentaire peut devenir telle alors que les ganglions sont de vrais « minerais de fer » (Auscher et Lapicque). Scott Warthin la localise aux organes qui seront étudiés plus loin sous le nom de glandes hémolymphatiques, et que beaucoup d’auteurs ont considérés comme une variété de ganglions lymphatiques. La destruction des globules à l’intérieur des macrophages peut se faire de diverses façons : ou bien les globules sanguins se transforment en pigment, ou bien ils sont digérés dans une vacuole intracellulaire, ou bien ils forment à plusieurs et en se fusionnant des boules hémoglobiques (Schumacher). Le pigment occupe surtout les voies caverneuses de la périphérie des follicules. Sont macrophages et destructeurs de globules rouges non seulement les éléments libres, mais encore les cellules du réticulum sain et les endothéliums de la paroi lymphatique.

3° Fonction sécrétoire. — Les organes lymphoïdes et parmi eux les ganglions lymphatiques produisent aussi sans doute des sécrétions amorphes,

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ces divers enzymes ou ferments, tant étudiés de nos jours. L’amygdale contiendrait de l’amylase (Rossbach). Le ganglion produirait de la « thrombase », ferment capable de déterminer une tromboseou coagulation du sang (F oa et Peilacani). Il sécréterait, ainsi que le thymus, delà lipase (Poulain), et en effet la lymphe des efférents serait plus riche en graisse que celle des afférents. Les plaques de Peyer et les ganglions mésentériques contiennent l’entérokinase (Delezenne), adjuvant de la digestion pancréatique. Les ganglions produisent la sensibilisatrice ou fixateur, dont l’action est le complément nécessaire de celle de l’alexine des sérums; ce serait une macrocytase (Metchnikoff).

L’origine de ces ferments variés est sans doute dans les cellules qui dégénèrent et se détruisent en grand nombre dans le ganglion, siège d’une abondante cytolyse. Le ganglion lymphatique et en général l’organe lymphoïde serait une sorte de glande holocrine (t. I, p. 489), dont le produit de sécrétion serait dû à la destruction partielle ou totale de certains de ses éléments.