II. — Histologie des cartilages

i° Liste des organes cartilagineux. — Les cartilages qui persistent chez l’adulte, les « cartilages permanents », forment trois groupes principaux :

i° Les cartilages qui constituent ou qui complètent une partie du squelette (cartilage de Meckel, cartilages costaux, cartilages de la cloison des fosses nasales et du nez, cartilages de l’oreille externe et de la trompe d’Eustache) ;

2° Les cartilages compris dans l’épaisseur d’autres organes et leur formant des pièces de soutien (cartilages du larynx, de la trachée-artère et des bronches). 11 n’y a bien entendu pas de ligne de démarcation nette entre ces deux groupes;

3° Les cartilages articulaires.

On doit rayer de la liste les « faux cartilages », qui n’ont des cartilages vrais que quelques caractères physiques tout extérieurs, tels que la consistance, et qui sont formés par du tissu fibreux très condensé ; tel est le « cartilage tarse » de la paupière supérieure (î).

2° Constitution d’un organe cartilagineux. — Tous les cartilages, à l’exception des cartilages articulaires, sont entourés par une membrane conjonctive et fibreuse, qui s’appelle le périchondre. L’organe cartilagineux est donc formé de deux parties : le périchondre et le cartilage proprement dit (fig. 91).

A. Périchondre. — Le périchondre est une gaine de tissu conjonctif fibreux qui entoure le cartilage. C’est le reste, épargné par la chondrification, du mésenchyme qui a précédé le cartilage. D’abord purement cellulaire, il acquiert ensuite des fibres conjonctives et des fibres élastiques, et prend ainsi les caractères d’une membrane fibreuse conjonctivo-élastique.

Le périchondre adulte comprend deux couches. L’une, externe, contient une forte proportion de vaisseaux sanguins. L’autre, interne, dite « couche chondrogène », est pauvrement vascularisée ; riche en cellules, elle est en outre composée de faisceaux conjonctifs entrelacés dans tous les sens. La couche externe se prolonge sans ligne de démarcation dans le tissu conjonctif du voisinage. La couche interne se continue insensiblement avec le cartilage dont elle ne peut être détachée. On observe dans la zone de passage du périchondre au cartilage la disposition suivante. Les cellules de la couche

(1) Les cartilages articulaires seront décrits avec les articulations. Ceux de l’arbre aérien et de l’oreille trouveront leur description dans les chapitres consacrés à ces appareils.

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périchondrale interne ou couche chondrogène s’aplatissent, à mesure qu’on se rapproche du cartilage, parallèlement à la surface de celui-ci et se disposent en strates assez régulières (fig. 91). D’autre part, les fibres conjonctives du périchondre s’enfoncent dans le cartilage, où elles sont de plus en plus complètement noyées dans la substance fondamentale hyaline du

tissu cartilagineux, et cessent enfin d’être distinctes.

La véritable zone de passage entre le périchondre et le cartilage est celle où les cellules conjonctives sont déjà transformées en cellules cartilagineuses et où les fibres conjonctives sont encore bien visibles au sein de la substance fondamentale. De là un tissu mixte de transition, un fibro-cartilage, qui participe à la fois des caractères du tissu conjonctif fibreux et du tissu cartilagineux.

Le périchondre est la membrane nutritive du cartilage; il loge les vaisseaux desquels exsude le plasma qui imbibe et nourrit le cartilage. Les cartilages pourvus de périchondre (« cartilages périchondriques ») sont sujets à s’enflammer par eux-mêmes. Ceux qui en sont dépourvus, les cartilages ar-

Fig. 91.— Cartilage formant le squelette d'un orteil supplémentaire chez un enfant de huit mois.

pe, périchondre. — ca, cartilage, formé dans sa partie centrale par les groupes isogéniques de cellules cartilagineuses dans sa partie périphérique par les cellules cartilagineuses isolées. — z, zone de transition entre le périchondre et le cartilage, renfermant des cellules cartilagineuses aplaties, qui sontde plus en plus grosses et arrondies en allant vers le cartilage. X 80.

ticulaires, n’ont qu’une vitalité d’emprunt, et ne subissent que des lésions secondaires, consécutives

à celles du voisinage.

Le périchondre est aussi la membrane génératrice du cartilage ; les cellules de sa couche chondrogène se transforment en cellules cartilagineuses, tout le temps que dure l’accroissement du cartilage.

B. Cartilage. — Le cartilage lui-même, contenu à l’intérieur de l’enveloppe périchondrale, est constitué par l’une des variétés de tissu cartilagineux mentionnées plus haut.

Il est ordinairement dépourvu de vaisseaux et de nerfs, à l’état adulte et physiologique. 11 ne peut donc se nourrir que par imbibilion, par le plasma exsudé des vaisseaux du périchondre. Mais la faculté d’imbibilion du tissu cartilagineux est très grande et la pénétration des liquides se fait très

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rapidement dans le cartilage ; quelques instants suffisent pour colorer dans toute son épaisseur un cartilage volumineux plongé dans une solution colorée. On a pensé par conséquent qu’il devait exister des « voies nutritives » du cartilage (t. I, p. 656), c’est-à-dire des chemins, préformés ou non, que les sucs nutritifs parcourent plus faiblement et rapidement ; et on a donné de ces voies nutritives les descriptions les plus variées. Les auteurs qui se sont récemment occupés de la structure des cartilages (Hansen, Retterer, Studnicka) nient l’existence de toute voie nutritive. Les diverses formations décrites comme voies nutritives ne sont que des « pseudostructures »,dues à des modifications des fibrilles de la substance fondamentale (Studnicka).

G. Accroissement et modifications des cartilages. — a) Accroissement des cartilages. — Une fois formés, les cartilages s’accroissent par deux processus : l’accroissement interstitiel, l’accroissement appositionnel ou périphérique.

Les cellules cartilagineuses continuent à se multiplier pendant les périodes embryonnaire et post-embryonnaire. Les cellules déjà existantes augmentent de volume. En produisant de nouvelles couches de cartilagéine autour d’elles, ces cellules accroissent les intervalles qui les séparent, augmentent la proportion de la substance fondamentale. Ainsi se produit, dans toute l’épaisseur du cartilage, un premier mode de croissance,l’ «accroissement interstitiel » (Harting).

En outre, la couche profonde, du périchondre ou couche chondrogène fournit incessamment par sa face interne de nouvelles zones cartilagineuses qui s’ajoutent à la périphérie du cartilage déjà formé. C’est 1’ « accroissement appositionnel » ou « périphérique ». Les cellules jeunes ou chondroblastes de cette couche chondrogène deviennent cellules cartilagineuses ; la substance fondamentale du périchondre s’infiltre de cartilagéine, dans laquelle sont noyés les éléments fibreux du tissu conjonctif périchondral. Cet accroissement périphérique ne se terminera que lorsque tous les chondroblastes du périchondre auront ainsi été utilisés.

La vitalité et la faculté de réparation des cartilages sont grandes, ce qui prouve les excellentes conditions de nutrition où ils se trouvent, malgré l’absence de vaisseaux. Si l’on résèque une petite partie d’un cartilage, d’un cartilage costal par exemple, on constate au bout de quelques jours que la perte de substance est comblée par un amas pulpeux de petites cellules qui proviennent de la division des cellules cartilagineuses voisines de la brèche et qui sont aptes à reproduire du tissu cartilagineux parfait.

b) Modifications des cartilages. Modifications dues à l'âge. — La structure des cartilages se modifie beaucoup avec l’âge. On vient de voir qu’après les tout premiers stades de précartilage et de cartilage embryonnaire, le tissu cartilagineux peut successivement passer, dans un cartilage donné, par une série d’états, hyalin, fibro-conjonctif ou fibro-élastique. La série des transformations auxquelles le cartilage est sujet n’est pas épuisée avec ces espèces histologiques. L’évolution du cartilage s’étant définitivement arrêtée à l’une de ces espèces, le tissu subit ensuite des modifications

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variées, qu’on peut attribuer à une sénescence plus ou moins précoce. Les cellules deviennent plus abondamment graisseuses, elles peuvent prendre une forme étoilée. La substance fondamentale se strie, se fissure même et prend un aspect strié ou même fîbroïde, comme on l’observe dans les cartilages costaux de l’adulte et surtout du vieillard. Plus souvent encore elle se calcifie, s’imprègne de carbonate de chaux, et on obtient un cartilage ou un fibro-cartilage calcifié.

Mais la transformation la plus importante est l’ossification des cartilager, précédée de leur calcification et de leur vascularisation. Elle arrive normalement dans certains cartilages à une époque très précoce ; dans les cartilages laryngés, la vascularisation débute à la quinzième année, et l’ossification survient vers l’âge de 20 à 22 ans (Chiewitz). Les cartilages costaux sont parcourus, chez l’adulte, par quelques vaisseaux capillaires logés dans des canaux vasculaires, qui contiennent en même temps un tissu analogue à celui de la moelle des os.

Les processus de calcification, de vascularisation et d’ossification son comparables à ceux qui dans l’évolution embryonnaire et post-embryonnaire donnent antérieurement lieu à l’ossification du squelette cartilagineux primitif. Ils en sont la continuation, à peine retardée et à peine séparée de la grande période d’ossification par un court temps de repos. Le travail qui s’accomplit alors dans les cartilages peut aller jusqu’à la formation d’os véritable, ainsi que c’est le cas pour les cartilages du larynx. Ailleurs il ne dépasse pas les phases préparatoires de la calcification et de la vascularisation.

c ) Modifications pathologiques. — Les modifications pathologiques des cartilages sont en partie semblables à celles que produit la sénilité. Elles portent sur les cellules et sur la substance fondamentale; les transformations de cette dernière sont les plus caractéristiques. Les cellules cartilagineuses subissent diverses dégénérescences, graisseuse, amyloïde ; elles peuvent proliférer et former des nids cellulaires qu’enveloppe une même capsulemère. La substance fondamentale subit des altérations variées. Dans la goutte, il s’y dépose, ainsi que dans les capsules, des cristaux d’urates de soude et de chaux. Dans l’affection dite « ramollissement muqueux », on observe l’état fibrillaire de la substance fondamentale, dû à ce que la matière qui sépare les fibrilles se liquéfie. Bien plus, les cartilages, les cartilages articulaires par exemple, peuvent se fissurer verticalement, de façon que le cartilage prend l’aspect d’un velours (« altération velvétique »). Enfin la calcification et l’ossification des cartilages sont fréquentes dans les arthrites. En même temps aux dépens des cellules cartilagineuses se forment en certains points des éléments étoilés entre lesquels des leucocytes s’amassent , ces points se convertissent en espaces médullaires remplis par une moelle cartilagineuse de caractère lymphoïde.

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Article 3. — OS

I. — Caractères généraux et développement. § i . — Caractères généraux des os.

i° Caractères histologiques. Tissu osseux. — Les os sont de beaucoup les plus importantes pièces squelettiques, tant par leur nombre et par leur volume que par leur grande solidité. Ils offrent entre eux des analogies de structure assez grandes, pour qu’au point de vue histologique on puisse dire que connaissant l’un on connaît l’autre. Si l’appareil squelettique n’est que l’assemblage de pièces squelettiques histologiquement différentes et si la notion de cet appareil n’a qu’une raison d’être anatomo-physiologique, les os forment dans cet appareil un ensemble homogène au point de vue histologique, auquel convient le nom de système osseux.

Toutes les parties de ce système, tous les os sont constitués par du tissu osseux, qui a été décrit dans le tome I de cet ouvrage, et dont on rappellera seulement ici les caractères essentiels.

A. Structure. Tissu osseux. — Le tissu osseux est, comme le tissu conjonctif, comme le tissu cartilagineux, d’origine mésenchymateuse. C’est un tissu mésenchymateux collagène et calcifié. Sa substance fondamentale est formée de fibrilles consistant en une matière collagène, Yosséine ; par conséquent le tissu osseux soumis à la coction donne de la gélatine. Cette substance collagène est calcifiée, imprégnée de sels calcaires (carbonate et phosphate), qui donnent à l’os sa rigidité et qui, dissous par un acide, dégagent la substance collagène souple et élastique.

Les cellules osseuses , qu’on pourrait appeler ostéoblastes et qu’on nomme ainsi au moins quand elles sont jeunes, sont des éléments de forme étoilée, plus ou moins abondamment ramifiés (Spüler, Schafflr, Tirelli, Vivante, Bouin). Elles sont contenues dans des cavités creusées dans la substance fondamenlale et nommées ostéoplastes, corpuscules osseux, dont la forme épouse celle des cellules osseuses. Ces cavités se composent donc : d’une lacune contenant le corps de la cellule et formant l’ostéoplaste proprement dit, et de canalicules osseux , qui se détachant de l’ostéoplaste dans toutes les directions s’anastomosent avec ceux issus des ostéoplastes voisins et dans lesquels s’engagent les prolongements des cellules osseuses (fig. 92).

La cavité des corpuscules et des canalicules osseux n’est pas directement bordée par la substance fondamentale calcifiée, mais par une couche différente de cette substance et appelée « capsule osseuse » ou « gaine limitante ». Elle se distingue par sa grande résistance à l’égard des digérants pepsique et trypsique et des alcalis (Brôsicke et d’autres). Certaines méthodes permettent de la colorer électivement (Donati, Brôsicke, Zacija-

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riadès, Fasoli). Considérée par les uns comme une zone différenciée de la substance fondamentale, elle a été regardée par d’autres comme un exoplasme cellulaire. On la compare à la capsule cartilagineuse, dont les rapports avec le chondroplaste sont les mêmes que ceux de la capsule osseuse ou gaine limitante avec l’ostéoplaste.

Fig. 92. — Poriion de la diaphyse d'an os long, en coupe transversale.

Les cavités osseuses ont été remplies par un liquide coloré. — cH , canal de Havers.

— co, corpuscules osseux ou ostéoplastes, avec les canalicules osseux qui en partent. x 250.

B. Texture. — Telle est la structure du tissu osseux. Quant à la texture, on peut distinguer deux espèces principales de tissu osseux :

L’une est le tissu osseux grossièreme it fibreux (Kôlliker), dans lequel la substance fondamentale est décomposée en fibres; cette espèce histologique ne se rencontre que dans le jeune âge.

L’autre est le tissu osseux lamelleux ou tissu ordinaire de l’adulte ; la substance osseuse y est disposée en lamelles superposées el diversement agencées.

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Il existe de ce tissu deux variétés, selon que les lamelles sont exemptes de fibres (« tissu lamelleux vrai »),ou que, comme dans le « tissu lamelleux fibreux » (Kôlliker), elles sont parcourues par des fibres. Ces fibres sont de nature conjonctive et sont calcifiées comme la substance osseuse elle-même (d’après la plupart des auteurs du moins) (t.I, fig.565,/’.<S|B Elles sont connues depuis longtemps sous le nom de fibres de Sharpey. On peut aussi trouver des fibres élastiques, soit isolées et formant un réseau, soit contenues dans les fibres de Sharpey (t. I, fig. 565 ,f.e.).

C. Architecture. — Le tissu osseux s’édifie autour d’espaces dont la forme, la grandeur et la distribution commandent l’architecture du tissu osseux. Ces espaces, qu’on peut appeler du nom générique d'espaces médullaires ou sanguins , parce qu’ils renferment la moelle de l’os, et parce que les vaisseaux sanguins y sont aussi contenus, sont ordinairement connus sous le nom d'espaces et canaux de Hauers ( c . H.). C’est autour d’eux que se dispose le tissu osseux, formant fréquemment des systèmes très réguliers, les systèmes de Hauers. Tantôt ces espaces sont larges et irréguliers, et le tissu osseux qui leur est interposé est relativement peu important ; d’où une architecture délicate et fragile ; de là la variété d’os appelée os spongieux. Tantôt, au contraire, ces espaces, étroits et cylindriques, sont entourés de systèmes puissants de couches osseuses ; de là une architecture solide et la variété d’os nommée os compact.

2° Constitution de l’organe osseux. — L’os considéré en tant qu’organe, tel le fémur, le frontal, n’est pas un organe premier, constitué uniquement par du tissu osseux et par les parties accessoires banales (vaisseaux et nerfs) que comporte la constitution de la plupart des organes. C’est en réalité un organe complexe, composé, outre les vaisseaux et les nerfs , de plusieurs parties, qui sont : le périoste , l’os proprement dit, la moelle des os. Chacune de ces parties est constituée par un tissu différent : le périoste par du tissu conjonctif fibreux, la moelle des os par des éléments médullaires spéciaux, l’os par le tissu osseux. Mais tandis que, dans beaucoup d’organes de l’anatomie descriptive, les parties constituantes, les organes simples, sont pour ainsi dire étrangères l’une à l’autre et ne sont que juxtaposées et connexes, ici les parties composantes et les tissus dont elles sont formées sont étroitement apparentés. Le périoste n’est pas seulement accolé à l’os ; il forme l’os ; son tissu se transforme en tissu osseux. La moelle des os n’est pas seulement contenue dans l’os ; elle le pénètre de toutes parts et ses cellules deviennent des cellules osseuses. Il suit de là que l’os est un organe complexe, mais dont les parties constituantes ont entre elles des liens plus étroits et forment un tout plus homogène que dans la plupart des autres organes.

§ 2. — Développement des os.

i° Développement du tissu osseux. — A. Processus généraux de l’ossification. — Le tissu osseux ne dérive pas directement du mésenchyme primitif; entre ce tissu embryonnaire et lui, il y a des états intermédiaires

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nécessaires, représentés soit par du tissu conjonctif, soit par du (issu cartilagineux. Comme on l’a vu au tome I, p. 668, le tissu osseux peut succéder à ce tissu précurseur de deux façons différentes. Ou bien le tissu primordial se transforme directement en tissu osseux ( métaplasie ) ; ou bien le tissu préexistant n’est que le terrain sur lequel le tissu osseux se développe par de nouveaux frais ( néoplasie ).

Pendant longtemps on a opposé l’un à l’autre et mis pour ainsi dire sur le pied d’égalité les deux processus néoplastique et métaplastique (Lieberkühn, Strelzoff, Ivastschenko, Kassowitz). Mais à la suite de H. Muller, Stieda, au Brunn, Lilienberg, l’existence d’une métaplasie directe, d’une transformation intégrale du tissu précurseur en tissu osseux n’est plus admise que tout à fait exceptionnellement et sous toutes réserves. On ne croit plus guère, pour l’os normal des Vertébrés supérieurs et en dehors du rachitisme, que le tissu cartilagineux se transforme directement en tissu osseux ; toutes les modifications compliquées que subit alors le cartilage paraissent aboutir à sa disparition finale.

Comme le tissu osseux succède au tissu conjonctif ou au tissu cartilagineux, toute pièce squelettique osseuse doit être précédée d’une ébauche conjonctive ou cartilagineuse qui est comme le modèle réduit et la maquette provisoire de l’os définitif. De là les os peuvent être partagés, au point de Arue de leur développement, en deux groupes :

i° Les os dérivant d\me ébauche conjonctive ;

2° Les os précédés d'une ébauche cartilagineuse.

Les processus généraux de l'ossification sont dans tous les cas les suivants, que l’ossification soit néoplastique ou métaplastique, que le tissu osseux remplace du tissu conjonctif ou du cartilage. Des éléments jeunes, quelle que soil leur provenance, sont les artisans de l’ossification ; ce sont les ostéoblastes de Gegenbalr, découverts par Sharpey et IIassal. On les trouAre, par exemple, dans un os déjà formé mais en voie d’accroissement, à la surface des travées osseuses constituées auparavant. Ce sont des éléments polymorphes, de forme générale arrondie ou polyédrique, souvent irrégulièrement anguleuse, ou même étoilée, disposés le long des travées osseuses en une couche épithélioïde (fig. 9.3). Le cytoplasme est d’ordinaire granuleux et basophile (Askanazy, Sacerdotti et Frattin), et contient de nombreux canalicules de Holmgren (Retzius). Le noyau est fréquemment rejeté à l’une des extrémités du corps cellulaire.

Le processus de l’ostéogénèse comprend trois actes principaux : i° la formation de cellules osseuses ; 20 la production de la substance fondamentale fibrillaire ; 3° le dépôt de sels calcaires. C’est aux ostéoblastes que reviennent les deux premiers rôles. Ce sont eux qui se transforment et deviennent les cellules osseuses définitives; ce sont eux aussi qui forment les fibrilles de la substance fondamentale de l’os.

Le premier rôle fut longtemps seul connu. En faveur du second, on peut faire valoir deux ordres de preuves : en premier lieu, on voit l’extrémité des ostéoblastes s’enfoncer dans la substance fondamentale osseuse et le corps tout entier de ces éléments y disparaître finalement. E11 second lieu, les ostéoblastes sont bien plus nombreux que les cellules osseuses incluses dans les tiTrvées de l’os déjà formé ; ils ne sont donc pas tous destinés à devenir

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des cellules osseuses ; la plupart d’entre eux disparaissent et leur disparition est liée à la production de la substance osseuse fondamentale. D’après Bidder et Gardner, le double rôle ostéogénique des ostéoblastes est dévolu à deux espèces de ces éléments bien distincts.

i° Les ostéoblastes deviennent les cellules osseuses définitives. D’après Gardner, ceux-là seuls (et ils sont la minorité) qui ont cette destinée représentent les véritables ostéoblastes de Gegenbaur. Ils sont caractérisés dans

Fig. 93. — Fémur d'un embryon de Chèvre de 15 centimètres de long avec les ostéoblastes.

ost , ostéoblastes appliqués contre les travées osseuses to. — co, cellules osseuses déjà englobées dans ces dernières. — em, espaces médullaires. — a, vaisseaux sanguins. X 250.

leur jeune âge par une formation que Askanazy, Sacerdotti et Frattin ont décrite comme vacuole et où ils ont trouvé un centrosome, mais qui est en réalité pleine ; cette formation disparaît dans les cellules plus développées. Les ostéoblastes vrais sont compris, selon Gardner, dans les mailles d’un réseau formé par les fibroblastes. Lorsque ceux-ci ont produit la substance fondamentale osseuse, ils sont donc entourés par cette dernière. Ils prennent alors une forme étoilée et deviennent des cellules osseuses. Les cavités, de forme correspondante, où elles ont été emmurées par les dépôts osseux, sont les ostéoplastes ou corpuscules osseux, avec les canalicules osseux qui les prolongent. Par la répétition de ce processus, le tissu où se développe l’os s’appauvrit en cellules, puisque celles-ci passent de l’état d’ostéoblastes à celui de cellules osseuses. Les dépôts osseux, en se superposant les uns aux autres, ne laissent bientôt plus dans le tissu préexistant que des plages de moins en moins étendues, que les dépôts osseux entourent et qu’ils rétré-

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cissent toujours davantage ; ils les transforment ainsi en espaces qui sont les espaces médullaires ou vasculaires de l’os, nommés aussi canaux primitifs de Havers. Le tissu qui demeure dans ces espaces avec les vaisseaux sanguins non employé à la formation de Los constituera la moelle osseuse.

2° La production de la substance fondamentale osseuse a été attribuée soit à une sécrétion des ostéoblastes (Gegenbaur, Landois, Busch), soit à la transformation de leur couche superficielle ou exoplasme (Stieda, Strelzoff, Retterer, Bidder, Gardner). La substance fondamentale de l’os, encore au contact des ostéoblastes, n’a d’abord pas ses caractères définitifs ; elle est encore sous ce premier état imparfaite et simplement collagène et ne deviendra parfaite qu’ ensuite et plus loin et après calcification ; c’est la « substance préosseuse » de Robin et Herrmann et de Retterer. D’après Gardner, ce sont des ostéoblastes spéciaux ou « fibroblastes » qui sont chargés de la production de la substance fondamentale fibrillaire. Ce sont de grandes cellules cylindriques dont le noyau est rejeté à l’extrémité distale, tandis que leur extrémité proximale, continue avec la substance osseuse préexistante, offre une striation longitudinale délicate alternant avec de fins granules. Les stries deviennent sur d’autres cellules un véritable pinceau de fibrilles collagènes qui pénètrent dans la substance osseuse. D’autres fibroblastes ne présentent plus au lieu de protoplasma qu’un faisceau de fibrilles formées par eux, et leur noyau dégénéré est en état de pvcnose. Gardner est tenté d'attribuer la production de l’osséine à une variété d’ostéoblastes distincts des fibroblastes précédents ; ces cellules renferment des granules électivement colorables, lesquels grossissent, puis se liquéfient; elles ont un aspect comparable à celui des clasmatocytes.

3° Il reste à parler du troisième processus de l’ossification, c’est-à-dire de la calcification de la substance fondamentale. Avant que celle-ci soit infiltrée de sels calcaires, on trouve dans le protoplasma des cellules cartilagineuses les éléments de ces sels (Grandis et Mainini, Gardner). Grandis et Mainini ont suivi le phénomène de la calcification en décelant le phosphore du phosphate de chaux et caractérisant le carbonate de chaux par des réactions de coloration. Dans la région du cartilage indifférent, le phosphore n’est contenu que dans le noyau cellulaire ; au niveau du cartilage sérié, on le caractérise dans le protoplasma ; dans le cartilage calcifié, il existe dans la substance fondamentale, tandis qu’il diminue dans les cellules. Quant au carbonate de chaux, il commence à se déposer là où les cellules n’offrent plus la réaction du phosphore et où celle-ci paraît dans la substance fondamentale. Selon Gardner, le protoplasma des cellules cartilagineuses contient de nombreux grains basophiles que leurs réactions désignent comme calcaires; ces granules, d’abord à l’état de poussière très fine, s’agglomèrent ensuite en grains volumineux. Puis tandis qu’ils disparaissent dans le corps cellulaire, ils se montrent dans la capsule cartilagineuse. Après quoi ils forment dans la substance fondamentale une sorte de nuage basophile qui entoure la capsule; ils se répandent ensuite et prennent la forme de grains ou de cristaux d’une grosseur de î à 3 jx. En somme, ce sont donc les cellules cartilagineuses qui fonctionnent comme cellules calcigènes ; d’après Gardner, leur activité sécrétoire s’accompagnerait de la dégénérescence pycnotiquedu noyau et serait suivie de leur disparition totale.

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Ces processus d’ossification, qui viennent d’être examinés dans un os déjà en partie constitué et en voie de croissance, ont été les mêmes lors de la formation première de l’os. Cette formation première est indiquée dans les modèles conjonctifs ou cartilagineux par l’apparition de points ou centres d'ossification. On les voit sous l’aspect de points rougeâtres ; leur coloration est due à la plus grande vascularisation du tissu en ces endroits ; cette vascularisation plus abondante entraîne elle-même la calcification du tissu. Les points d’ossification sont donc des régions de l’ébauche première, vascularisées et calcifiées. L’ossification, le remplacement du tissu primordial par le tissu osseux, ne se produit qu’ensuite, autour et à partir de ces points d’ossification. Ce remplacement osseux se fait suivant une ligne qui est appelée ligne d'ossification , et qui est une zone de transition entre les deux tissus ; en deçà et au delà de cette zone on trouve respectivement le tissu précurseur et le tissu osseux.

B. Ossification d’une ébauche conjonctive. — Ces os se développent au sein d’une ébauche conjonctive affectant ordinairement la forme d’une membrane qui provient du mésenchyme embryonnaire (d’ou leur nom d’ « os de membrane] ». Dans cette catégorie figurent les os de la voûte du crâne, un certain nombre d’os de la face. Ce sont : les pariétaux, le frontal, l’écaille du temporal, la moitié supérieure de l’écaille de l’occipital ; les os du nez, les unguis, les os malaires, les maxillaires supérieurs, les palatins, l’aile interne des apophyses ptérygoïdes, le vomer et les maxillaires inférieurr.

Le développement de ces derniers a été l’objet de nombreux travaux, faits dans le but d’établir si l’ossification se fait aux dépens du mésenchyme de la région ou bien du cartilage de Meckel. On sait en eîîet que ce cartilage, qui fournit chez les Vertébrés inférieurs la mâchoire inférieure, disparaît en grande partie chez les Mammifères. Le reste du cartilage de Meckel est-il un maxillaire inférieur provisoire destiné à s’atrophier, après avoir servi de tige directrice à l’ossification du maxillaire au sein du tissu conjonctif ? S’ossifie-t-il au contraire pour devenir directement le maxillaire ? La première manière de voir a été soutenue par Magitot et Robin, Strelzoff, S'jieba, Brock, etc., et est aujourd’hui généralement adoptée. Tout au moins la plus grande partie du maxillaire inférieur est-elle d’origine conjonctive ; mais il s’y ajoute des parties formées par l’ossification de noyaux cartilagineux indépendants du cartilage de Meckel (Stieda, Bruce, Masquel.n. JuLIN, ScHAFFER, DlEULAFÉ et HeRPIN).

Le processus d’ossification conjonctive est essentiellement le suivant (fig. 94). Au niveau de la ligne d’ossification CR, les faisceaux conjonctifs de l’ébauche conjonctive (f.) subissent la calcification ; les cellules (o) de cette ébauche prennent à la surface de ces faisceaux le caractère d’ostéoblastes. Ces derniers produisent contre les faisceaux conjonctifs une lamelle de substance préosseuse, non encore calcifiée d’abord, plus tard transformée en substance osseuse définitive; ils deviendront ensuite les cellules osseuses (os.) en s’emprisonnant dans la substance osseuse produite. Plusieurs lamelles se déposent ainsi successivement autour des faisceaux conjonctifs et les englobent; ces faisceaux englobés dans l’os, qui ne sont autres que les « fibres de Sharpey « du (issu osseux (f. s .), forment alors l’axe de travées

osseuses et constituent en quelque sorte les « travées directrices de l’ossification ».

Les travées osseuses, en se réunissant plus tard les unes aux autres, forment un réseau spongieux, dont les mailles contiennent le reste non

employé du tissu ostéogène précurseur et ne sont autres que les espaces médullaires.

Ainsi se constitue un noyau osseux, dont on prend une notion d’ensemble sur une vue à plat d’un os de la voûte du crâne d’un fœtus. On voit alors que le centre de ce noyau est formé de tissu osseux spongieux et réticulé, que dans la zone périphérique les travées osseuses s’orientent radiairement, et qu’enfin, aux confins du noyau osseux et de la membrane conjonctive non encore ossifiée, ces travées se prolongent par des aiguilles osseuses récemment formées, qui se perdent en s’effilant de plus en plus dans la membrane ostéogène environnante. Chacune de ces aiguilles est le siège d’un processus d’ossification semblable à celui qui vient d’être décrit, grâce auquel le noyau osseux déjà formé s’accroît sans cesse. La ligne d’ossification est dans son ensemble une circonférence ; elle entoure ce noyau de toutes parts et suit en réalité toutes les dentelures que dessinent les aiguilles osseuses dernières formées.

Tel est le processus histologique selon lequel se forment et s’accroissent les os de membrane, précédés par le tissu conjonctif. Il s'agit d’un processus d’ossification métaplastique, puisque les cellules osseuses y dérivent des cellules conjonctives du tissu précurseur. Le tissu osseux ainsi formé appartient d’abord, par sa texture, à la variété grossièrement fibreuse ; ce n’est que plus tard qu’il prend la texture lamelleuse définitive. Quant à l’architecture de l’os, nous verrons plus loin comment elle s’établit.

Fig. 94. — Schéma de l’ossification fibreuse ou conjonctive (en prenant pour exemple l’ossification périostique).

De droite à gauche on trouve : P, le périoste, dont la couche ex terne fibreuse est plus riche en faisceaux conjonctifs ( f ), dont la couche interne ostéogène renferme surtout des cellules (o). — C, la zone suivant laquelle les faisceaux conjonctifs (f) se calcifient et deviennent les fibres de Sharpey (fs), qui constituent les travées directrices de l ossification et forment Taxe des travées osseuses. — O1, la zone ou ligne d’ossification, où les cellules conjonctives embryonnaires de la couche ostéogène, les ostéoblastes os, déposent à la surface des fibres de Sharpey ou travées directrices la substance fondamentale de l’os et où elles s’enfoncent dans cette substance pour devenir cellules osseuses. — O2, tissu osseux formé de lamelles osseuses et contenant les cellules osseuses. Emprunté à Math. Duval.

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L’extension du noyau osseux suivant la ligne d’ossification circonférentielle amène l’accroissement de Los en surface. De bonne heure, les couches superficielles de la membrane ostéogène primitive se différencient et deviennent chacune une membrane ostéogène spéciale, un périoste, dont la zone profonde est riche en cellules ostéoblastiques. Ces cellules donneront lieu sur les deux faces du noyau osseux à une formation osseuse et déposeront des couches successives d’os, assurant ainsi son accroissement en épaisseur.

C. Ossification d’une ébauche cartilagineuse. — Ces os succèdent aux pièces du squelette cartilagineux primitif. Chacune de celles-ci est formée par un cartilage entouré du périchondre. Ces deux parties prennent part à l’édification de l’os ; ces deux parties sont le siège d’un processus d’ossification. Il y a donc d’une part formation de l’os aux dépens du périchondre, ou ossification périchondrale ; quand le périchondre sera devenu par le fait de l’ossification un périoste, c’est-à-dire une membrane entourant non plus du cartilage mais de l’os, on devra remplacer le terme d’ossification périchondrale par celui à' ossification périostique. D’autre part? l’os se forme aux dépens ou tout au moins à l’endroit du cartilage ; il y a donc aussi ossification enchondrate ou mieux endochondrale.

Chacun de ces deux processus sera d’abord examiné séparément. Puis, comme ils concourent simultanément à la construction de l’os, il conviendra de donner un aperçu d’ensemble de celte construction.

a) Ossification périchondrale ou périostique.

a) Première ossification périostique. — Les pièces cartilagineuses sont entourées par une couche conjonctive, le périchondre. L’assise interne du périchondre, particulièrement riche en cellules, est la couche chondrogène; elle donne en effet naissance à du cartilage nouveau.

Dans les pièces cartilagineuses qui doivent devenir des os, la faculté génératrice des cellules du périchondre change à un moment donné de direction histologique ; la couche chondrogène cesse de produire du cartilage pour former de l’os, elle devient ainsi une couche ostéogène. Dès qu’une lamelle osseuse a été déposée à la face interne du périchondre, celui-ci, puisqu’il ne revêt plus directement du cartilage mais de l’os, change son nom en celui de périoste. Mais le périchondre et le périoste sont une même formation et l’ossification périostique n'est que la continuation directe de l’ossification périchondrale.

Dans tout cartilage destiné à s’ossifier, le périchondre produit et dépose sur sa face interne une première couche osseuse, dont l’apparition, très précoce pour la diaphyse des os longs, est beaucoup plus tardive pour les épiphyses des os longs, pour les os courts et plats. La formation osseuse périchondrale paraît toutefois être la première en date pour tous les os (Kapsammer).

Les cellules de la couche ostéogène ont une double destinée. Les unes fonctionnent comme ostéoblastes et comme fibroblastes ; elles deviennent cellules osseuses et produisent la substance fondamentale. Les autres n’évoluent pas, tout de suite tout au moins, en cellules osseuses ; elles se modifient

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peu et deviennent cellules médullaires. Le tissu dont elles font partie demeure mou, ne s’ossifie pas et forme du tissu médullaire.

Ainsi l'ossification périostique consiste dans la différenciation d’un tissu conjonctif riche en cellules, qui évolue d’une part en tissu osseux, d’autre part en tissu médullaire. Il y a doublement métaplasie, transformation directe de ce tissu : en tissu médullaire et en tissu osseux. L’ossification périostique est un processus métaplastique (H. Muller, Gegenbaur, Waldeyer, Kapsammer).

Les deux tissus, médullaire et osseux, ainsi produits offrent l’arrangement réciproque suivant. Le tissu osseux présente une disposition spongieuse ou réticulée ; il est disposé sous forme de travées qui circonscrivent des espaces de forme irrégulière. Ces espaces, remplis par le tissu médullaire, ne sont autres que les canaux ou espaces primitifs de Havers, appelés aussi espaces médullaires.

Le tissu médullaire du jeune os d’origine périchondrale est formé essentiellement de cellules médullaires provenant de la transformation des éléments de la couche ostéogène ; un certain nombre d'entre elles ont pris la forme d’ostéoblastes et se sont disposées en rangées à la périphérie des espaces médullaires et à la surface des travées osseuses déjà formées. Les espaces médullaires logent fréquemment des vaisseaux sanguins, dont la présence n’est cependant pour Kapsammer ni constante, ni nécessaire à l’ossification.

Le jeune tissu osseux a une structure et une texture spéciales. Ses cellules sont volumineuses et irrégulièrement ramifiées. Sa substance fondamentale n’est pas lamellaire, comme le sera l’os définitif, mais appartient à la variété grossièrement fibreuse de Kolliker. Elle renferme de nombreuses fibres conjonctives, dites fibres de Sharpey, calcifiées ou épargnées par la calcification, qui forment pour ainsi dire sa charpente et auxquelles elle doit sa texture fibreuse.

La métaplasie qui donne naissance à l’os périostique n’est, dans la plupart des cas, sous la dépendance ni de la ramification des vaisseaux, ni des fibres du périoste, ni même des ostéoblastes du tissu médullaire (Kapsammer]. Tandis que pour Billroth, H. Maas, Kassowitz, la formation osseuse est nécessairement précédée d’un bourgeonnement vasculaire, Schôney, Virchow, Kapsammer ont nié l’influence des vaisseaux et ont admis l’existence d'espaces médullaires non vasculaires. Quant aux fibres conjonctives qui vont du périoste à l’os et s’enfoncent dans ce dernier en formant les fibres de Sharpey, leur rôle, sans être indispensable à l'ossification, est important cependant, puisque ces fibres sont ici considérées comme les Iravées directrices de fossification. Enfin si l’on entend par ostéoblastes des éléments spéciaux du tissu médullaire offrant les caractères que nous avons indiqués plus haut, il ne parait pas y avoir, au début de l’ossification périostique du moins, d’ostéoblastes véritables, et la formation de l’os paraît bien être une métaplasie directe du tissu conjonctif du périoste (Kastschenko, Kapsammer).

(j) Deuxième ossification périostique. — Le processus métaplastique ne dure que peu de temps et ne donne naissance qu’à une mince couche

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osseuse. Ce sont les ostéoblastes, différenciés dans le tissu médullaire par métaplasie du tissu conjonctif périostique, qui continuent rossifîcation. On peut dire qu’alors celle-ci, se faisant par des éléments nouveaux et non plus simplement par les cellules du tissu primitif, a pris le caractère néoplastique. Ces cellules, disposées par rangées à la surface des fibres directrices de l’ossification, produisent des dépôts successifs et réguliers de substance osseuse, des lamelles osseuses. L’os périostique, de formation secondaire et néoplastique, a donc la texture lamelleuse. Les fibres conjonctives persisteront entre les lamelles osseuses et formeront les fibres de Sbarpeÿ de l’os périostique. Les ostéoblastes deviendront les cellules osseuses. Ainsi se constitue une deuxième variété histologique d’os périostique, le « tissu lamelleux fibreux » de Kôlliker.

y) Troisième ossification périostique. — Ce n’est pas encore là l’état définitif de l’os périostique. Les éléments médullaires qui forment le contenu des espaces médullaires ou canaux primitifs de Havers se différencient pour la plupart en ostéoblastes et viennent se disposer en assises épithélioïdes à la surface des travées osseuses qui limitent ces espaces. Ils produisent autour d’eux de la substance osseuse, dans laquelle ils demeurent inclus à l’état de cellules osseuses. Une nouvelle génération d’ostéoblastes reproduit les mêmes phénomènes, et ainsi de suite. Ainsi se déposent à la face interne des travées osseuses préexistantes un système de lamelles osseuses concentriques, d’autant plus jeunes qu’elles sont plus internes, qui comblent de plus en plus complètement l’espace primitif de Havers et finissent par le remplir presque totalement. Ce système constitue dans son ensemble un système de Havers et ce qui reste du canal primitif de Havers forme le canal de Havers , secondaire. Cet os nouveau, qu’on peut distinguer du précédent, forme dans l’évolution de l’os périostique une troisième variété qu’on peut appeler « tissu lamelleux vrai » (Kôlliker) ou « tissu haversien ». 11 est caractérisé par l’arrangement concentrique de ses lamelles osseuses et par l’absence des fibres conjonctives de Sharpey.

Ainsi se succèdent trois sortes d’os périostique. Le premier, qui sans doute dérive directement du tissu conjonctif du périchondre ou du périoste par métaplasie, a une texture grossièrement fibreuse ; il est tout à fait provisoire. Le second provient du tissu médullaire contenu dans les espaces haversiens primitifs, dont il est une sorte de néoplasie ; il a une texture lamelleuse. Le troisième est dû à l’ossification néoplastique du tissu médullaire contenu dans les espaces haversiens primitifs ; il a une texture lamelleuse et concentrique et forme les systèmes de Havers. Ces deux dernières générations osseuses elles-mêmes ne sont pas définitives ; elles disparaissent à leur tour et seront remplacées, comme on le verra plus loin, par de l’os périostique nouveau.

b) Ossification endochondrale. — a) Débuts du point d ossification endo cliondrale. Stade de calcification (fig. 95,1). — L’ossification enchondrale ou mieux endochondrale est celle qui se produit dans le cartilage même qui précède la pièce osseuse. Les phénomènes y sont plus compliqués que pour l’ossification périostique. Ils débutent en des points spéciaux que nous

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connaissons déjà sous le nom de points cT ossification. Les phénomènes portent sur les cellules et sur la substance fondamentale du cartilage.

Les cellules cartilagineuses augmentent de volume, dans toute l’étendue du point d’ossification (qui n’est encore qu’un point de calcification) (c. ch.). Autour d’elles les chondroplastes s’arrondissent et se dilatent, et une substance molle et hyaline les remplit ; entre les chondroplastes agrandis la substance fondamentale se réduit à de minces cloisons. A la périphérie du noyau de cellules cartilagineuses ainsi hypertrophiées, tout autour du point de calcification, les cellules se multiplient par mitose (Retzius, Leser) formant des groupes isogéniques longitudinaux (t. I, p. 65o), des séries cellulaires radiées ; la zone de cartilage ainsi modifié prend le nom de cartilage sérié (c. s.). Les cellules hypertrophiées les plus centrales du noyau cartilagineux éprouvent des modifications profondes, que les uns considèrent comme dégénératives, les autres comme progressives, et qu’ils décrivent par suite de façon différente. Les premiers notent le « flétrissement » des cellules, qui reviennent sur elles-mêmes et prennent une forme irrégulièrement étoilée, tandis que leur noyau s’appauvrit en chromatine, se dilate et devient indistinct. Parmi les autres, Retterer, Renaut décrivent la fragmentation de la chromatine nucléaire en sphérules qui s’appliquent contre la membrane du noyau, l’augmentation et la vacuolisation du corps cellulaire creusé de grandes vésicules claires. Il est certain que les cellules cartilagineuses n’ont paru frappées d’atrophie et flétries qu’à ceux qui les ont imparfaitement vues, et qu’elles sont au contraire turgescentes et affectées d’une hypertrophie toute spéciale, dégénérative. A partir du cartilage ordinaire (c.;, qui dans une pièce cartilagineuse arrondie occuperait la périphérie, en passant par le cartilage sérié (c. s.), pour aboutir au centre du groupe des cellules hypertrophiées (c. c. h. ), les cellules cartilagineuses subissent des transformations qui sont en même temps une évolution et une involution. Renaut a montré en effet que ces cellules perdent successivement les divers modes de leur activité sécrétoire : d’abord l’activité rhagiocrine aboutissant à la production de grains albuminoïdes spéciaux, puis l’activité glycogénique, ensuite l’activité lipogénique. Finalement les cellules les plus centrales, parmi les cellules hypertrophiées, se distendent en vésicules que remplissent les produits variés de la désintégration de la substance fondamentale cartilagineuse qu’elles ont résorbés (activité chondroly tique). La cellule, arrivée alors au terme de son évolution, se détruit par l’excès même de cette activité nouvelle.

Pendant ce temps, la substance fondamentale du cartilage se calcifiait. Les sels calcaires se déposent dans les cloisons de substance fondamentale et dans les capsules cartilagineuses à l’état de grains anguleux de 1 à 3 jj-, qui se fusionnent ensuite et deviennent indistincts. La substance fondamentale prend dès lors un aspect homogène et réfringent et une coloration d’un blanc mat qui tranche sur la couleur bleuâtre et sur l’aspect translucide du cartilage non modifié, et qui permet de reconnaître à l’œil nu les points d’ossification à leur début. La calcification s’opère au niveau de la zone de cartilage à cellules hypertrophiées ; cette zone peut donc porter indifféremment les noms de cartilage hypertrophié et de cartilage calcifié [c. c. h.). Les sels calcaires y sont évidemment apportés à l’état dissous par les cou-

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rants des sucs nutritifs. Puis ils se déposent dans les cellules cartilagineuses, qui leur font subir une certaine élaboration (p. 212), et infiltrent ensuite la substance fondamentale.

Ainsi le point d’ossification commence par être un point de calcification-

P) Stade de vascularisation (fig. g5, II). — Il devient ensuite un point de plus grande vascularisation, et au stade de calcification succède dans le futur point d’ossification le stade de vascularisation.

Les cartilages qui doivent s’ossifier contiennent longtemps avant l’ossification des canaux vasculaires qui les parcourent d’outre en outre. Ce sont des espaces tubulaires creusés dans la substance fondamentale du cartilage. Quelques-uns ne contiennent que des traînées cellulaires, mais la plupart renferment à la fois des vaisseaux sanguins et des éléments cellulaires. Ces derniers comblent l’intervalle laissé entre les vaisseaux et forment dans leur ensemble la « moelle du cartilage ».

On explique de deux façons tout à fait différentes la genèse de ces canaux vasculaires. La plupart des auteurs les attribuent, avec Stieda, à des bourgeons périchondraux conjonctivo-vasculaires qui pénètrent dans le cartilage, le détruisent et le creusent sur leur passage (fig. 95, II, v. s.). Les vaisseaux apportent avec eux des cellules qui formeront le tissu médullaire et notamment les ostéoblastes.

Pour d’autres histologistes les canaux vasculaires du cartilage se forment sur place, dans le cartilage même et à ses dépens. La première indication de ces canaux consiste, d’après Kaczander, dans une hypertrophie, suivie de dégénérescence, des cellules cartilagineuses ; ces modifications affectent des rangées de cellules, qui dessinent le trajet des futurs canaux vasculaires. Les rangées cellulaires se détruisent et forment une masse grenue, tandis que leurs noyaux deviennent libres. Cette masse grenue, en se canalisant, donne lieu à des lacunes vasculaires bordées par des noyaux ; ces lacunes deviendront ensuite des vaisseaux à paroi très mince, à travers lesquels s’effectuera facilement la diapédèse des globules blancs, destinés à devenir des ostéoblastes.

Retterer décrit autrement la formation autogène des canaux vasculaires dans le cartilage. Il existe dans le cartilage en voie de vascularisation des trajets cellulaires et vasculaires. Ces trajets sont d’abord purement cellulaires, formés de cellules réticulées, qui proviennent de cellules cartilagineuses transformées ; ils deviennent vasculaires et sanguins parce que des corpuscules sanguins naissent dans l’hyaloplasma des cellules ; le reste du corps cellulaire et le noyau formeraient les éléments de la paroi vasculaire. La moelle cartilagineuse primaire se compose donc d’un tissu réticulé, provenant des cellules cartilagineuses ; les ostéoblastes qui s’y développeront dériveront indirectement de ces cellules.

On retrouvera plus loin l’importante question de l’origine des ostéoblastes, qui commande celle de la nature du processus d’ossification endochondrale.

La disposition des canaux vasculaires, très régulière, est la suivante, d’après Friedlander. Les canaux vasculaires et les vaisseaux qu’ils contiennent se ramifient selon le mode terminal ; les anastomoses sont rares. Les vaisseaux, venus du réseau vasculaire périchondral, pénètrent à peu

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près perpendiculairement dans le cartilage, le parcourent horizontalement et émettent des branches ascendantes, descendantes et horizontales, qui

et A.

CS c

f j/jcT

c -‘V-VC

Fig. 95. — TVo/s stades de l'ossification endochondrale [figure schématique).