I. Stade de calcification. — p, périchondre. — c, cartilage

— es, cartilage sérié. — cc/i, cartilage calcifié et hypertrophié. formant le point de calcification.

II. Stade de vascularisation. — p > périchondre. — es, cartilage sérié. — cc/?, cartilage calcifié et hypertrophié. — vs, vaisseaux sanguins bourgeonnant à partir du périchondre et s’enfonçant dans le Cartilage. — em, espaces médullaires ou canaux de Havers primitifs. — chi, cellules médullaires contenues dans ces espaces. — cc, capsules cartilagineuses agrandies et qui s’ouvriront les unes dans les autres. — osl ostéoblastes rangés à la périphérie des espaces médullaires en une sorte d’épithélium. — os, dépôts osseux formés à la surface de ces espaces. j — cos, ostéoblastes englobés dans ces dépôts osseux, où ils deviendront des cellules osseuses. — sa, travées de substance fondamentale cartilagineuse persistant entre les espaces médullaires et les dépôts osseux.

III. Stade d'ossification. — p, périchondre. — es, cartilage sérié. — rcch, cartilage calcifié et hypertrophié. — vs, vaisseaux sanguins contenus dans les espaces médullaires. — cm, ces espaces médullaires ou canaux de Havers primitifs avec cellules médullaires. — ost , ostéoblastes. — cos, cellules osseuses dérivant d’ostéoblastes englobés, — os,, dépôts osseux. — scr, restes étoilés de la substance fondamentale cartilagineuse occupant l’axe des dépôts osseux.

courent parallèlement à la surface du cartilage. Il y aura plus tard analogie complète entre le trajet de ces canaux vasculaires et de ces vaisseaux et la disposition des travées osseuses de l’os spongieux primitif.

Les épiphyses, outre les canaux vasculaires venus du périchondre qui

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entoure l’épiphyse, reçoivent encore de la diaphyse des canaux vasculaires cartilagineux qui ont traversé le cartilage de conjugaison épiphyso-diaphysaire; ces canaux décrits par Hassal, H. Muller, Langer, Lexer, Bidder, ont reçu de ce dernier le nom de « canaux vasculaires perforants longitudinaux ».

La vascularisation des cartilages débute chez l’Homme au troisième mois de la vie fœtale. Son apparition sur les divers segments du squelette cartilagineux suit certaines lois, dont l’indication appartient à l’anatomie. Par exemple celle du membre supérieur précède celle du membre inférieur.

Les canaux vasculaires et les vaisseaux pénètrent jusque dans la région calcifiée du cartilage. Sur leur passage, les cloisons calcifiées de la substance fondamentale se résorbent, et les cavités capsulaires (II, c. c.) s’ouvrant les unes dans les autres s’ajoutent aux canaux vasculaires et les prolongent du côté du cartilage. L’érosion de la substance fondamentale calcifiée, de laquelle résulte l’ouverture des capsules cartilagineuses, est attribuée soit à l’action des vaisseaux, qui agiraient mécaniquement ou autrement pour produire la perforation des capsules, soit à celle d’éléments spéciaux, les « ostéoclastes » de KôLLiKER,qui se trouvent dans les espaces médullaires, en compagnie des ostéoblastes. Comme leur nom l’indique, ils ont la propriété de ronger le tissu osseux et de le faire disparaître ; ils détruisent de même le cartilage calcifié.

Il résulte de ces phénomènes, dans la région du futur point d’ossification, un ensemble de cavités anfractueuses, que bordent les parties du tissu cartilagineux qui ont échappé à la destruction. Ces cavités, qui prolongent les canaux vasculaires, sont envahies comme ceux-ci par les bourgeons vasculaires et renferment bientôt comme eux des éléments cellulaires formant une moelle cartilagineuse. Le point d’ossification est donc à présent creusé de cavités vasculaires et médullaires, qu’on peut comparer aux cavités de l’os périostique en voie de formation et appeler comme celles-ci espaces médullaires ou canaux de Havers primitifs (fig. 95, II, e. m.).

y) Stade d' ossification (fig. 95, III). i° Origine des ostéoblastes. Théories de l'ossification endochondrale. — Le stade d’ossification fait suite au stade de vascularisation. On vient de voir que les vaisseaux sanguins (II, v.s.) sont entourés, dans les canaux vasculaires et dans les espaces médullaires ( e . m.) qui en proviennent, par des éléments cellulaires (c. m.) formant ensemble un tissu médullaire. Une partie de ces éléments se différencient en ostéoblastes, qui se disposent à la surface des parois des espaces médullaires (ost.).

L’origine de ces ostéoblastes est une question des plus controversées; la solution de cette question a pour conséquence celle de la nature du processus d’ossification endochondrale. Si en effet les ostéoblastes proviennent des cellules cartilagineuses, l’ossification endochondrale est une métaplasie. S’ils naissent d’autres cellules que des éléments du cartilage, c’est-à-dire du tissu précurseur, l’ossification est une néoplasie.

La première opinion, défendue autrefois par Virchow, Ranvier, Waldeyer, Spüler, n’est plus partagée que par quelques auteurs, Retterer, Da Costa Ferreira. Elle fut d’abord présentée sous la forme simpliste de la

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métaplasie schématique, de la transformation directe hypothétique de la cellule cartilagineuse en cellule osseuse. L’observation ne vérifiant pas l’hypothèse, on fut amené à admettre que la cellule cartilagineuse produit d’abord par division des cellules embryonnaires, desquelles résultent les ostéoblastes et les cellules osseuses. La métaplasie devint ainsi indirecte, de directe qu’elle était. C’est également une métaplasie indirecte que

Fig. 96. — Ligne d’ossification d'an os long d'un très jeune Rat.

cca, cellules cartilagineuses de la couche du cartilage calcifié et hypertrophié ; noyau gonflé et hypochromatique ; protoplasma très clair et filamenteux. — cca 1, capsules cartilagineuses entr’ouvertes et contenant des globules rouges du sang, qu’on pourrait croire formés aux dépens des cellules cartilagineuses. — vs, vaisseaux capillaires sanguins. — cm, cellules médullaires. — ost, ostéoblastes, disposés en une sorte d’épithélium à la surface des travées cartilagineuses directrices te. x 500.

Retterer admet comme procédé d’histogénèse. D’après Retterer, les cellules cartilagineuses, après avoir subi au niveau de la zone de calcification une hypertrophie qui fait de cette zone une « couche à cellules hypertrophiées », redoublent d’activité, loin de dégénérer, et se divisent. Ainsi naissent de petites cellules étoilées unies entre elles. L’hyaloplasme de la cellule hypertrophiée devient hémoglobique. A la couche de cellules hypertrophiées fait donc suite une « couche à cellules hyperplasiées ». De ces cellules naissent ainsi les deux sortes d’éléments qui caractérisent les espaces médullaires primitifs du point d’ossification : les cellules médullaires (y compris les ostéoblastes qui n’en sont qu’une variété) ; les globules rouges du sang.

La théorie néoplasique, soutenue depuis H. Muller par Lovèn, Stieda, Kolliker, Strelzoff, Tourneux, Bidder, etc., est mieux d’accord avec les

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faits qu’on observe au niveau de la ligne d’ossification. Les cellules de la zone calcifiée sont, il est vrai, augmentées de volume; mais cette augmentation n’est pas une hypertrophie véritable, de bon aloi ; c’est une dégénérescence. A mesure qu’on se rapproche de la ligne d’ossification, cette dégénérescence devient plus complète. Il ne reste plus de la cellule qu’un liquide clair et un grand noyau vésiculeux (fig.96, c. ca.), et ce noyau disparaît à son tour quand la cavité capsulaire s’est ouverte dans les espaces médullaires primitifs. Les cellules cartilagineuses périssent donc par caryolyse et cytolyse. Ce n’est par conséquent pas d’elles que proviennent les ostéoblastes. Ce n’est pas non plus d’elles que dérivent les globules rouges, et la présence de ceux-ci dans l’intérieur des capsules cartilagineuses ouvertes (c. ca1.) n’est pas une preuve de leur origine intracellulaire. Les ostéoblastes sont donc des éléments différenciés dans le contenu des espaces médullaires. Il est difficile de remonter plus loin dans leur origine et de connaître leur exacte provenance. Quelques auteurs ont pensé (Kôlliker, Kaczander) que ce pouvaient être des leucocytes émigrés hors des vaisseaux. Quoi qu’il en soit, du moment que les ostéoblastes ne proviennent pas des cellules du cartilage préexistant, l’ossification n’est plus métaplasique, mais néoplasique. Ce n’est plus aux dépens, mais seulement sur le terrain du cartilage que l’os se développe. Le tissu cartilagineux n’est plus qu’un tissu provisoire, destiné à être détruit et remplacé par le tissu osseux. La formation de l’os se fait par une sorte de néoplasie végétante, qui envahit le cartilage préexistant.

20 Caractères histologiques de la zone d'ossification. — La zone d’ossification où paraissent les ostéoblastes est constituée de la façon suivante. Des cavités anfractueuses, des espaces médullaires ou canaux de Havers primitifs, renferment les vaisseaux et les éléments du tissu médullaire, y compris les ostéoblastes. Ces cavités sont bordées par les restes du cartilage calcifié, épargnés par l’érosion, formant un système très irrégulier de travées cartilagineuses. C’est le long de ces travées que se disposent en rangées épithélioïdes les ostéoblastes et que se déposera aussi par conséquent la substance osseuse. Ces travées cartilagineuses sont donc les travées directrices de l’ossification. Le dépôt osseux se fait à la façon habituelle; les ostéoblastes produisent autour d’eux la substance qui les englobe peu à peu et à Tinté" rieur de laquelle ils se transforment en cellules osseuses. La substance osseuse d’abord produite n’a pas encore les caractères de la matière osseuse parfaite; c’est une « substance préosseuse », qui possède quelques réactions de coloration distinctes de la substance fondamentale osseuse définitive. Jusqu’ici il n’y a pas encore de véritable tissu osseux; aussi peut-on appeler « zone ostéoïde » la zone qui vient d’être décrite ; elle correspond à la ligne d’ossification elle-même.

Plus loin, on entre dans une zone ossifiée véritable. La substance osseuse y a fait son apparition sous la forme de lisérés festonnés, dont le bord convexe est tourné vers l’espace médullaire, dont le bord concave confine à la travée directrice. En examinant un endroit plus voisin du centre du point d’ossification, où le développement osseux est par conséquent plus avancé, on voit que ces bandes osseuses festonnées sont devenues plus épaisses, en empiétant sur les travées cartilagineuses. Le jeune os endochondral ainsi

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formé offre une architecture délicate, spongieuse. Il se compose de travées osseuses et d’espaces médullaires.

Les travées osseuses, très irrégulières, sont formées de lamelles osseuses peu distinctes, superposées. Elles sont creusées de cavités, les ostéoplastes ou corpuscules osseux, qui contiennent les cellules osseuses ; ces cavités se prolongent en divers sens par de fins canalicules osseux. Les cellules osseuses qui proviennent des ostéoblastes ne conservent pas la forme de ceux-ci ; les ostéoblastes, en effet, dès qu’ils sont entourés par la matière osseuse fondamentale, deviennent anguleux, puis émettent des prolongements. Ce sont ces prolongements qui, d’après certains auteurs, creuseraient les canalicules osseux en pénétrant dans la substance fondamentale. D’après d’autres histologistes, les canalicules osseux préexisteraient au contraire et ne seraient pas creusés par les expansions des cellules osseuses. L’axe des travées osseuses est occupé par les travées directrices cartilagineuses, devenues beaucoup plus minces.

Les espaces médullaires, très anfractueux, contiennent des vaisseaux sanguins et des éléments médullaires. Les plus superficiels de ces éléments, différenciés en ostéoblastes, sont appliqués à la surface de l’os déjà formé qu’ils épaississent sans cesse, tandis que d’autres éléments médullaires, les ostoclastes, détruisent, comme on va le voir, les travées osseuses que les ostéoblastes ont édifiées.

D. Résorption osseuse. — a) La résorption modelante. — L’organe osseux définitif, avec son architecture, sa forme extérieure et intérieure caractéristiques de chaque os, ne résulte pas seulement des processus de construction accomplis par les ostéoblastes, mais aussi de phénomènes inverses de destruction osseuse. Selon l’expression imagée de Math. Duval, l’os est l’œuvre de deux architectes, dont l’un défait et détruit ce que l’autre a fait et construit.

Dès que du tissu osseux en effet s’est formé sur un point, il peut disparaître ensuite, à un moment quelconque de l’évolution de l’organe osseux. Il y a même une double nécessité, histologique et anatomique, à ce qu’il en soit ainsi. Le tissu osseux en effet n’a d’abord pas la texture qu’il aura plus tard ; par exemple, le tissu des os dérivés d’une ébauche conjonctive est grossièrement fibreux chez l’embryon, tandis qu’il est lamelleux chez l’adulte ; ce tissu embryonnaire doit donc se transformer ou disparaître, et il disparaît. En second lieu, l’os de l’embryon n’est que l’ébauche grossière de celui de l’adulte ; il n’en a ni le canal médullaire central, ni les reliefs extérieurs ; cet os doit donc changer de forme pour prendre celle de l’os parfait. Si les phénomènes d’ossification avaient seuls lieu, l’os adulte reproduirait purement la texture et la forme de l’os jeune. Les phénomènes de résorption osseuse produisent les transformations nécessaires.

Le fait de la destruction de tissu osseux est connu depuis longtemps sous le nom de résorption modelante de Hunier. On sait que de très importantes portions du jeune os disparaissent, laissant à leur place des trous, ou sont remplacées par de nouveau tissu osseux. Le creusement du canal médullaire des os longs est l’effet le plus important et le mieux connu de la résorption osseuse. La résorption modelante a été très généralement admise comme

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procédé exclusif pour réaliser la forme définitive de fos. Strelzoff cependant a nié la résorption et n’a jamais admis que des « surfaces aplastiques ». Autrement dit, là où l’on croit que de l’os se détruit, l’os ne s’est pas formé.

Le mécanisme de la résorption modelante n’est pas encore parfaitement élucidé. Quelques auteurs ont supposé aux vaisseaux une action corrodante et destructive, et ont attribué la résorption à des liquides dissolvants (acide lactique, phosphate acide de chaux)

(Billroth). Pour quelques-uns (Virchow, Stricker), les cellules osseuses joueraient un rôle actif dans la résorption. Mais l’opinion généralement admise est que le tissu osseux se comporte passivement et que l’activité résorbante est due à des éléments spéciaux, les ostoclastes ou ostéoclastes de Kôlliker. La théorie de l’action résorbante des ostoclastes, fondée par Lovèn et Kôlliker, a été étendue et complétée par Wegner, Busch, Pommer et très généralement acceptée depuis.

b) Les ostéoclastes , agents de la résorption modelante. — Les ostéoclastes (fig. 97, ose.) sont des cellules géantes multinucléées, des polycaryocytes, contenus dans les espaces médullaires et appartenant à la moelle des os ; ils coïncident avec les éléments médullaires désignés par Robin sous le nom de myéloplaxes. La taille de ces éléments est considérable ; leur plus grand diamètre peut s’élever à 80 ou 90 jx.

Leur forme est très irrégulière, arrondie, biconvexe, concave, convexe, linguiforme, souvent compliquée par des prolongements. Avec leurs nombreux noyaux, dont le nombre peut atteindre 5o et plus, avec leur protoplasma délicat, dif fl oient, spumeux et vacuolaire, très difficile à bien fixer par les réactifs, par leur corps cellulaire de forme changeante et mal définie, ces éléments ressemblent aux plasmodes de certains animaux inférieurs. Le corps cellulaire est creusé de canaux intracellulaires de Holmgren (Ret-

Fig. 97. — Espaces médullaires, avec ostéoclaste et ostéoblastes, dans le tibia d’un Chat nouveau-né.

Voisinage de la ligne d’ossification. — ose , ostéoclaste — v, sa partie vacuolaire antérieure. — br, sa bordure en brosse. — osl , ostéoblastes disposés le long des travées osseuses. — ca, substance fondamentale cartilagineuse (travées directrices de l’ossification). — o, dépôts de substance osseuse festonnés, à la surface de ces travées directrices. — f, fibrilles conjonctives du tissu médullaire — cv, cellule endothéliale vasculaire. — gl, globules sanguins contenus dans le vaisseau capillaire. X 375.

zius) ; il contient de nombreux centrosomes, dont le nombre correspond à celui des noyaux. Les ostéoclastes ne sont pas libres dans les espaces médulaires. On les trouve le plus souvent appliqués plus ou moins intimement sur les travées osseuses, et c’est cette situation qui a donné l’idée de leur intervention active dans les phénomènes de la résorption osseuse. On peut

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aussi les voir dans une autre situation ; d’après Ivolliker, les anses vasculaires qui pénètrent dans les canaux vasculaires du cartilage calcifié sont bordées d’ostéoblastes, tandis que le sommet de l’anse est coiffé par un ostéoclaste. On trouve les ostéoclastes à la surface des régions osseuses en voie de résorption. Tantôt ils sont fixés sur les parties saillantes des travées osseuses, dont il semble que par leur action érosive ils fassent tomber les arêtes et les protubérances. Tantôt ils sont nichés dans des fossettes arrondies, connues sous le nom de « lacunes de Howship », qui paraissent comme évidées à l’emporte-pièce par les ostéoclastes qui y sont logés. Le contact des parties osseuses et des ostéoclastes est plus ou moins intime. Dans le plus grand nombre des cas, sinon toujours, la surface de l’ostéoclaste qui est en rapport avec le tissu osseux porte une bordure en brosse découverte par Ivolliker. On peut lui comparer les bordures en brosse, qu’on trouve aussi à la surface adhérente d’autres cellules ; on doit considérer toutes ces formations ciliées comme produites mécanogénétiquement par le contact des deux corps, la cellule et le substratum auquel elle adhère. L’adhérence de l’ostéoclaste à l’os est souvent si intime que les cils de la bordure sont enfoncés dans le tissu osseux et lui donnent un aspect strié.

L’origine des ostéoclastes n’est pas parfaitement établie. D’après Kôlliker, ils proviennent d'ostéoblastes et pourront de nouveau se transformer en ostéoblastes. Pour Pommer, toutes les cellules voisines de l’os peuvent dans certaines conditions devenir ostéoclastiques.

Le mode d’action des ostéoclastes demeure énigmatique, les relations exactes qu’ils offrent avec le tissu osseux n’étant pas assez bien connues. On a supposé, avec Kôlliker et Pommer, qu’ils agissent mécaniquement aussi bien que chimiquement sur le (issu osseux; ils détruiraient lentement, grâce à certains sucs, la matière organique et les sels calcaires. Ribbert a observé autour des ostéoclastes une « fonte ostéoïde » de la substance osseuse, que Friedentiial n’a pas retrouvée.

La résorption affecte diverses formes. Elle est le plus souvent lacunaire ; la surface de résorption est concave et forme la lacune ou fossette de Howship. D’apès Busch, il existe aussi une résorption lisse, qui ne creuse pas de lacunes, mais qui agrandit les canaux de Havers en détruisant la substance osseuse ; selon Bidder, la résorption par surfaces lisses serait même seule normale. La résorption est ordinairement totale, c’est-à-dire détruit à la fois la substance organique et les sels calcaires ; elle peut être aussi limitée à la matière calcaire (E. Ziegler

La Ihéorie ostéoclastique de la résorption a pour elle de nombreux faits. C’est d’abord la répartition des ostéoclastes, leur présence partout où des phénomènes de destruction osseuse se produisent, tandis que les ostéoblastes existent là où se passent des phénomènes d’apposition ; c’est leur nombre en rapport avec l’intensité de la résorption. On a cependant observé des lacunes de Howshipsans ostéoclastes (Ziegler, Kapsammer). Une autre série de faits favorables à la théorie de l’activité des ostéoclastes et de la passivité du tissu osseux, ce sont les expériences de Flourens et de Billroth ; ils virent que des chevilles d’ivoire ou des séquestres osseux implantés dans l’os étaient atteints par la résorption et offraient les lacunes caractéristiques. Les rapports

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intimes de ces éléments avec le tissu osseux, la forme et les caractères cytologiques des ostéoclastes, comparables à ceux des plasmodes doués d’un pouvoir phagocytaire, sont autant de présomptions. On n’a cependant pas encore la preuve cytologique matérielle de la résorption osseuse par les ostéoclastes.

2° Développement de l’organe osseux. — Après avoir examiné séparément et à un point de vue histologique les phénomènes de production et de résorption du tissu osseux, il nous faut à présent voir comment ils concourent à l’édification de l’os considéré en tant qu’organe. Nous examinerons séparément les os dérivés d’une ébauche conjonctive et ceux qui proviennent d’un modèle cartilagineux.

A. Os précédés d’une ébauche conjonctive. — Ces os sont aussi appelés os de membrane ou os dermiques , parce qu’ils ont pour matrice le tissu conjonctif dermique ou plutôt sous-dermique; « os de revêtement », parce qu’ils sont souvent, dans le crâne des Vertébrés inférieurs, appliqués sur le squelette crânial cartilagineux et le revêtent sur une certaine étendue ; enfui « os secondaires », à cause de l’époque de leur apparition, qui est postérieure (pour la clavicule excepté) à celle sinon des os endochondraux, du moins de leurs précurseurs cartilagineux.

Dans le cas par exemple d’un os de la voûte du crâne, tel que le pariétal, on a vu que le noyau osseux primitif offre une architecture spongieuse et se compose d’un centre osseux plus dense, à mailles plus serrées, correspondant au point d’ossification primitif, duquel irradient des aiguilles osseuses anastomosées ensemble et limitant des aréoles de forme ovalaire. L’augmentation en surface du noyau osseux primitif se fait par la transformation osseuse de plus en plus étendue de la membrane conjonctive. Les aiguilles osseuses s’étendent toujours plus loin vers la périphérie de la membrane conjonctive ; quand elles seront arrivées au contact de celles venues d’un point d’ossification voisin appartenant à un autre os, la croissance en surface de chacun des deux os sera terminée; l’extrémité des aiguilles osseuses donnera lieu aux sutures dentelées qui unissent les deux os. La portion de membrane fibreuse, demeurée non ossifiée entre ces aiguilles et ordinairement très mince, formera le ligament interosseux de la suture. En certains endroits cette membrane n’est pas encore pénétrée à la naissance par l’ossification; ces étendues de membrane restée molle sont appelées « fontanelles ».

L’épaisseur de l’os s’accroît par le dépôt de couches osseuses nouvelles formées à la surface interne des deux périostes externe et interne de l'os, et par l’activité des cellules ostéogènes de ces membranes. Pour les os de la voûte du crâne, le périoste externe est le « péricrâne » ; le périoste interne n’est autre que la « dure-mère » (endocrâne). Avec l’âge ces deux membranes périostiques deviennent de plus en plus pauvres en cellules, et les ostéoblastes disparaissant de la couche ostéogène, celle-ci perd son pouvoir ossifiant. La dernière manifestation de l’activité ostéogénique du périoste a pour résultat le dépôt d’une vaste couche osseuse recouvrant tout l’os déjà formé. C’est ce qu’on nomme la lame générale ou fondamentale. On distingue :

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sur la face externe de l'os « la lame générale externe » ; sur la face interne, la « lame générale interne ».

Les aréoles du tissu spongieux étaient d’abord toutes semblables et de mêmes dimensions dans toute l’épaisseur de l’os de la voûte crânienne. Il se fait plus tard une différence à cet égard entre la couche moyenne et les couches superficielles de l’os. Dans la première, un grand nombre de travées se résorbent, les aréoles s’ouvrent les unes dans les autres et forment par leur confluence les vastes cavités médullaires de la couche moyenne ou « diploé » de l’os. Au contraire, dans les couches superficielles, interne et externe, il se fait un travail actif d’ossification, qui produira les « tables » compactes de l’os. De nombreuses couches de lamelles de tissu osseux se déposeront à la surface interne de la paroi des aréoles osseuses, c’est-à-dire des canaux de 1 hivers ou espaces médullaires primitifs, épaissiront ces parois d’une part, réduiront d’autre part la cavité médullaire et modifieront sa forme. Celte cavité deviendra ainsi le canal de Havers ou espace médullaire définitif. L’ensemble des lamelles osseuses, disposées concentriquement autour du canal de Havers, formera le système de Havers. Ces canaux et ces systèmes de Havers, se produisant aux dépens d’un tissu spongieux dont les aréoles sont dirigées en tous sens, seront, eux aussi, orientés dans toutes les directions, contournés diversement, anastomosés en réseaux. La différenciation du diploé et des tables se fait assez tardivement; commencée dans le frontal de l’enfant de deux semaines, elle n’est complète qu’à 6 mois (Jancewski).

Ainsi voyons-nous, dans des os de membrane tels que ceux de la voûte crânienne, les phénomènes d’ossification et de résorption intervenir concurremment pour produire la forme intérieure, l’architecture de l’os définitif.

B. Os précédés d'une ébauche cartilagineuse. — Ces os ont pour précurseurs des pièces cartilagineuses, dont la forme est grossièrement celle de l’os futur. On a vu qu’ils sont formés par un double processus : par l’ossification endochondrale s'accomplissant dans la pièce cartilagineuse, sinon à ses dépens ; par l’ossification périchondrale ou périostique se faisant au-dessous du périchondre ou périoste.

a) Ossification périostique. — L'ossification périostique (ou plutôt périchondrale) précède l’ossification endochondrale, dans le plus grand nombre des cas. Elle forme autour du cartilage un dépôt osseux partiel ou complet * qu’on peut appeler « croûte osseuse périchondrale ». Nous avons vu que trois sortes d’os périostique se succèdent. Une première couche osseuse tout à fait provisoire, formée de tissu grossièrement fibreux, se forme par métaplasie aux dépens du périchondre ou périoste. Puis des couches osseuses à texture lamelleuse sont produites par les ostéoblastes contenus dans les espaces haversiens primitifs et déposées le long des fibres conjonctives directrices. Enfin de nouvelles générations de tissu osseux sont dues à l’ossification du tissu médullaire que renferment les espaces de Havers primitifs; ces dépôts osseux ont une texture lamelleuse et concentrique et forment les systèmes de Havers.

Toutes ces formations osseuses successives sont atteintes tour à tour par la résorption et remaniées par l’apposition de tissu osseux nouveau. Après

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que la première génération des systèmes de Havers s’est constituée (fig. 98, I, S. H.) , l’os périostique formé précédemment figure entre ces systèmes concentriques haversiens des systèmes intermédiaires S.i. La résorption va frapper les uns et les autres, détruisant le tissu (à l’intérieur des courbes pointillées du schéma I). Dans l’intérieur de ces mêmes champs de destruction se produiront autour des espaces de Havers de nouveaux dépôts osseux, formant une deuxième génération de systèmes de Havers (II, S'. H J). Entre eux persisteront des systèmes intermédiaires épargnés par la résorption, ayant une origine double : les uns formés par les vestiges de l’ancien os périostique non haversien (III, S.i. p.); les autres provenant des restes de la génération haversienne antérieure (S. i. h.). Les systèmes de Havers de cette deuxième

Fig. 98. — Schémas pour la constitution définitive de l'os périostique, par des phénomènes de résorption et d'apposition osseuses , empruntés à Nicolas.

Les lamelles successives de tissu osseux sont indiquées par des teintes de plus en plus foncées; la teinte blanche désigne donc le tissu osseux le premier formé et le premier détruit ; la teinte grise la plus sombre désigne le tissu osseux le plus récent. Les lignes courbes poinlillées circonscrivent dans les schémas I et II les régions qui seront résorbées et qui seront comblées dans le stade suivant par de nouveaux dépôts osseux.

I. Premier stade. S H, systèmes de Havers de la première génération. — Si, systèmes intermédiaires existant entre les systèmes haversiens, et formés par l’os périostique primitif (grossièrement fibreux et lamelleux, mais non haversien).

II. Second stade. S'H', deuxième génération de systèmes de Havers. Systèmes intermédiaires formés : les uns par des lamelles de l’os périostique primitif ; les autres par des vestiges haversiens de la génération précédente.

III. Troisième stade, supposé le dernier. S"H", troisième et dernière génération de systèmes de Havers. — Sip, Sih, systèmes intermédiaires, provenant les uns de l’os périostique primitif, Tes autres des systèmes haversiens antérieurs.

génération seront à leur tour détruits en partie dans les limites des courbes pointillées du schéma II, et reconstruits dans le schéma III par l’apposition de nouvelles lamelles haversiennes (S". H".).

Ainsi se détruisent et se reproduisent des séries successives de systèmes de Havers, jusqu’à ce que, le double travail de destruction et de reconstruction s’arrêtant, faute d’éléments capables de l’effectuer, la dernière génération de systèmes de Havers persiste dans l’os adulte. Entre ces systèmes se trouvent définitivement intercalés des systèmes intermédiaires, qui ont deux origines différentes : les uns, provenant de l’os périostique ancien, se

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distinguent, par la présence de fibres conjonctives ou de Sharpey, des autres, qui dérivent des restes des systèmes haversiens détruits et ne contiennent pas de fibres conjonctives. On peut donner aux premiers le nom de « systèmes intermédiaires vrais » ; les autres, ayant la même origine que les systèmes de Havers, ne seraient que de faux systèmes intermédiaires.

Tels sont les phénomènes généraux qui assurent à l’os périostique sa disposition définitive. Ils transforment l’architecture d’abord spongieuse en une architecture compacte ; le tissu spongieux devient tissu compact..

Pendant ce temps le périoste, qui conserve pendant un temps très long son pouvoir ostéogène, continue à déposer à sa face profonde et à la surface de l’os déjà formé de nouvelles strates de tissu osseux spongieux, qui se transforment en tissu compact selon le mode qui vient d’être indiqué et à mesure de leur production.

L’apposition se combine à la résorption pour réaliser un os périostique compact. Les deux phénomènes ne se font ni en même temps, ni au même lieu ; ils n’ont pas non plus une importance égale. Ces alternatives, ces localisations, ces inégalités de l’apposition et de la résorption, que Matsciiinsky a particulièrement étudiées, ont pour résultat de modifier incessamment la forme de l’os. Si l’apposition et la résorption s’équilibraient exactement, on obtiendrait un os de forme parfaitement régulière. Mais il n’en est pas ainsi, sauf dans certaines régions où, les deux processus se compensant, la forme de l’os primitif ne se modifie pas et conserve sa régularité. Dans les autres points, ou bien l’apposition prédomine et l’os s'épaissit, forme des saillies ; ou bien la résorption l’emporte et l’os diminue d’épaisseur et se creuse. De là résulte le modelage de la forme de l’os, tel qu’il existe chez l’adulte.

b) Ossification endochondrale. — Nous avons vu que l’ossification endochondrale débute dans les pièces cartilagineuses par l’apparition d’un point de calcification au niveau duquel les cellules cartilagineuses s’hypertrophient (cartilage calcifié, zone hypertrophiée) et autour duquel elles se multiplient et se sérient (cartilage sérié). Ce point de calcification est ensuite vascularisé, pénétré par des canaux vasculaires venus du périchondre ; il est alors un point de vascularisation. Celui-ci à son tour s’ossifie et devient un point d'ossification, qui n’a d’abord que des caractères osseux imparfaits (zone ostéoïde) et qui se transforme ensuite en os véritable. Les différentes zones ossifiée, ostéoïde, calcifiée et sériée se succèdent du centre vers la périphérie de la pièce cartilagineuse, dont elles envahissent peu à peu les parties les plus excentriques (fig. 9b, I, II, III). On. conçoit qu’il pourrait arriver rapidement un moment où la pièce cartilagineuse sérail ossifiée dans toute son épaisseur et où l’ossification endochondrale serait terminée.

Mais le cartilage n’est pas privé d’accroissemenl, car il est recouvert par le périchondre, dont la couche profonde ou chondrogène contient de jeunes cellules capables de se transformer incessamment en cellules cartilagineuses. Autrement dit, à mesure que des couches nouvelles de cartilage sont ossifiées, il s’en reforme d’autres à la face profonde du cartilage, qui s’accroît par sa périphérie, reculant sans cesse devant l’envahissement osseux parti de son centre. Mais l’accroissement périphérique du cartilage cesse de bonne heure, parce que le périchondre devient périoste, c’est-à-dire ostéogène, et se met

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à former pour son propre compte du tissu osseux constituant l’os périostique.

La régénération de l’ébauche cartilagineuse se fait suivant une ligne parallèle à celle selon laquelle elle s’ossifie, parallèle à la ligne d’ossification. La forme et l’orientation de la ligne d’ossification et de la ligne de régénération cartilagineuse varieront évidemment suivant la direction d’accroissement de l’os.

Dans le cas d’un os qui s’accroît dans toutes ses dimensions, tel qu’un os court, la ligne d’ossification et la zone de régénération seront à peu près circulaires et entoureront le point ossifié de toutes parts. S’il s’agit d’un os long, la zone régénératrice et la ligne d’ossification seront perpendiculaires à la direction suivant laquelle se fait l’accroissement principal de l’os, c’està-dire à l’axe longitudinal de l’os.

L’os endochondral se distingue pendant longtemps de l’os périostique par la présence de restes cartilagineux ou travées directrices du cartilage, qui finissent par disparaître.

La pièce cartilagineuse primitive n’était pour ainsi dire que la maquette de l’os. L’os endochondral qui se forme à ses dépens n’est à son tour qu’une formation provisoire; il est totalement ou presque détruit parla résorption. Dans les épiphyses des os longs et dans les os courts, la résorption est incomplète, et d’importants vestiges des dépôts endochondraux peuvent persister chez l’adulte. Elle est totale au contraire dans la diaphyse des os longs, et le canal médullaire est le résultat de la disparition de l’os endochondral.

3° Accroissement et constitution définitive de l’os.

A. Phénomènes généraux d’accroissement. — L 'accroissement de l’os peut se faire de deux façons :

Ou bien il est interstitiel, c’est-à-dire que le volume de l’os s’accroît par « expansion » de la substance osseuse déjà existante. Ou bien il est appositionnel , c’est-à-dire consiste dans l’apposition de nouvelles couches osseuses s’ajoutant à celles qui existaient déjà.

Le mode interstitiel n’est plus guère admis aujourd’hui, après l’avoir été à l’exclusion de tout autre par Wolff et Meyer, et avoir été invoqué par Volkmann dans le cas des formations pathologiques. Cet accroissement interstitiel consiste en ce que chaque particule de l’os se développe dans la même proportion que l’ensemble, sans changement apporté dans l’architecture osseuse. Strelzoff admit à la fois les deux modes d’accroissement, appositionnel et interstitiel. La plupart des auteurs, avec Kôlliker, considèrent aujourd’hui que l’expansion interstitielle de l’os ne se fait que dans une minime proportion et dans les os jeunes seulement. Elle est ruinée par l’expérience d’OLLiER qui, ayant planté deux aiguilles dans la diaphyse d’un os long, n’observa pas que ces aiguilles s’étaient écartées l’une de l’autre.

L’accroissement est donc exclusivement appositionnel. Il est démontré à la fois par l’expérimentation et par l’observation directe. Du Hamel a établi le premier le fait de l’apposition de couches osseuses qui se déposent autour de l’os comme l’écorce d’un arbre. L’observation microscopique a permis Histologie II. 15

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de vérifier les résultats macroscopiques observés. L’expérimentation, variée de cent façons différentes par Du Hamel, Flourens, Hunter, et surtout par Ollier et ses imitateurs, a mis hors de doute l’apposition osseuse.

L’accroissement de l’os se fait aux dépens du périoste et aux dépens du tissu précurseur, conjonctif ou cartilagineux. C’est à ce tissu précurseur, qui s’accroît lui-même tout le temps que dure le développement de l’os, qu’est dû l’agrandissement de l’organe osseux : l’extension d’un os plat, l’expansion en tous sens d’un os court, rallongement d’un os long. C’est au périoste que revient l’épaississement de l’os, le renforcement du modèle osseux déjà constitué. Ce sont, nous le savons, ces couches de renforcement qui persistent seules ou presque seules dans l’os, définitif.

La forme de l’os dépend évidemment du sens de son accroissement maximum ; et ce sens est à son tour réglé par la situation et la forme des zones génératrices, tant du périoste que du cartilage. En réalité, la question ne se présente pas aussi simplement. L’os en effet n’est pas isolé dans l'organisme; il est en rapport avec divers autres organes, notamment avec les muscles, qui exercent une influence soit passive, soit active sur l’intensité et sur la direction de son accroissement, par conséquent sur sa forme. Par des opérations variées, par la résection de divers organes, par exemple, Lesshaft et Maas ont déterminé des modifications dans le sens et la forme de l’accroissement des os. Les résultats de ces expériences sont que la croissance des os est activée par une action plus énergique des muscles. La forme des os change dès que la pression des organes voisins devient plus faible ; ils s’étendent dans le sens de cette faible pression ; ils s’incurvent sous l’effort d’une pression unilatérale. Si l’os est empêché de s’accroître dans un sens, il croît dans un autre ; il en est ainsi chez l’Homme quand les conditions physiologiques de milieu sont modifiées par des obstacles extérieurs, ou quand (dans le rachitisme) les résistances physiologiques ne peuvent plus être surmontées, faute de solidité des os.

B. Accroissement et constitution des os en particulier. — Après ces généralités sur les conditions de l’accroissement et de la constitution définitive des os, il faut examiner les cas particuliers des os de membrane, des os plats, courts et longs dérivés du cartilage.

a) Os de membrane ou précédés d’une ébauche conjonctive. — Ils s’accroissent en étendue aux dépens de la membrane conjonctive qui les précède. Ils s’épaississent par des dépôts formés sur leurs deux faces par le périoste.

b) Os courts et plats endochondraux. — L’accroissement résulte d’une part de l’envahissement du cartilage par le point d'ossification, d’autre part du dépôt des couches périphériques d’os périostique.

c ) Os longs endochondraux. — Le cas des os longs précédés de cartilage est beaucoup plus compliqué (fig. 99).

a) Os périostique. Accroissement de l'os en épaisseur.

Le premier phénomène d’ossification est le dépôt qu’effectue le périchondre, en devenant périoste, d’une « croûte osseuse périchondrale »,

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(fig. 99, 2). Cette croûte osseuse forme autour de la diaphyse cartilagineuse une virole osseuse qui est la première ébauche de l’os périostique. Elle s’épaissit ensuite par l’apposition de dépôts osseux nouveaux et forme un étui

Fig. 99. — Schéma des phases successives de la formation d'un os long.

1. Modèle cartilagineux. — 2. Apparition première de l’os périostique sous forme de croûte osseuse périchondrale, recouvrant la partie moyenne de la diaphyse (figurée en noir). — 3. Début de l’ossification endochondrale dans le centre de la diaphyse (point primitif d’ossification) ; la croûte osseuse périchondrale est plus étendue. — 4. La partie moyenne de la diaphyse est à l’état osseux. Elle se compose : d’un cylindre ou plutôt d’un double tronc de cône osseux (ombré de traits horizontaux) produit par ossification endochondrale; d’une virole osseuse périphérique (hachurée de traits verticaux) produite par ossification périostique. — 5. La diaphyse est tout entière ossifiée et reproduit la figure classique en sablier; la partie hachurée verticalement est périostique ; la partie hachurée horizontalement est endochondrale. — 6. Apparition du point d’ossification dans le cartilage épiphysaire de l'extrémité supérieure. — 7. Apparition du point d’ossification dans le cartilage épiphysaire de l’extrémité inférieure. Dans la diaphyse s’est produite la substance osseuse compacte (figurée en noir). Le canal médullaire s’est creusé par résorption de l’os endochondral et de l’os périostique, dont les limites sont indiquées par le trait interrompu. — 8. De l’ancien modèle cartilagineux, il ne reste plus, à l’état de cartilage, que les cartilages articulaires et les deux cartilages de conjugaison situés entre les épiphyses osseuses et la diaphyse. L’os compact périostique s’est accru; le canal médullaire s’est agrandi. — 9. Os définitif. Les cartilages de conjugaison ont disparu; les épiphyses sont soudées à la diaphyse. Celle-ci est formée, dans sa plus grande étendue, de substance compacte d’origine périostique. Elle est creusée d'un vaste canal médullaire résultant de la résorption non seulement des substances spongieuses d’origine endochondrale et périostique, mais encore d’une partie de la substance compacte formée antérieurement, comme le font comprendre les lignes pointillées qui marquent, dans le canal médullaire, les anciennes limites de ces substances préexistantes. D’après Math. Duval.

d’os périostique de plus en plus puissant (3, 4? 5, etc.). L’os périostique affecte, sur une coupe axiale de l’os, la forme d’un triangle très surbaissé, dont la base répond au périoste et dont le sommet émoussé regarde vers l’axe de l’os (3, 4, 5, etc.).

Les phénomènes de résorption, en se combinant avec ceux de l’apposi-

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lion, contribuent à donner à cet os l’architecture qu’il aura plus tard. Ces phénomènes ne se passent pas aussi schématiquement qu’on pourrait le croire d’après la description et la figure qui ont été données (p .224, fig. 98). Il y a en réalité trois périodes organogéniques successives qui correspondent aux périodes histogéniques distinguées par Kôlliker (p. 210). Dans la première période, l’os, qui a une texture grossièrement fibreuse, est formé de travées osseuses spongieuses et plexiformes. Au stade intermédiaire, l’os, dont la texture est lamelleuse mais non haversienne, offre un arrangement général tout à fait caractéristique. Ce stade, qui chez l’Homme dure encore à l’âge de seize ans, a été reconnu par Tomes et de Morgan et par Kôlliker, et a reçu de Gebhardt et de Meyburg le nom de stade de la « structure concentrique en totalité » (fig. ioi, os. c.). Il est caractérisé par l’alternance de lames osseuses et de cavités vasculaires, qui sont disposées concentriquement autour de l’axe de l’os ; l’arrangement concentrique n’est troublé que de distance en distance par l’existence de travées radiales unissant les lames osseuses et de canaux radiés reliant ces canaux vasculaires. Le stade intermédiaire fait place à la période définitive, où l’os, qui a une texture lamelleuse vraie, c’est-à-dire dont les lamelles sont disposées en systèmes de Havers concentriques, acquiert l’architecture compacte qu’il présente chez l’adulte. Les changements s’opèrent, d’après Meyburg, du centre de l’os à la périphérie et de la façon suivante. Les canaux vasculaires érodent leur paroi osseuse et se dilatent en vastes espaces de résorption, poussant de toutes parts des prolongements radiés et autres qui découpent les travées concentriques en segments irréguliers. La résorption s’arrête ensuite. Il se produit alors, à partir de la périphérie de l’espace de résorption, du tissu osseux fibreux, qui devient plus tard lamelleux ; ce tissu comble toutes les inégalités de l’espace de résorption, qu’il convertit en un canal de Havers et qu’il entoure d’un système de Havers irrégulièrement calcifié.

La formation haversienne ainsi constituée n’est pas, 011 le sait, définitive ; de nouveaux phénomènes de résorption détruiront successivement de nouvelles générations de systèmes haversiens, jusqu’à ce que persiste la dernière formée.

Pendant que ces processus s’accomplissaient dans l’épaisseur même de l’os périostique, le périoste déposait lentement et successivement à la surface de cet os des lames concentriques enveloppant le cylindre osseux tout entier, formant dans leur ensemble le système de lames externes, fondamentales, périphériques, ou générales, qui courent sans discontinuité tout autour de l’os et qu’interrompent seulement de distance en distance des canaux vasculaires radiés. Ces lames, à mesure qu’elles s’enfoncent plus profondément, ou bien sont résorbées ou bien persistent en formant une partie des systèmes intermédiaires définitifs. Puis le périoste, dont la faculté ostéogène a été toujours en diminuant avec l’âge, clôt la série de ses édifications osseuses, en déposant autour de l’os un dernier système de lames générales qui termine l’os périphériquement.

Les dépôts périostiques ne sont pas dans tous les cas destinés à l’accroissement de l’os en épaisseur. L’ossification de la phalangette est à cet égard aberrante. La phalange terminale des doigts et des orteils est précédée

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comme les autres par une pièce cartilagineuse. L’extrémité distale de cette pièce cartilagineuse est libre, puisqu’elle n’a pas de- rapports articulaires; elle est en contact avec le tissu conjonctif ambiant, différencié en périchondre à sa surface comme sur toute la périphérie de la phalange cartilagineuse. Ce périchondre terminal va se comporter en périoste et produire à la surface de l’extrémité phalangienne distale un dépôt osseux. Ce dépôt est le point d’ossification de la phalangette ; son apparition précède l’ossification endochondrale et même la calcification du cartilage phalangien. Comme l’ont vu Louge et Mer, Pouchet etTouRNEUx, Schafer et Dixey,

Retterer, etc., ce dépôt affecte sur les coupes longitudinales du doigt, la forme d’une calotte osseuse, plus épaisse au centre que sur les bords, qui recouvre l’extrémité distale de la phalange.

P) Os endochondral. Accroissement de l'os en longueur.

1. Destinée de l'os endochondral. — Quant à l’os endochondral, sa constitution et sa destinée sont les suivantes. Le point d’ossification endochondral occupe le milieu de la diaphyse (fig. 99, 3). De là il s’étend vers les deux épiphyses, en envahissant des régions de cartilage de plus en plus voisines de celles-ci, tandis qu’au delà de ces régions ossifiées le cartilage continue à se multiplier pour préparer pour ainsi dire de nouvelles couches à ossifier (4, 5, etc.). 11 y a donc dans l’os long deux lignes d’ossification (fig. 100, s., s.), l’une distale, l’autre proximale, correspondant aux deux épiphyses; au delà de ces lignes d’ossification, il y a deux zones parallèles de régénération cartilagineuse. Le processus d’ossification endochondrale de la diaphyse se poursuit ainsi très longtemps et ne se termine que fort Lard, quand l’activité de ces zones de régénération du cartilage est perdue. Il résulte de là un cylindre d’os endochondral diaphysaire qui s’étend d’une épiphyse à l’autre et que l’étui d’os périostique entoure de toutes parts.

Mais pendant que l’ossification progressait, la résorption accomplissait son œuvre. Elle débute dans la partie centrale de la diaphyse, là où avait paru le point d’ossification (fig. 99, 7). Elle donne lieu à des espaces de résorption remplis de moelle osseuse et de vaisseaux, qui s’agrandissent toujours davantage et confluent les uns dans les autres. De cette façon prend naissance un espace de plus en plus grand, occupé par la moelle, qui est le canal médullaire. Dans le sens de l’épaisseur, la résorption détruit tout l’os endochondral (fig. 101, A, 0.). Cependant elle épargne pour un certain temps des restes endochondraux (os. c.), reconnaissables aux travées cartilagineuses \t. c .) qui en occupent le centre ; ces restes forment entre les systèmes de

Fig. 100. — Coupe longitudinale de l’humérus d’un embryon de Chien.

a, tête cartilagineuse de l’os. — /n, os endochondral. — m\ os périostique. — e , e, encoches d’ossification. — jd, périoste.

— s, cartilage sérié indiquant l’emplacement de la ligne d’ossification. X 7- D’après Ranvier.

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Havers des systèmes intermédiaires endochondraux, catégorie de systèmes intermédiaires différente des deux autres. Quand l’os endochondral a disparu, à l’exception de ces vestiges intermédiaires, le canal médullaire n’est

Fig. 101. — Coupe transversale du tibia d'un embryon de Mouton de 25 centimètres de long.

A, Vue d’ensemble. — pe, périoste. — ose, os concentrique en totalité (d'origine périostique). — ose, os endochondral. — /, limite des deux os. — o, vestiges de l’os endochondral encore épargnés par la résorption, isolés dans le canal médullaire M , que remplit la moelle de l’os. — x,x, points où la résorption entame déjà l’os périostique. X 20.

B. Portion de la coupe précédente, prise à la limite des deux os, enchondral et périostique. — osp, os périostique. — ose, os endochondral. — l, limite des deux os — te, travées cartilagineuses occupant l’axe des systèmes osseux endochondraux. — x, points d'attaque de la résorption ; cette attaque a pour lieux d’élection les travées cartilagineuses. — m, moelle des os. x GO.

plus bordé que par l’os périostique, dont les couches les plus internes subissent à leur tour la résorption, agrandissant ainsi d’autant le canal central (A, en x). Dans le sens longitudinal, il n’en est pas ainsi, pendant longtemps du moins; car il reste à cet endroit du cartilage jeune qui continue à se régénérer, fournissant à l’ossification un aliment nouveau ; le canal

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médullaire demeure donc séparé de l’épiphyse par une zone d’os endochondral sans cesse renouvelée . La résorption transversale de l’os endochondral d’abord, de l’os périostique ensuite, est close par une apposition dernière de lames osseuses, à la face interne du cylindre osseux creux et autour du canal médullaire central. Ces lames osseuses dont on attribue la production à la moelle osseuse centrale, forment dans leur ensemble le système des lames fondamentales ou générales internes, dites aussi « périmédullaires », qui s’oppose au système périostique des lames fondamentales externes et qui limite le cylindre osseux en dedans comme l’autre le recouvre en dehors. '

2 . Cartilages de conjugaison. — 1 Après que la diaphyse s’est ossifiée, des points d’ossification paraissent dans les épiphyses cartilagineuses. Ils s’accroissent dans tous les sens et

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Fig. 102. — Coupe longitudinale d'un os long en voie de développement, intéressant la ligne d'ossification et les parties voisines du cartilage épiphysaire el de la diaphyse osseuse.

Jeune Rat. ce, cartilage épiphysaire. — es, cartilage sérié. — cclx, cartilage calcifié et hypertrophié. — zot, zone ostéoïde. — zos , zone ossifiée. — cca, cellules cartilagineuses. — te, travées cartilagineuses directrices. — vs, vaisseaux sanguins. — os, dépôts osseux lamellaires. — cm, cellules médullaires. — ost, ostéoblastes. — cos, cellules osseuses, x 125.

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notamment du côté de la diaphyse. La zone de cartilage, qui demeure entre la diaphyse déjà ossifiée et l'épiphyse en voie d’ossification, doit donc fournir à la fois et sur ses deux faces au développement osseux de l’épiphyse et à celui de la diaphyse. Il arrive un moment où cette zone devient très mince et prend la forme d’une bande transversale de cartilage jeune interposée à l'épiphyse et à la diaphyse. Cette bande porte le nom de « cartilage intermédiaire » ou cartilage de conjugaison. Elle se compose d’une lame moyenne, formée de cartilage jeune, à partir de laquelle on trouve, en allant vers la diaphyse aussi bien que vers l’épiphyse, les zones successives caractéristiques de la formation osseuse endochondrale, c’est-à-dire (fîg. 102) la zone du cartilage sérié (c. s) la couche du cartilage calcifié et hypertrophié (c.c./n), la zone osléoïde (z. ot.), la zone ossifiée enfin (z. os.). Il y a à présent deux lignes d’ossification, l’une diaphysaire, l’autre épiphysaire.

Cet état dure tout le temps que le cartilage de conjugaison se régénère ; et sa régénération continue aussi longtemps que l’os n’a pas atteint ses dimensions définitives. Il est alors envahi à son tour par l’ossification et l’épiphyse se soude à la diaphyse par du tissu osseux. L’os long est définitivement formé.

La soudure des épiphyses et des diaphyses survient fort tard dans le développement post-embryonnaire; elle n’est complète qu’à l’âge de 22 à 25 ans. Elle se produit à des époques différentes pour les divers os longs. Elle est retardée par un certain nombre de conditions; elle est hâtée par d’autres. Dans le cas de retard de la soudure diaphysaire-épiphysaire, l’os long continue à s'accroître en longueur, et, tous les os éprouvant le môme retard, le squelette dans son ensemble est allongé, l’individu est atteint de « gigantisme ». Si au contraire la soudure est précoce, le « nanisme » peut s’en suivre. Le « gigantisme infantile » (Capitan, Brissaud et Meige, Launois et Roy) doit être considéré comme une maladie de la croissance liée à une activité exagérée des cartilages de conjugaison et à la persistance de ces cartilages à une époque où normalement ils ont disparu. Les conditions qui influencent la non-ossification des cartilages de conjugaison et qui produisent le type infantile du gigantisme sont nombreuses ; c’est l’action de la sécrétion de la glande hypophysaire ; c’est l’influence depuis si longtemps connue de la castration et de la cryptorchidie, avec les eunuques géants pour exemples. Inversement et contrairement à la castration, la thyroïdectomie arrête l’allongement des os et produit un nanisme thyroïdien.

Le rôle joué par les cartilages de conjugaison dans l’allongement des os a été mis en évidence par un grand nombre d’expériences dues à Ollier et répétées par d’autres, Jahn par exemple. En enlevant ces cartilages ou simplement les séparant delà diaphyse, l’os cesse de croître en longueur. Si l’on se contente d’exciser l’épiphyse, en respectant le cartilage de conjugaison. l'allongement de l’os n’est pas modifié. Si du cartilage de conjugaison on ne laisse en place que le cartilage sérié, l’accroissement longitudinal dure tout le temps que la provision cellulaire contenue dans cette zone de multiplication n’est pas épuisée.

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