II. — Corde dorsale

i° Caractères de la corde et du tissu cordal. — La corde dorsale ou notocorde est un organe caractéristique des Vertébrés, ne manquant à aucun d’eux et constituant, même chez les plus inférieurs d’entre eux, tels que l’Amphioxus, le plus important ou le seul organe squelettique. La corde dorsale, chez les Vertébés supérieurs, n’existe que pendant la période embryonnaire. Elle s’étend, comme une tige cylindrique, depuis l'orifice buccal et plus exactement depuis la membrane pharyngienne jusqu’à l’extrémité caudale de l’embryon, dans le plan médian du corps, au côté ventral du tube nerveux, au côté dorsal du tube digestif.

La corde dorsale est d’abord constituée par un cordon de cellules épithéliales (fig. 89, A). Les cellules externes conservent un état épithélial, chez

Fig. 89. — Formation du tissu cordal.

A. Embryon de Poulet de 48 heures. Cellules de la corde encore compactes. — B et C. Larves de Petromyzon fluvialilis, l’une de 3 millimètres, l’autre de 6 millimètres. — B. Cellules en voie de vacuolisation ; v, vacuoles. — C. Cellules complètement vacuolisées ; r, réticulum cordal. B et C, d’après Maurer.

certains animaux du moins, et forment un « épithélium de la corde », à une seule assise cellulaire. Les autres, ou même toutes les cellules cordales subissent ensuite d’importantes transformations. Elles se vacuolisent (B) ; leur noyau et ce qui reste du proloplasma épargné par la vacuolisation est repoussé à la périphérie de la cellule, et, en s’accolant au noyau et au protoplasma des cellules voisines, donne naissance à une sorte de tissu réticulé spécial, le « tissu cordai (C). Autour de la corde dorsale se différencie une enveloppe spéciale, la « gaine de la corde » plus ou moins compliquée, qui l’isole des tissus ambiants.

20 Nature du tissu cordal et destinée de la corde. — Si spécial que paraisse le tissu cordai définitivement constitué, il n’est pas cependant si éloigné qu’on pourrait le croire d’autres formes de tissus. C’est ce que montrent, d’une part, l’étude attentive du développement et des caractères de ce tissu, et, d’autre part, l’examen des connexions de la corde dorsale. D’après Studnicka, qui a étudié chez des Vertébrés inférieurs la structure du tissu cordai, il y a une étroite parenté entre l’épithélium, le tissu cordai et le tissu cartilagineux. Le tissu de la corde, avant de subir la vacuolisation

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caractéristique, commence en effet par être épithélial, épidermoïdal ; comme dans l’épiderme, deux cellules voisines se séparent par une cloison commune d’exoplasme ; cette cloison se clive incomplètement par une fente moyenne en deux membranes cellulaires reliées par des ponts intercellulaires.

D’autre part, l’exoplasme a la valeur d’une substance intercellulaire, et il est comparable à celle du cartilage (Studnicka).

11 y a du reste une preuve plus frappante de la parenté qui lie les deux tissus, cordai et cartilagineux ; c’est la transformation possible du premier dans le second, admise depuis Kôlliker, Gegenbaur.

Cette transformation peut se faire en plusieurs endroits de la corde : à ses extrémités crâniale et caudale, sur tout le reste de son trajet. — L’extrémité crâniale de la corde peut dégénérer soit en tissu cartilagineux, soit (Saint-Remy) en tissu conjonctif embryonnaire ; v. Ebner a observé dans le crâne des Batraciens Urodèles la transformation directe de la corde en cartilage. — On sait d’autre part, depuis H. Muller, que dans la queue régénérée des Tritons et des Lézards, la colonne vertébrale n’est plus osseuse mais cartilagineuse, et forme une « baguette terminale » cartilagineuse qui fait suite à la colonne osseuse. H. Muller, Flesch, Fraisse, Zykoff ont, il est vrai, mis la corde dorsale hors de cause dans cette production de cartilage. Mais Barfurth, Schmidt, Field ont considéré la baguette terminale comme provenant de la transformation de la corde dorsale et l’ont appelée pour cette raison « baguette cordale ». — Sur le reste de son parcours, enfin, la corde dorsale peut se transformer chez les larves de Batraciens en îlots cartilagineux (Schaffer, Klaatsgh), et nous allons voir qu’il en est de même dans la colonne vertébrale des Mammifères.

La corde dorsale persiste pendant toute la vie chez l’Amphioxus ; mais chez les autres Vertébrés, elle subit ensuite une atrophie de plus en plus complète.

Chez les Mammifères, la corde dorsale disparaît dans l’intérieur de la colonne vertébrale. A un certain moment du développement du rachis, on trouve que l’axe de celui-ci est occupé par un cordon moniliforme, vestige de la corde dorsale (Kôlliker, Leboucq). Il présente une série de renflements correspondant aux intervalles des corps vertébraux, c’est-à-dire aux ligaments intervertébraux (fig. 90). Ces parties dilatées de la corde dorsale deviendront le « noyau gélatineux » ou « pulpeux» des ligaments intervertébraux (p. 265). Outre ces renflements principaux, la corde dorsale offre encore une série de dilatations moins importantes au centre de chacun des corps vertébraux.

Histologie II.

Fig. 90. — Colonne vertébrale d’un embryon humain.

a , corps vertébraux. — b, dis ques intervertébraux. — p , périchondre. — c, corde dorsale. — c', renflements de la corde dorsale au niveau des disques intervertébraux. X 25. D’après Ranvier.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

Le vestige de la corde dorsale persiste, ou du moins demeure distinct plus ou moins longtemps selon les espèces animales; tantôt il a disparu dans la colonne encore cartilagineuse, tantôt on le retrouve dans la colonne déjà ossifiée (IL Muller, O. Schmidt, Gegenbaur, Leboucq). Plus tard, toute trace de la corde a disparu; les renflements intervertébraux ont été absorbés dans la formation des ligaments intervertébraux; les renflements vertébraux sont devenus indistincts. La question s’est posée de savoir si, au niveau de ces derniers, la corde disparaît purement et simplement, ou si elle prend part à la constitution des vertèbres. Quand on examine la section d’une vertèbre contenant le vestige de la corde, on voit que la section de la corde est entourée par une sorte de gaine hyaline cartilagineuse, qui n’est autre que la gaine modifiée de la corde elle-même (Kôlliker, Heiblrg, Leboucq, Salvi). A l’intérieur de cette gaine, le tissu cordai a subi la transformation cartilagineuse, et la coupe de la corde forme un petit îlot cartilagineux isoTé, autour duquel irradient des rayons cartilagineux et plus tard des travées osseuses constituant le corps vertébral. Cet îlot cartilagineux à son tour disparaîtra, envahi par l’ossification et se transformera en un espace médullaire. Ainsi, contrairement à Leboucq, la corde dorsale des Mammifères ne s’efface pas sans emploi, mais subit la chondrification et l’ossification et prend donc part à la formation vertébrale (Gegenbaur, Salvi).

Article 2. — CARTILAGES I. — Caractères généraux et développement.

i° Caractères histologiques. Tissu cartilagineux. — Les cartilages sont des pièces squelettiques formées par un tissu spécial, le tissa cartilagineux , provenant du mésenchyme de T embryon.

Ce tissu a été étudié dans le tome I (p. 6^7 et suiv.) ; il suffira donc de rappeler ici ses caractères essentiels.

11 est essentiellement formé par des cellules cartilagineuses ou chondroblasles, renfermées dans des cavités dites chondroplasles, creusées au sein de la substance fondamentale ou inler cellulaire (t. I, fig. 556).

Les cellules sont de forme arrondie ou polyédrique, quelquefois rameuse ; elles sont isolées, ou bien elles forment des groupes, « groupes isogéniques », dont chacun est dû à la division d’une cellule-mère commune. La substance fondamentale est collagène. Elle est caractérisée par la présence de matières chimiques spéciales, basophiles, qui peuvent être confondues sous le nom de cartilagéine. La substance fondamenlale se différencie autour du chondroplaste en une coque, la capsule cartilagineuse (fig. 556, ca), qui 11e paraît pas avoir toujours la même valeur morphologique. Les cellules-filles issues d’une même cellule-mère, les cellules d’un même groupe isogénique par conséquent, enveloppées chacune dans une capsule propre ou capsule-fille, peuvent être contenues toutes ensemble à l’intérieur d’une capsule-mère commune. La substance fondamenlale peut être ou non traversée par des éléments qui lui sont étrangers, soit des fibres conjonctives, soit des fibres élastiques; de là autant de variétés distinctes de cartilages.

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2° Développement et évolution. Variétés de tissus cartilagineux. — Les phénomènes par lesquels le mésenchyme se différencie en tissu cartilagineux ne sont pas encore précisés. Classiquement, on admet que, dans la région qui doit devenir cartilagineuse, les cellules mésenchymateuses produisent autour d’elles une substance intercellulaire ou fondamentale, de nature spéciale, cartilagineuse, qui leur est commune à toutes et dans laquelle elles sont plongées. D’après Retterer, le tissu cartilagineux embryonnaire ou « précartilage » est un syncytium dont le protoplasma devient la substance fondamentale .cartilagineuse ; les corps des cellules cartilagineuses ne se foiment qu’ensuite autour des noyaux. Une troisième opinion a été soutenue par Studnicka et vérifiée par lui chez les Poissons osseux ; les cellules mésenchymateuses produisent entre elles des cloisons qui représentent un exoplasme cellulaire, une couche superficielle du corps cellulaire, et qui sont la première indication de la substance fondamentale cartilagineuse.

En étudiant plus loin le développement de l’os, nous trouverons une question très débattue et non encore résolue : il s’agit de savoir si le tissu osseux peut provenir de la transformation directe d’un autre tissu préexistant, s’il y a métaplasie ; ou bien s’il est dû à une production nouvelle, à une néoplasie, le tissu préexistant n’étant pas employé à sa formation. On s’est posé la même question pour le cartilage. On admet en général que la cartilaginisation est un phénomène de métaplasie, que ce sont les cellules du tissu précurseur, du tissu conjonctif le plus souvent, qui se transforment en éléments cartilagineux.

Le cartilage embryonnaire offre des caractères qui le distinguent aisément des autres tissus de l’embryon. On peut reconnaître immédiatement à leur translucidité les « points cartilagineux » ou « de chondrification »,qui deviendront plus tard autant de pièces squelettiques de l’embryon. Il y a même des procédés spéciaux de macération et mieux de coloration (procédés de Van Wijiie et de Lundwall) qui permettent de mettre macroscopiquement en évidence, chez un embryon observé in toto, les diverses pièces de son squelette cartilagineux. Au point de vue histologique, la substance fondamentale du cartilage embryonnaire se caractérise par son aspect hyalin et anhiste, par sa basophilie, les cellules cartilagineuses par leur écartement et leur forme arrondie. L’ensemble du tissu se distingue en outre du mésenchyme environnant par l’absence de vaisseaux, qui n’y apparaîtront que plus tard pour disparaître finalement dans le cartilage adulte.

On a voulu distinguer de ce cartilage embryonnaire un « cartilage fœtal », qui lui succéderait chez des embryons plus âgés. Il se caractériserait par la orme des cellules, qui, au lieu d’être rondes, sont anguleuses et aplaties. Mais cette différence n’a pas assez d’importance pour nécessiter la distinction d’un stade spécial dans Dévolution du cartilage.

De l’état embryonnaire, les cartilages évoluent, en suivant des transformations que nous ne pouvons examiner, vers un état histologique définitif.

On distingue classiquement trois formes de tissu cartilagineux adulte : le cartilage hyalin , dont la substance fondamentale est hyaline ; le cartilage fibreux ou fibro-cartilage, où la substance fondamentale est parcourue par des fibres conjonctives ; le cartilage élastique ou réticulé r, dans lequel cette substance est traversée par un réseau élastique. On peut avantageusement

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réduire, avec Tourneux, ces trois types à deux seulement et opposer le cartilage hyalin, dont la substance intercellulaire est hyaline et non fibreuse, au « tissu fibro-cartilagineux » qui contient des fibres, quelle que soit leur nature, dans sa substance fondamentale.

Toutes les pièces du squelette cartilagineux primitif qui s’ossifient plus tard, les cartilages costaux, la plupart des cartilages articulaires, les cartilages thyroïde et cricoïde, ceux de la trachée et des bronches, ceux de la cloison des fosses nasales et des ailes du nez, appartiennent essentiellement au type hyalin. Le tissu fibro-cartilagineux comprend lui-même deux et même trois variétés : le tissu fibro-cartilagineux conjonctif, habituellement décrit comme cartilage fibreux ou fibro-cartilage, dans lequel les fibres de la substance fondamentale sont des fibres conjonctives ; le tissu fibro-cartilagineux élastique, appelé ordinairement cartilage élastique ou réticulé, dont les fibres sont de nature élastique ; enfin le tissu fibro-cartilagineux mixte, qui contient à la fois les uns et les autres. Les ligaments interosseux, par exemple les disques intervertébraux et certains cartilages articulaires, sont constitués par du fibro-cartilage. A la variété élastique ou réticulée appartiennent les cartilages de l’oreille externe, et dans le larynx, l’épiglotte, les cartilages corniculés onde Santorini, les cartilages de Wrisberg, l'apophyse vocale des cartilages aryténoïdes. Le tissu fibro-cartilagineux mixte existe dans certains cartilages, tels que celui de la trompe d’Eustache (Tourneux, Reitmann, Rudloff).

Ces trois variétés histologiques du tissu fibro-cartilagineux ne sont que des formes secondaires succédant soit au cartilage hyalin, soit au tissu conjonctif fibreux. Les organes cartilagineux formés de cartilage élastique chez l’adulte passent par une phase où leur lissu est cartilagineux hyalin (Rabl-Rückard) ; les fibres élastiques n’y apparaissent que dans la seconde moitié de la vie fœtale chez l’Homme. Les organes constitués par du cartilage conjonctif succèdent à des ébauches purement fibreuses, qui subissent secondairement une transformation cartilagineuse.

A ces formes histologiques dérivées on pourrait encore en ajouter d’autres. Ainsi très souvent le cartilage hyalin, ou le fibro-cartilage, dans une articulation et au voisinage d’un os se calcifient. Normalement certains cartilages, tels que ceux du larynx, éprouvent à un âge plus ou moins avancé de la vie une calcification de la substance fondamentale, qui sera suivie plus tard d’une ossification véritable. On peut appeler ces variétés « cartilage calcifié », « fibro-cartilage calcifié ». Ailleurs, comme dans les cartilages cosiaux, la substance fondamentale se strie au pourtour des chondroplastes ; de là une autre variété, le « cartilage strié ».

Les diverses espèces de cartilages qui viennent d’être décrites ne sont pas propres chacune à un organe cartilagineux donné. On vient de voir en effet que tel de ces organes peut passer tour à tour par plusieurs états ; le cartilage de la trompe d’Eustache par exemple est successivement du type hyalin, élastique et mixte. En outre, chez l’adulte un organe cartilagineux est souvent constitué en partie par l’une, en partie par l’autre des espèces histologiques de cartilage ; ainsi il n’est pas rare que les cartilages articulaires soient hyalins dans un certain endroit, fibro-carlilagineux conjonctifs ailleurs ; les cartilages aryténoïdes, hyalins dans la presque totalité de leur étendue, sont

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élastiques au niveau de l’apophyse vocale. Il n’y a donc rien d’absolu dans les caractéristiques histologiques qui ont été données plus haut pour les principales pièces cartilagineuses, puisque ces caractéristiques peuvent varier dans le temps et dans l’espace.