II. — Développement des organes de soutien

i° Première ébauche. — Les organes cle soutien proviennent, chez les Vertébrés, du mésenchyme, qu’on peut considérer dans son ensemble comme une sorte d’organe primordial embryonnaire. On a vu (livre I) que le mésenchyme se forme sans doute aux dépens de n’importe quel feuillet, mais que le mésoderme est le feuillet plus spécialement destiné à la formation de ce mésenchyme, et que dans ce mésoderme lui-même la région protovertébrale se distingue par une activité spéciale, de laquelle résulte le mésen. chyme du futur squelette axial.

Le mésenchyme duquel prennent naissance le squelette axial et celui des membres est le seul qui se présente à l’état d’ébauche organique de forme définie. Le mésenchyme du squelette axial, qui formera la colonne vertébrale, a pour tige directrice un organe embryonnaire, la corde dorsale , dont nous connaissons déjà le premier développement (t. II, livre I, p. i5). C’est autour de cette corde dorsale que se répand le mésenchyme axial formé aux dépens du mésoderme et spécialement du sclérotome ou du noyau protovertébral (livre I, p. 27). Le résultat définitif est la dissémination des éléments de ce sclérotome et de ce noyau protovertébral, éléments qui se répandent dans toutes les directions autour de la corde dorsale et du tube médullaire. Le sclérotome et le noyau protovertébral étant segmentés, métamérisés, comme l’est le mésoderme lui-même, le squelette axial sera métamérisé aussi ; la segmentation de la colonne vertébrale en vertèbres est l’effet secondaire de cette métamérisation.

La formation du squelette des membres s’opère de la façon suivante. Le feuillet pariétal du mésoderme s’épaissit fortement au niveau de la plaque latérale. L’épaississement règne tout le long des flancs de l’embryon comme une crête, dite « crête » ou « bande de Wolff ». Les extrémités antérieure ou céphalique et postérieure ou caudale de cette crête deviennent plus saillantes et constituent des bourgeons qui sont la première indication des membres. C’est dans le mésenchyme embryonnaire, qui forme la masse principale de cette ébauche des membres, que le squelette de ceux-ci prendra naissance.

20. Développement histologique. — A. Histogénèse. — Le mésenchyme est un tissu conjonctif embryonnaire, formé par des cellules disposées sans ordre, irrégulièrement étoilées, anastomosées ensemble, plongées dans une substance fondamentale amorphe, riche en mucine. Aussi a-t-on pu donner à ce tissu le nom de « tissu muqueux », et à cause de sa consistance très molle celui plus impropre de « tissu gélatineux ». Ce tissu conjonctif embryonnaire ou tissu muqueux primitif peut persister en de rares endroits de l’organisme. La « gelée de Wharton », qui forme la masse principale du cordon ombilical du fœtus, est un tissu conjonctif muqueux. Le tissu primordial demeure aussi chez l’adulte sous forme de bandes ou de membranes amorphes, représentées seulement par la substance fondamentale modifiée. Dans la plus grande partie du corps embryonnaire, le tissu mésenchymateux

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

éprouve des transformations profondes qui se produisent dans divers sens.

D’une part, il se dépose en certains points, dans la substance fondamentale du tissu primitif, des matières particulières ou matières cartilagineuses. Le tissu ainsi modifié chimiquement devient du cartilage, ou plutôt du cartilage embryonnaire. Les matières cartilagineuses s’accumulant en quantité de plus en plus considérable entre les cellules, celles-ci s’écartent de plus en plus les unes des autres, si bien que les plages mésenchymateuses devenues cartilagineuses se distinguent du reste par leur aspect clair. La transformation du mésenchyme en cartilage se fait sur un grand nombre de points isolés, les « points cartilagineux » ou « points de chondrification ». Ces régions cartilagineuses, indépendantes les unes des autres, ont une forme qui leur est propre et représentent aulant de pièces cartilagineuses. De celles-ci, les unes persisteront chez l’adulte à l’état cartilagineux; telles sont les pièces cartilagineuses du larynx, les cartilages costaux, etc. Le plus grand nombre subira une transformation osseuse, s’ossifiera ; les segments cartilagineux seront remplacés plus tard par des pièces osseuses et leur forme est l’esquisse grossière de celle des os définitifs. On peut ainsi décrire chez l’embryon et on a mis en évidence par divers procédés de macération et de coloration un squelette cartilagineux primordial, qui est comme le moule de la plus importante portion du squelette osseux définitif.

En d’autres points du tissu mésenchymateux embryonnaire, la substance fondamentale, qui est d’abord anhiste, différencie des fibres qui peuvent être de deux espèces bien différentes. Les unes sont des fibres élastiques, formées d’une substance élastique ou élastine , que caractérisent son élasticité d’une part, sa grande résistance aux acides et aux alcalis, d’autre part ; le tissu ainsi formé est le tissu élastique , qui constitue presque exclusivement certains organes ligamenteux du corps. Les autres fibres, dites fibres conjonctives, sont formées d’une substance collagène, (pii a pour propriété de se gonfler et de donner de la gélatine par les acides étendus ou par la coction. Dans les deux cas, le tissu est devenu beaucoup plus résistant, et a pris la consistance d’un tissu fibreux , dissociable en filaments. L’arrangement des éléments constituants, des cellules et des fibres, n’est plus quelconque, mais régulier et caractéristique de chacune des variétés de tissu fibreux.

Enfin, dans tous les points où se trouvent plus tard des pièces osseuses du squelette, le tissu cartilagineux et le tissu fibreux se calcifient ; la substance fondamentale s’imprègne de sels calcaires. A cette calcification succède une ossification véritable, une formation de tissu osseux vrai. Les pièces cartilagineuses et les organes fibreux sont alors devenus les os de l’adulte, dont ils avaient représenté les modèles provisoires.

B. Mécanogénèse. — à) Production de la structure. — Tous les tissus de soutien sont, par définition même, par leur position et leur fonction, exposés à des actions mécaniques et subissent des tractions et des pressions. De là chez tous une structure commune, la structure fibrillaire, qui est caractéristique de la substance de soutien. Dans tous les véritables tissus de soutien parvenus à l’état adulte, on peut en effet mettre en évidence des fibrilles développées dans la substance fondamentale primitivement amorphe du mésenchyme.

Mais si tous ces tissus ont une structure fîbrillaire fondamentalement semblable, les divers tissus se distinguent par une texture différente, c’està-dire par un agencement différent des éléments histologiques, des fibrilles par exemple ; ce sont aussi des causes mécaniques agissant différemment pour les divers tissus qui produisent ces textures diverses.

b) Production de la texture. — Le tissu mésenchymateux embryonnaire est d’abord indifférent, quant à la direction de ses éléments, et ses cellules sont disposées sans ordre ; il n’a pas de texture distincte. Au cours du développement, quand ce tissu primordial évolue, des tractions et des pressions interviennent, qui, outre qu’elles déterminent la structure fîbrillaire de la substance fondamentale, orientent dans une direction déterminée, qui est la leur, les éléments constituants du tissu, cellules et fibres. De meme que dans les organes actifs, tels que les muscles, il y a une texture fonctionnelle dynamique, dont les faisceaux, les fibres et les fibrilles musculaires sont l’expression, de même dans les organes dont la fonction est une résistance passive, tels que les tendons, les ligaments, il y a une texture fonctionnelle statique. La texture a la direction de l’action prédominante de la fonction maxima ; il y a au contraire absence de texture, et même atrophie, suivant une direction perpendiculaire, qui est celle de la fonction minima. Le sens du tissu est donc celui même selon lequel il travaille le plus. Le tissu conjonctif lâche, interposé aux organes, n’est pas ordonné, n’a pas de texture régulière et ses éléments sont, comme ceux du mésenchyme embryonnaire, enchevêtrés irrégulièrement en tous sens ; c’est qu’en effet dans ce tissu, tiraillé en tous sens, il n’y a pas de directions de traction maxima, suivant lesquelles les cellules et les fibres s’ordonnent, suivant lesquelles aussi ces fibres se multiplient et s’épaississent. Au contraire, le tissu des tendons et des ligaments et celui des aponévroses sont ordonnés et ont une texture propre ; car, dans le cas d’un tendon ou d’un ligament, le tissu éprouve dans un seul sens une traction maxima ou une pression maxima, de laquelle résulte la disposition de tous ses éléments constitutifs parallèlement à la direction de ces actions mécaniques ; dans le cas d’une aponévrose musculaire typique, le tissu est refoulé par la contraction du muscle et par suite orienté et texturé dans deux sens perpendiculaires l’un à l’autre.

c) Production de V architecture et de la forme extérieure. — Mais les actions mécaniques ne modifient pas seulement la texture du tissu, mais déterminent aussi la forme extérieure des organes de soutien. Le tissu conjonctif lâche, qui remplit tous les intervalles des organes, est lui-même une sorte d’organe, mais informe et diffus, n’ayant d’autre forme que celle que lui laissent les organes entre lesquels il est répandu. Les tendons et les ligaments ont au contraire une forme propre, celle de cordages ou de rubans, les aponévroses ont la forme de lames ; il faut voir là l’effet morphogénique des actions mécaniques. De même la configuration des cartilages et surtout des os, la présence des épiphyses, des apophyses, l’existence du canal médullaire, et plus encore l’architecture intérieure des os, c’est-à-dire la direction des travées osseuses, sont sous la dépendance de ces mêmes actions.

Histologie. II.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

cl) Nature des actions mécanogénétiques. — Ces causes histogènes et organogènes, qui produisent la forme intérieure et extérieure des tissus et des organes en général et spécialement des tissus et organes de soutien ont été étudiées surtout par W. Roux, qui les a nommées « actions morphogènes » ; elles consistent dans des excitations fonctionnelles du tissu qui leur est soumis. Plus forte est la Iraction qui s’exerce sur un tendon, plus grande est la distension d’une aponévrose musculaire, en deçà bien entendu de certaines limites, plus leur trame se serre et se fortifie, parce que l’excitation fonctionnelle des éléments constitutifs est plus énergique. Les actions morphogènes et les excitations fonctionnelles doivent être précisées, pour chaque tissu séparément; de leur nature dépend celle du tissu définitif produit aux dépens d’une ébauche d’abord indifférente. Pour le tissu fibreux, lel que celui des tendons, ce sont des tractions ; pour le tissu fibreux des aponévroses, ce sont les pressions exercées par le muscle contracté. Les actions morphogènes déterminantes de l’os et du cartilage sont moins exactement connues ; il faut, pour produire du carlilagc, des tractions ou des pressions combinées avec un mouvement de clivage, c’est-à-dire avec un frottement qui déplace les parlies parallèlement à la surface ; pour l’os, c’est une pression alternant ou non avec une traction, accompagnée ou non d’un mouvement de clivage.

Membranes et cordons fibreux de soutien.

Article premier. — MEMBRANES FIBREUSES DE SOUTIEN I. — Généralités.

Les organes de soutien dont il sera question dans cet article sont formés par du tissu conjonctif mélangé de tissu élastique et contenant en outre parfois des fibres musculaires lisses. Ce sont des membranes plus ou moins épaisses, qui forment autour d’un grand nombre d’organes des enveloppes protectrices et souvent nourricières. Ce sont donc des organes premiers qui entrent dans la constitution de ces divers organes et qui sont d’ordinaire décrits avec eux dans les ouvrages d’histologie. La plupart d’entre eux trouveront, dans ce volume aussi, leur description dans les chapitres consacrés aux organes dont ils font partie. Tous, pour satisfaire aux exigences de l’anatomie générale, seront signalés dans ce chapitre, mais quelques-uns seulement y seront étudiés.

Ces membranes protectrices et nourricières sont les suivantes :

I. Les capsules fibreuses de divers viscères (foie, rein, rate, etc.) et les albuginées du testicule et de l’ovaire ; leur description sera faite à propos de ces organes ;

IL Les fascias et les gaines communes des vaisseaux et des nerfs ;