Enveloppes des centres nerveux et de l’oeil

r Caractères généraux et développement. — A. Caractères généraux. — g) Caractères embryologiques communs aux méninges el aux enveloppes oculaires. — L’axe nerveux cérébro-spinal est contenu dans une gaine mésenchymateuse, dont la zone externe deviendra en s’ossifiant le canal osseux crânio-vertébral. La zone interne, comprise entre le canal osseux et les centres nerveux, formera pour ces derniers une série d'enveloppes, qui sont les méninges ( dure-mère , arachnoïde , pie-mère). C’est le tube nerveux, le cerveau et la moelle épinière qui règlent la forme de la boîte crânienne et du canal vertébral ; c’est aussi le tube nerveux qui détermine la forme correspondante des méninges et qui de bonne heure suscite leur différenciation.

Toute expansion du tube nerveux, de la moelle ou du cerveau, par exemple tout nerf qui en sort, doit pouvoir exercer autour de lui et sur tout s)n parcours la même influence morphogénique que le tube nerveux luimême. Si cette influence ne va pas jusqu’à la production de canaux osseux contenant les nerfs, du moins peut-elle déterminer la formation de gaines niés cichymateuses péri -nerveuses, analogues ou même équivalentes aux

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méninges. Tout se passe en effet chez l’adulte comme si les méninges envoyaient des prolongements le long et tout autour des nerfs. Parmi ces nerfs, il en est deux, il en est un surtout pour lequel il n’y a pas seulement analogie mais équivalence parfaite entre les gaines qui l’entourent et les méninges. Ce sont le nerf auditif et surtout le nerf optique. On verra pour le premier comment on a été amené à retrouver dans l’oreille, c’est-à-dire à la terminaison môme du nerf auditif, des espaces comparables à ceux que l’on décrit entre les méninges. Quant au nerf optique et à la rétine qui le prolonge, on sait qu’ils sont formés embryologiquement par une véritable expansion creuse du cerveau.

Le tube nerveux, alors qu’il n’est même encore qu’à l’état de gouttière nerveuse, émet un diverticule, qui bientôt tubuleux se dilate à son extrémité borgne et distale en une vésicule sphéroïde, la vésicule optique primaire. Cette vésicule primaire se transforme en vésicule optique secondaire, grâce à ce que son hémisphère distal s’invagine dans l’hémisphère proximal. Sa paroi forme ainsi les deux feuillets de la vésicule optique secondaire, comprenant entre eux une fente étroite. Ces deux feuillets formeront ensemble la rétine. Le pédicule, par lequel la vésicule optique, primaire puis secondaire, se rattache au cerveau, devient le nerf optique. Pendant que du côté du système nerveux se déroulaient les processus qui donnent naissance à la rétine et au nerf optique, il se détachait de l’ectoderme un corps, le cristallin, qui venait prendre place au pôle distal de la vésicule optique. Le cristallin et la rétine sont, au point de vue morphogénique, les deux organes fondamentaux de l’œil, sur lesquels se moulent et se façonnent les autres parties. C’est autour d’eux que se concrète et se différencie notamment le mésenchyme, pour former les enveloppes de l’œil. Ces enveloppes se développent essentiellement de la même façon que celles des centres nerveux, que les méninges. Elles continuent celles-ci anatomiquement. On retrouve dans leur constitution les mêmes traits fondamentaux de structure. Le nerf optique et la rétine et aussi le cristallin ont donc modelé à leur surface le mésenchyme ambiant, sur le type des méninges. De même que celles-ci se superposent au nombre de trois, qui sont la dure-mère, l’arachnoïde et la piemère, demêmcon pourrait distinguer trois enveloppes oculaires concentriques. En réalité, l’arachnoïde n’étant qu’une membrane interstitielle, il n’existe que deux méninges ayant une existence autonome et isolables, la dure-mère et la pie-mère. A ces deux membranes correspondent autour de l’œil : la sclérotique , qui est l’équivalent et le prolongement de la dure-mère cérébrale ; la choroïde et 17râ,qui représentent ensemble au point de vue de l’anatomie générale une seule et même membrane, la membrane irido-choroïdienne , correspondant à la pie-mère.

b) Caractères histologiques communs aux méninges et aux enveloppes oculaires. — La dure-mère est un feuillet conjonctif fibreux, qui joue le rôle d’organe de protection des centres nerveux.

De même la sclérotique, fibreuse chez les Mammifères, osseuse ou cartilagineuse chez d’autres Vertébrés, est l’enveloppe protectrice de l’œil.

La pic-mère est aussi pour les centres nerveux une membrane de soutien, beaucoup plus délicate que la dure-mère. Mais elle est avant tout le support

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des vaisseaux qui nourrissent les centres nerveux ; elle est surtout une membrane vasculaire et nourricière.

Il en est de même pour la membrane irido-choroïdienne. Mais le nerf optique et la rétine ne sont pas un simple prolongement cérébral ; l’expansion cérébrale optique est adaptée à la fonction visuelle. La membrane vasculaire et nourricière de l’œil, la membrane irido-choroïdienne, ressent cette adaptation fonctionnelle. Des éléments de structure, qui n’étaient que potentiellement contenus ou très faiblement réalisés dans la première, s’y développent puissamment, en vue de satisfaire à l’adaptation nouvelle. La membrane irido-choroïdienne n’est plus seulement un organe vasculaire et nourricier comme la pie-mère. Elle se pigmente ; elle entoure ainsi la membrane sensible de l’œil, la rétine, et son appareil dioptrique principal, le cristallin, d’une véritable chambre noire qui est formée par la choroïde et qui esl complétée en avant par un diaphragme, l’iris, percé d’un trou, la pupille. Cette pigmentation n’est que l’exagération de celle, à peine marquée, dont la pie-mère est le siège, en certains endroits et chez certains sujets. En outre, la membrane irido-choroïdienne devient contractile et musculaire dans certaines régions du moins. Les fibres musculaires lisses qui s’y développent peuvent être considérées comme des renforcements de la paroi vasculaire, de même que les cellules pigmentaires représentent une sorte de périthélium des vaisseaux. Ainsi la pie-mère et la membrane iridochoroïdienne ont pour caractère structural essenliel la vascularisation, pour fonction commune la nutrition. Pour la membrane irido-choroïdienne, 1 adaptation a ajouté d'autres traits de structure, en multipliant les fonctions. La membrane n’est plus seulement vasculaire; elle est devenue secondairement pigmentée et musculaire.

Ces attributs structuraux variés seront inégalement répartis entre les diverses régions dont se compose la membrane irido-choroïdienne. On sait en effet que celle-ci se divise anatomiquement d’abord en deux parties, la choroïde et l’iris, que la choroïde à son tour se distingue en trois zones qui sont : dans l’hémisphère postérieur de l’œil la choroïde, dans l’hémisphère antérieur les procès ciliaires ou corps ciliaire , et le muscle ou couronne ciliaire. Suivant ces régions différentes, un ou deux des caractères structuraux, une ou deux fonctions prédominent sur les autres. La choroïde est surtout vasculaire et pigmentée. Les procès ciliaires sont presque exclusivement vasculaires. Le muscle ciliaire est presque exclusivement musculaire. L’iris est principalement musculaire et pigmenté.

Telles sont les considérations qui permettraient de rassembler dans un même article les méninges et les enveloppes de l’œil, si la description détaillée de ces dernières n’était intimement connexe avec celle des autres parties de l’œil, et s’il n’était plus avantageux pratiquement de la reporter au chapitre consacré à l’organe de la vision.

B. Développement des méninges. — Les méninges (dure-mère, arachnoïde et pie-mère) se développent dans la couche mésenchymateuse qui s’interpose entre les centres nerveux et le canal osseux crânio-vertébral qui les entoure Kollmvnn, Mihalkovics, Salvi). Cette ébauche des méninges est formée d’un tissu mésenchymateux très lâche, comparable à la gelée de

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Wharton du cordon ombilical (Kollmann) ; elle a reçu des auteurs le nom de méninge primitive. Pour Kôlliker, toutefois, la pie-mère seule et plus tard l’arachnoïde proviendraient de cette couche ; la dure-mère crânienne dériverait de l’assise ostéogénique du crâne.

Un parallèle entre le développement ontogénique et l’évolution phylogénique des méninges est très instructif. Chez les Poissons, il n’existe qu’une membrane méningée, la méninge primitive, en dehors de laquelle se trouve l’endorachis séparé de la méninge par 1’ « espace épidural » ou « péridural » (Zander, Sterzi). Chez les Batraciens, la méninge primitive est divisée èn deux feuillets séparés par un « espace subdural » décomposable en une série de lacunes lymphatiques ; l’un de ces feuillets est la méninge secondaire correspondant aux méninges internes des Mammifères ; l’autre est la dure-mère (O’Neil, Sterzi). Enfin chez les Vertébrés supérieurs (Mammifères) la méninge secondaire se délamine en deux méninges, l’arachnoïde et la pie-mère, séparées par Y « espace sous-arachnoïdal ». Trois espaces se succèdent ainsi chez eux de dehors en dedans. L’ espace épidural, qui chez les Vertébrés inférieurs était un véritable espace lymphatique, ne sert plus chez les Mammifères à la circulation de la lymphe ; de l’espace lymphatique quelques restes subsistent seulement comme lacunes lymphatiques ; partout ailleurs l’espace épidural estcomblé par du tissu conjonctif graisseux. L’ espace subdural (« espace arachnoïdal » ou « sus-arachnoïdal » de l’anatomie) est encombré chez les Mammifères de cloisons revêtues d’un endothélium. Quant à 1 "espace sous-arachnoïdal , c’est le plus imparfait ; ses parois et les cloisons qui le traversent seraient dépourvues de revêtement endothélial (Sterzi).

D’après cela, on doit rejeter (Strasser) le schéma adopté classiquement en France depuis Bichat. D’après ce schéma, il y aurait trois méninges équivalentes : dure-mère, arachnoïde, pie-mère. L’arachnoïde serait une véritable séreuse comparable à la séreuse péritonéale ou pleurale ; elle se composerait de deux feuillets, l’un pariétal, appliqué sur la face interne de la dure-mère, l’autre viscéral, tapissant la face externe de la pie-mère, et ces deux feuillets comprendraient entre eux l’espace arachnoïdien ou subdural rempli par le liquide céphalo-rachidien. On doit décrire les méninges de la façon suivante (Strasser et autres). Il y a deux méninges : la « méninge dure » ou dure-mère et la « méninge molle » ou secondaire, séparées par l’espace subdural ou sus-arachnoïdien ; la méninge molle présente deux lames de tissu plus dense séparées par un tissu lâche et lacunaire ; ces deux lames sont l’arachnoïde et la pie-mère, et le tissu lacunaire qui les sépare répond à l’espace sous-arachnoïdien.

Le développement des méninges a été étudié chez les Mammifères (fig. 86) par Salvi, et Strasser a déterminé les conditions mécanogénétiques du développement. D’après Salvi, c’est la pie-mère [p. m.) qui se différencie la première dans la méninge primitive (m. p.); elle est caractérisée parles nombreux vaisseaux qu’elle renferme. Puis se dessine la dure-mère, formée de deux feuillets : l’un fibreux (d. m. /*.), qui paraît au milieu de la méninge primitive; l’autre lâche (d. m . /.), situé entre le précédent et la couche ostéogènc. Dans le crâne ces deux feuillets deviennent les deux couches de la dure-mère définitive; dans la colonne vertébrale le feuillet lâche extérieur

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donne lieu à l’espace épidural, ou produit le tissu conjonctif lâche de cette région. L’arachnoïde {ar.) provient de la portion de la méninge primitive comprise entre le feuillet durai et le feuillet pial. Dans le crâne, elle se détache de la dure-mère fibreuse en donnant lieu à l’espace subdural, restant adhérente d’autre part à la pie-mère par du tissu conjonctif lâche, le tissu arachnoïdien, ou par des cloisons circonscrivant des espaces ou espaces

Fig. 86. — Trois stades du développement des méninges che les Mammifères.

Figures schématiques, d’après les données de Salvi. — co, couche ostéogène du crâne. — mpy méninge primitive. — m'p, méninge primitive, après différenciation de la pie-mère. --- pm, piemère. — dml, dure-mère (couche externe ou lâche). — dmf, dure-mère (couche interne ou fibreuse). — ar. arachnoïde et espace subdural.

arachnoïdiens. Dans la colonne vertébrale, elle se détache de la pie-mère, puis de la dure-mère et forme une membrane isolée, au-dessus de laquelle règne un grand espace sous-arachnoïdien.

2° Histologie des méninges. — A. Dure mère. — La dure-mère crânienne se divise, comme on le sait, en deux feuillets : l’un endo-crânien, l’autre durai. La dure-mère est formée de faisceaux conjonctifs surtout longitudinaux, dans la dure-mère rachidienne, entrecroisés dans la dure-mère crânienne, surtout autour des sinus où ils constituent de petites bandelettes d’aspect tendineux. Entre ces faisceaux conjonctifs se trouvent des réseaux élastiques fins, plus ou moins serrés. Les faisceaux conjonctifs comprennent entre eux des cavités que plusieurs auteurs décrivent comme un système de canaux du suc, ouvert sur les deux faces de la dure-mère, dans les espaces lymphatiques épi- et subduraux. Ces deux faces sont garnies d’une couche endothéliale qui limite ces espaces. D’après Melnikow-Raswedenkoff, on peut distinguer dans la dure-mère une couche interne et une couche externe. La première présente de dedans en dehors, après l’endothélium qui revêt sa face interne : une membrane élastique limitante interne, fenêtrée ; un réseau capillaire interne; une couche de fibres conjonctives et élasl iques entrelacées. La couche externe comprend de dedans en dehors : une couche de tissu conjonctif lâche, creusée de lacunes lymphatiques ; un réseau capillaire externe; une membrane élastique limitante externe, qui, d’après l’auteur, paraît adhérente à l’os et n’est pas recouverte d’endothélium.

L'intervalle compris entre la dure-mère et le périoste du canal vertébral est occupé par un tissu conjonctif lâche, dont les mailles renferment des cellules graisseuses et des cellules migratrices. C’est l’ensemble de ces mailles qui est décrit comme espace épidural, et qui correspond à l’espace ainsi nommé existant chez les Verlébrés inférieurs.

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On a beaucoup discuté la question de savoir si la dure-mère, celle du crâne tout au moins, était assimilable à un périoste et en possédait la fonction ostéogène. Les expériences anciennes de FLOURENset d’OLLiER et celles récentes de Caminiti prouvent que la dure-mère est capable de régénérer de Los,- quoique à un moindre degré que le vrai périoste.

B. Arachnoïde. — L’arachnoïde est décrite différemment par les auteurs allemands et par les auteurs français. Pour les premiers, c’est une membrane fibreuse, formée d’un seul feuillet, indépendante à la fois de la dure-mère et de la pie-mère ; elle est rattachée à la dure-mère par des brides conjonctives tapissées par un endothélium, qui limitent des espaces subduraux ou sus-arachnoïdiens ; elle est reliée d’autre part à la pie-mère par des tractus conjonctifs, qui circonscrivent les espaces sous-arachnoïdiens. Comprise au contraire au sens de Bichat et des classiques français, l’arachnoïde est une membrane séreuse formée de deux feuillets, l’un externe ou pariétal adhérent à la dure-mère, l’autre interne ou viscéral attaché à la pie-mère. Entre ces feuillets s’étend un espace arachnoïdien traversé par un tissu très lâche, le « tissu arachnoïdien » ou « tissu sous-arachnoïdien » de Pouchet, comparable à la gelée de Warthon, Ce tissu est composé de faisceaux conjonctifs entrelacés en un plexus et entourés par des réseaux de fibres élastiques ; ces faisceaux s’agencent euxrmêmes en lamelles. Toutes ces lamelles sont revêtues par un endothélium. L’arachnoïde est dépourvue de vaisseaux et de nerfs.

C. Pie-mére. — La pie-mère est une membrane conjonctive très vasculaire. La pie-mère médullaire se compose de deux couches. L’une, externe, a la structure de l’arachnoïde, et lui est rattachée par des prolongements ; elle est recouverte d’un endothélium. La couche interne, ou intima pia de Key et Betzius, est séparée de la précédente par des espaces très étroits ; elle est revêtue sur ses deux faces par une couche endothéliale.

La pie-mère cérébrale est extrêmement vasculaire, à tel point qu’en certains endroils la trame conjonctive qui la constitue disparaît presque entre les innombrables vaisseaux capillaires qu’elle supporte. La vascularisation est surtout développée au niveau des prolongements intraventriculaires de la membrane, toiles choroïdiennes et plexus choroïdes. Le tissu conjonctif qui la forme, au lieu d’être dense et fibreux comme celui de la pie-mère médullaire, est presque homogène.

La pie-mère contient, en nombre plus ou moins considérable, des cellules pigmentaires qui peuvent donner à la membrane une coloration brune ou noirâtre ; ces cellules sont irrégulièrement fusiformes et munies de prolongements.

Le sable cérébral est une formation pathologique qui se développe dans la pie-mère cérébrale (et aussi médullaire) surtout au niveau des plexus choroïdes et de la glande pinéale. Il consiste : en sphérules rondes, simples ou mûriformes, sombres, d’ordinaire striées concentriquement, d’un diamètre de 10 à 100 [/. et davantage ; et en masses arrondies ou anguleuses, à surface irrégulière. Ces corps sont essentiellement formés de carbonate et de phosphate de chaux, ainsi que d’un substratum organique qui demeure après que les sels calcaires ont été dissous et qui a la forme et la structure des corps calcifiés. Souvent ces corps se présentent en masses allongées,

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rameuses, anastomosées en réseau et contenues à l’intérieur de faisceaux conjonctifs, qui ont sans doute servi aies former. Ces corps ont pour noyaux des cellules, des amas de globules sanguins ou même des « corpuscules amylacés ».

On sait qu’il existe à la surface du cerveau, le long du sillon interhémisphérique, dans les plexus choroïdes et en d’autres points, des corps particuliers, plus ou moins volumineux, désignés sous le nom de « granulations de Pacchioni ». Ces corps, qu’on croyait autrefois être des productions pathologiques, des néoplasies végétantes d’origine irritative, sont considérés aujourd’hui comme des organes normaux à fonction définie. On les regarde comme des « villosités arachnoïdiennes » (Luschka). Elles ont, en effet, d’après L. Meyer et Trolard, l’arachnoïde pour point de départ ; elles se développent dans l’espace subdural, s’entourent d’un feuillet durai el proéminent dans un sinus veineux. Elles sont formées par du tissu arachnoïdien et renferment des corpuscules amylacés et du sable cérébral.

D. Vaisseaux des méninges. — a) Vaisseaux sanguins. — La dure-mère rachidienne est très peu vasculaire et ressemble à cet égard aux aponévroses et aux tendons ; le tissu lâche épidural renferme au contraire de nombreux vaisseaux et notamment les plexus veineux inlra-rachidiens bien connus. La dure-mère crânienne est très riche en vaisseaux, surtout développés dans sa couche externe ou endocrânienne. On sait qu’elle contient des sinus veineux, espaces sanguins n’ayant d’autre paroi propre que leur endothélium ; compris entre l’endocrâne et la dure-mère proprement dite, ils représentent les équivalents des plexus veineux inlra-rachidiens.

L’arachnoïde n’a pas de vaisseaux propres.

La pie-mère au contraire non seulement est le substratum des vaisseaux destinés aux centres nerveux, mais contient en outre des réseaux capillaires très abondants qui se distribuent dans son épaisseur.

b Vaisseaux lymphatiques. — Les vaisseaux lymphatiques de la piemère, injectés par Fohman et Arnold, communiquent avec les gaines périvasculaires lymphatiques, que His et Robin ont décrites autour des centres nerveux, et avec des espaces épicérébraux aplatis situés au-dessous de la pie-mère, entre elle et le cerveau, et dans le fond du sillon antérieur de la moelle.

Les espaces sus-arachnoïdiens, arachnoïdiens et sous-arachnoïdiens, situés entre l’arachnoïde et la dure-mère, dans le tissu arachnoïdien, entre l’arachnoïde et la pie-mère, communiquent aussi, d’après Sicard, Cathelin et Mili an, avec les gaines périvasculaires.

Ces espaces contiennent le liquide céphalo-rachidien (ou « encéphalorachidien »). Ce liquide, différent de la lymphe, est clair et ne renferme à l’état normal qu’un très petit nombre de lymphocytes; la présence de leucocytes assez abondants (lymphocytose) indique une irritation des centres nerveux (Widal et Ravaut). Les variations chimiques et histologiques du liquide céphalo-rachidien sont un caractère séméiologique précieux des lésions du névraxe, et le cytodiagnostic du liquide céphalo-rachidien a été pratiqué par Widal, Sicard, Monod, Milian, et après eux par une foule de pathologistes.

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Article 2. — CORDONS FIBREUX DE SOUTIEN

Les cordons fibreux de soutien sont caractérisés par leur texture. Les éléments fibreux qui les constituent se disposent parallèlement les uns aux autres dans le sens même de la traction ou de la pression que ces organes ont à supporter. Il en résulte un tissu à fibres parallèles comprenant entre elles les éléments cellulaires alignés en séries longitudinales dans l’intervalle des fibres’ Il existe deux variétés de ce tissu de soutien : le tissu ligamenteux et le tissu tendineux, correspondant aux deux principales catégories de cordons de soutien, les ligaments et les tendons. Suivant la nature des fibres qui les constituent, on peut distinguer deux sortes de ligaments : les ligaments fibreux, formés de fibres conjonctives et collagènes ; les ligaments élastiques, composés de fibres élastiques.