II. — Histologie des os

§ i. — Moelle des os.

i° Évolution générale de la moelle des os. — L’organe osseux se compose de trois tissus, qui, tout le temps que dure l’accroissement de l’os, se transforment l’un dans l’autre. L’un d’eux est le tissu médullaire ou tissu de la moelle des os. Il remplit toutes les cavités vasculaires des os et surtout le canal central des os longs. On le trouve également dans les cavités vasculaires des cartilages, où on peut l’appeler moelle des cartilages.

La moelle des os s’insinuant dans tous les espaces vasculaires de l’os, le pénétrant de la façon la plus intime, ne pourrait guère être considérée comme un organe, comme l’un des composants organiques de cet organe plus complexe, qui est l’os. Il lui manquerait en effet la délimitation anatomique qu’exige la notion d’organe. Elle est cependant quelque chose de plus qu’un simple tissu. Car pourrait-on, examinant la section transversale de la diaphyse d’un os long, la schématiser autrement que par trois organes simples concentriques l’un à l’autre, le périoste, l’os et la moelle ?

Du reste, à ne considérer du moins que les os longs, la dépendance de la moelle vis-à-vis de l’os va diminuant de plus en plus à mesure que l’âge avance. Dans le plus jeune âge, la moelle des os joue, comme nous le savons, un rôle capital dans le développement de l’os, puisque c’est en elle que se trouvent les ostéoblastes, futures cellules osseuses et agents de l’ossification ; il n’y a pas alors de ligne de démarcation tranchée entre la moelle et l’os, et on peut dire que le tissu médullaire et le tissu osseux ne font qu’un ; le terme de moelle osseuse peut désigner cet état que caractérise la présence des ostéoblastes. Le développement de l’os se ralentissant, les ostéoblastes sont avec l’âge moins nombreux, la moelle devient de moins en moins ossifiante, cesse d’être moelle osseuse ; mais alors ce qui augmente de plus en plus en elle, ce sont les jeunes cellules sanguines, qui évolueront en globules du sang; la moelle devient ainsi, grâce à la prédominance de cellules sanguines, une moelle sanguine , un tissu hématopoiétique. Enfin le tissu médullaire, déchu des deux fonctions ossifiante et sanguifiante qu’il a successivement remplies, se charge de cellules graisseuses, actives certes comme toutes les cellules nutritives, mais indifférentes à la production de l’os et du sang ; il est devenu la moelle graisseuse.

Il va de soi que ces trois phases successives du cycle évolutif de la moelle sont reliées par des états intermédiaires. Il faut savoir aussi que les éléments cellulaires qui caractérisent chacune des phases, chacune des moelles, ne leur appartiennent pas absolument en propre, mais y sont seulement fortement prédominants. Ainsi la moelle osseuse du début est loin d’être privée de cellules sanguines, et la moelle sanguine renferme déjà nombre de cellules adipeuses.

La moelle diapbysaire parcourt chez l’Homme et la plupart des Mammifères les trois stades de cette évolution. Il n’en est pas de même pour les

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épiphyses et les os plats et courts, et pour certains Mammifères. La moelle des épiphyses, des os courts et plats ne se transforme jamais complètement en moelle graisseuse ; dans certains os (sternum, sacrum, voûte du crâne, côtes, rachis), elle garde même des caractères très purs de moelle sanguine. Chez certains Mammifères (Rongeurs), les os conservent après la naissance et même pendant toute la vie une moelle sanguine hématopoiétique très incomplètement transformée en moelle graisseuse.

Les métamorphoses et les mutations fonctionnelles de ce tissu protéiforme qu’est la moelle des os ne se bornent pas aux trois états qui viennent d’être indiqués. Parvenue à la forme graisseuse, la moelle des os peut, sous certaines influences, recouvrer ses facultés hématopoiétiques et repasser à l’état de moelle sanguine. Elle peut aussi, comme tout tissu graisseux, dans certaines conditions, par le jeûne notamment, perdre sa graisse et prendre l’aspect d’une sorte de tissu conjonctif.

A ces diverses variétés histologiques correspondent des aspects microscopiques différents. La moelle du fœtus et du jeune enfant est une pulpe rouge et molle, gorgée de sang ; c’est la moelle rouge , à laquelle correspondent histologiquement la moelle osseuse et surtout la moelle sanguine. On désigne quelquefois sous le nom de « moelle grise » la moelle sanguine des Rongeurs adultes, à cause de sa coloration gris jaunâtre ; elle est intermédiaire par ses caractères entre la moelle sanguine et la suivante. A la moelle rouge, fœtale et infantile, succède et s’oppose la moelle jaune dos diaphyses de l’adulte, répondant à la moelle graisseuse ; c’est une masse blanc jaunâtre presque exsangue, d’où la pression fait sourdre une graisse fluide. La moelle gélatineuse enfin est celle qui a pris les caractères d’un tissu conjonctif ; elle provient ou bien d’une moelle jaune dont la graisse a disparu, ou bien d’une moelle rouge non encore totalement transformée.

2° Tissu médullaire. — A. Développement de la moelle. Moelle primaire. Moelle cartilagineuse et osseuse. — Nous examinerons d’abord le premier développement de la moelle dans les canaux vasculaires des os et des cartilages, où elle fait son apparition.

Le tissu médullaire s’y montre avec des particularités histologiques et avec des propriétés qui diffèrent de celles que la moelle rouge présentera plus tard. Aussi Hammar l’a-t-il distingué de cette dernière sous le nom de « moelle primaire », synonyme de celui de moelle osseuse employé plus haut. La moelle osseuse ou primaire est en effet caractérisée par ses propriétés ossifiantes, dues à la présence des ostéoblastes, et par l’action résorbante des ostéoclastes qu’elle contient. Son pouvoir sanguiformateur est au contraire peu marqué ; les jeunes cellules sanguines y sont encore peu abondantes.

La moelle primaire est formée par un tissu conjonctif gélatineux, constitué par une substance fondamentale homogène, par des cellules ramifiées ou anastomosées en un réseau, et par un petit nombre d’éléments médullaires libres (Hammar). Les cellules du réseau persisteront dans la moelle rouge, dont elles formeront le réticulum de soutien. Les éléments libres sont des cellules médullaires encore indifférenciées ou « myéloblastes » (Horwttz, Jackson), qui sont la souche de presque tous les éléments futurs.

La moelle osseuse ou primaire se trouve non seulement dans les premières cavités médullaires qui paraissent dans l’os et le cartilage; mais encore c’est elle qui forme, dans les os en voie d’accroissement, le contenu des espaces médullaires au voisinage de la ligne d’ossification.

Le tissu médullaire, comme le tissu osseux, ne peut provenir que de l’un des deux tissus qui préexistent dans la pièce squelettique, c’est-à-dire du tissu conjonctif et du cartilage.

Dans les os de membrane et au-dessous du périoste de tous les os, la moelle tire son origine du tissu conjonctif. Ainsi se forme la moelle primaire, qui remplit les premières cavités médullaires de l’os ainsi que les espaces médullaires sous-périostés. Le tissu conjonctif paraît fournir les deux constituants de la moelle primaire : le réticulum de cellules conjonctives, et les éléments libres ou myéloblastes (Horwitz). Cependant, d’après Hammar et Jackson, le réticulum de soutien seul aurait cette origine conjonctive ; les éléments libres proviendraient de leucocytes qui immigreraient secondairement dans les mailles d’abord vides du réticulum.

L’origine de la moelle au sein du cartilage est plus discutée. D’où proviennent le tissu médullaire que contiennent les canaux vasculaires du cartilage (moelle du cartilage) et celui qui remplit les espaces médullaires de l’os endochondral (moelle des os)? Les éléments qui les forment au début sont-ils des leucocytes immigrés, sont-ils apportés par les vaisseaux sanguins venus du périchondre ou du périoste et leur production est-elle une sorte de néoplasie ? Ou bien naissent-ils sur place aux dépens du cartilage, par transformation directe, par métaplasie des cellules cartilagineuses ? La question est de même nature et tout aussi discutée pour le tissu médullaire que pour le tissu osseux.

La plupart des auteurs ont nié toute participation du tissu cartilagineux à la formation des éléments médullaires : autrefois Gegenbaur, Lovèn, Stieda, Strelzoff, puis Kôlliker, Jackson. Au contraire H. Meyer, Virchow, H. Muller, Lebouco et récemment Retterer ont soutenu une théorie métaplasique delà formation de la moelle.

B. Moelle rouge ou sanguine. — On peut désigner sous ce nom la moelle richement vascularisée, dans laquelle se forment et évoluent de nombreuses cellules sanguines, et qui joue un rôle considérable dans l’hématopoièse. Elle se trouve dans la diaphyse des os longs et chez l’animal jeune ; elle persiste chez l’adulte dans certains os (épiphyses, os courts et plats). De bonne heure, ce tissu se transforme, en partie tout au moins, en moelle graisseuse.

On peut prendre une idée complète de la moelle rouge en examinant une coupe de la moelle qui remplit le canal central de la diaphyse chez un animal jeune (Lapin ou autre), ou bien en observant la coupe de l’épiphyse d’un os long de l’adulte, de l’Homme par exemple (fig. io3). Le tissu offre une texture trabéculaire. Les trabécules sont formées par le tissu médullaire (m.), composé surtout de cellules médullaires ou éléments libres, très variés, serrés les uns contre les autres. Les aréoles sont les vésicules, vides de graisse sur la coupe, de cellules adipeuses volumineuses (c. a.), dont les parois (noyau et protoplasma) bordent les travées de tissu médullaire. Celles-ci

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sont parcourues : par un fin réticulum, offrant de distance en distance des noyaux aplatis, qui est le prolongement de travées plus grossières de tissu conjonctif ( tr . c.); par des vaisseaux sanguins (v. s.).

D’après cet aperçu général, la moelle nous présente donc à étudier suc-

iss

Fig. 103. — Coupe de l’épiphyse d’un tibia humain .

o, travées osseuses. — m, trabécules du tissu médullaire, formées de nombreuses cellules médullaires de type \a,rié, parmi lesquelles se distinguent les cellules géantes ou mégacaryocytes mg. — ea, cellules adipeuses vidées, simulant les aréoles du réseau médullaire. — vs, vaisseaux sanguins. — frc, travées conjonctives du tissu médullaire, x 80.

cessivement trois parties caractéristiques : les cellules médullaires ou éléments libres , le réticulum , les cellules adipeuses.

a) Cellules médullaires. — Les cellules du tissu médullaire forment la masse principale des travées de la moelle ; elles sont comprises dans les intervalles du réticulum de soutien, avec lequel elles n’ont, pour la plupart, aucune connexion.

Ces cellules se partagent en deux groupes. Le premier groupe comprend des éléments spéciaux ( éléments du tissu myéloïde), caractéristiques du tissu myéloïde, et dont plusieurs espèces lui sont absolument propres. Le deuxième groupe éléments du tissu lymphoïde) contient des éléments sem-

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blables à ceux du tissu lymphoïde ; ceux-ci sont beaucoup moins nombreux que les précédents.

a) Éléments du tissu myéloïde. — On peut les répartir en trois catégories principales :

i° Les cellules géantes ;

2° Les hématies nucléées ;

3° Les myélocytes.

D'après la conception de Benda, Saxer, Pappenheim et d’autres auteurs, tous ces éléments (sauf l’une des variétés de cellules géantes, les polycaryocytes) descendent en commun d’une forme-souche, la « cellule migratrice primitive » de Saxer, « myélogonie » de Benda, « myéloblaste » d’autres auteurs. Cette cellule-souche est un élément mononucléaire à noyau entier, à protoplasma homogène et non granuleux. D’autres auteurs, au contraire, tels que Dominici, ont révoqué en doute l’exactitude de cette conception uniciste. Les diverses variétés cellulaires apparaissent successivement au cours de l’évolution que subit la moelle osseuse rouge chez le fœtus et après la naissance (Jolly).

i. Cellules géantes. — On en distingue deux espèces : les polycaryocytes et les mégacaryocytes ( Howell), selon que la cellule contient plusieurs noyaux ou un seul gros noyau irrégulièrement lobé.

Polycaryocytes ( myéloplaxes ou ostéoclastes). — Les polycaryocytes nous sont déjà connus (p. 220) ; car ils ne sont autres que les ostéoclastes de Kôlliker, dont nous avons étudié les caractères ainsi que les propriétés résorbantes. Ils correspondent aux a myéloplaxes » ou « plaques médullaires » de Bobin. Ces éléments sont très nombreux dans la moelle des embryons et des animaux très jeunes, dans la moelle osseuse proprement dite, ossifiante et résorbante ; ils deviennent de plus en plus rares dans la moelle rouge sanguine, à mesure que l’âge avance. Leur fonction et leur signification ne sont pas encore définitivement établies. Si la plupart des auteurs les considèrent avec Kôlliker comme des ostéoclastes, d’autres leur refusent tout rôle dans la résorption des os et les regardent comme des masses plasmodiales vaso-formatives (Malassez).

Mégacaryocytes. — Les mégacaryocytes sont, au contraire, un élément constant dans le tissu médullaire. Ils ne sont d’ailleurs pas propres à la moelle osseuse, mais on les trouve aussi dans d’autres tissus hématopoié- Liques, tels que celui du foie embryonnaire. Ils sont caractérisés par leur noyau, unique, mais très polymorphe. Ce sont des éléments en général arrondis, parfois unis en un réseau; ils mesurent de 25 à 3o de diamètre.

Le noyau (fig. io4, n.'), qui paraît sur les coupes décomposé en plusieurs fragments, est en réalité continu; il a la forme d’une sphère creuse, inégalement épaisse (Arnold, Denys, Heidenhain), trouée de place en place, de sorte que sa section représente typiquement un anneau discontinu, composé de parties renflées reliées par des ponts anastomotiques très minces. On a donc pu le considérer, avec Bizzozero, comme un noyau bourgeonnant,

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dont les bourgeons demeureraient continus et qui équivaudrait ainsi à plusieurs noyaux distincts; de là le nom de « cellule géante à noyau bourgeonnant » donné parfois au mégacaryocyte.

Heideniiain distingue trois zones dans le corps cellulaire (fig. io4 L’interne, comprise dans la cavité du noyau, communique avec la zone moyenne par les trous de la sphère nucléaire. La zone moyenne, de beaucoup la plus importante, est plus dense et plus Colombie que les deux autres, et l’on peut y trouver de nombreux granules (grains de sécrétion ?)s elle offre, d’après Heideniiain, une structure concentriquement feuilletée. La couche externe ou zone marginale est limitée, pour le même auteur, par

une membrane cellulaire; d’après Van der Stricht, elle s’étire en prolongements qui s’anastomoseraient avec le réticulum de soutien. Heidenhain a décrit dans la zone interne ou endoplasme un microcentre (mi.), formé par un groupe important de corpuscules centraux disséminés ; il existe de plus des microcentres accessoires (mi'.) dans l’ectoplasme, où ils sont nichés dans les anfractuosités de la surface externe du noyau.

Le corps cellulaire est creusé de canalicules de Holmgren (Retzius).

On a signalé trois procédés de multiplication des mégacaryocytes. Arnold et Werner ont admis un mode spécial de multiplication : la « fragmentation indirecte ». Elle consiste en ce que certaines parties du noyau deviennent plus denses et plus chromatiques, s’isolent du reste du corps nucléaire et forment autant de noyaux indépendants,, autour desquels le corps protoplasmique s’individualisera en cellules distinctes. Mais Denys et Demarbaix ont attribué ces images à des dégénérescences nucléaires par hyperchromasie. Pour eux, le procédé ordinaire de multiplication des mégacaryocytes est la division cinétique multiple; chaque noyau fournit une figure chromatique astériforme ; de là, dans le mégacaryocyte en division, l'image très élégante d’un grand nombre d’asters chromatiques qui constellent le champ cellulaire. D’après Cornil enfin, la cinèse des cellules géantes de la moelle des os est une division binaire et bipolaire habituelle.

11 a été établi, par les recherches de Van der Stricht, Saxer, Pappenheim, Roger et Josué, Jackson, que les mégacaryocytes proviennent de cellules médullaires mononucléées. Le noyau de ces cellules se lobe et bourgeonne Rizzozero . Selon Heidenhain, la forme de sphère trouée serait au contraire primitive.

La signification physiologique de ces éléments n’est pas encore élucidée.

Fig. 101. — Cellule géanle ( mégacaryocyte ) de In moelle clés os du Lapin.

noyau. — /, zone protoplasmique interne, contenue à l'intérieur de la sphère nucléaire trouée. — m , zone mojenne plus dense. — e, zone externe. — mi, microcentre principal. — mi', microcenlres accessoires, x 1.500. D après Heideniiain.

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Leur pouvoir phagocytaire paraît certain; car on peut trouver clans leur intérieur des leucocytes et autres éléments phagocytés; ce sont donc des macrophages. Foa et SALviOLileur ont attribué la formation intracellulaire d’hématies. D’autres auteurs (Saxer) les ont considérés comme destinés à la reproduction des myélocytes, auxquels ils donneraient naissance en individualisant leurs noyaux et découpant leur protoplasma. Il serait possible aussi que des polycaryocytes naquissent de mégacaryocytes à noyau tronçonné; car Foa a vu des formes de passage entre les deux sortes d’éléments.

2. Hématies nucléees. — Ce sont des cellules sanguines, c’est-à-dire des éléments pourvus d’un noyau qui, par la perte de ce noyau, deviennent des hématies définitives, les globules rouges du sang circulant.

Les plus jeunes ne possèdent pas d’hémoglobine. Ce sont les érythroblastes de Lôwit ; ils représentent une première étape dans la formation des hématies adultes. On constate aisément, sur la moelle des os des Oiseaux, comment les érythroblastes se chargent peu à peu d’hémoglobine et se transforment en cellules sanguines hémoglobiques, ou érythrocytes de Lôwit (t. I, fig. 5o6).

Ces érythrocytes, qui sont une deuxième étape de l’évolution globulaire, ont été décrits depuis longtemps par Neumann et par Bizzozero, et ont reçu, en raison de leur coloration hémoglobique, le nom de « cellules rouges de Neumann ». Les érythrocytes ou cellules rouges de Neumann se distinguent en plusieurs variétés : les normoblastes , les méyaloblastes ('ou yiganloblastes), les microblastes. Les normoblastes, qui sont de beaucoup les plus nombreux, sont des éléments nucléés ayant la taille d’un globule rouge anucléé adulte et normal, d’où leur nom; leur noyau est formé par une charpente chromatique très dense et presque homogène. Les mégaloblastes, plus rares, sont deux ou trois fois plus gros ; la charpente nucléaire chromatique est moins serrée et figure une sphère treillissée. Les microblastes sont des hématies nucléées très rares, de taille naine. La plupart des auteurs admettent toutes sortes d’intermédiaires entre les mégaloblastes et les normoblastes, ceux-ci dérivant de ceux-là ; quelques histologistes toutefois considèrent ces deux formes comme indépendantes. Les érythroblastes et les érythrocytes se multiplient par division directe et par division indirecte caryocinélique* Celle-ci, qui est le processus ordinaire de multiplication, a été reconnue depuis longtemps par Bizzozero, Lôwit et d’autres.

La destinée de ces divers éléments est la suivante. Les érythroblastes se transforment en érythrocytes en se chargeant d’hémoglobine ; le protoplasma de ces érythroblastes, qui était d’abord basophile, devient de plus en plus acidophile par les progrès de la transformation, car l’hémoglobine est acidophile. Les érythrocytes des diverses variétés indiquées ci-dessus deviennent des hématies, en perdant leur noyau. L’état anucléé est attribué par les uns à l’issue du noyau hors de la cellule (Bindfleisch, Bizzozero, Cohniieim, Bollet, Howell, Engel, Van der Stricht, Jolly), par d’autres à la dégénérescence du noyau dans l’intérieur du corps cellulaire (Neumann, Kôlliker, Spüler, Israël et Pappeniieim, etc.). A l’état normal, la transformation hématique ne s’opère que dans les normoblastes (Ehrlich); l’hématie obtenue est un « normocyte ». Les mégaloblastes ne se transforment pas à

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l’état normal en hémalies ; anormalement, ils deviennent, par fonte et atrophie du noyau, des hématies de taille supérieure à la taille ordinaire, des « mégalocytes ». Les microblastes fournissent dans les mêmes conditions

des hématies naines ou « microcytes ».

A côté des hématies nucléées et des hématies anucléées qui en dérivent,

on doit faire figurer les plaquettes ou hématoblastes (t. I, p. 56^).

3° Myélocytes. — Les myélocytes forment la masse principale des cellules libres de la moelle des os ; ils sont les éléments caractéristiques du tissu médullaire ; ils correspondent aux anciennes « médullocelles » de Robin, aux « cellules médullaires » de Cornil, aux « leucoblastes »

de Lôwit,Van der Stricht et autres.

La souche des myélocytes et aussi de tous les autres éléments libres de la moelle osseuse est, d’après Horwitz, une petite cellule ronde à gros noyau entier, ressemblant mais non identique au lymphocyte des organes lymphoïdes; c’est un « myéloblaste ».

Des myéloblastes dériveront les myélocytes, qui sont des éléments mononucléaires ou polynucléaires. Le noyau est tantôt entier, arrondi ou ovalaire, tantôt polymorphe, en croissant ou en bissac ou profondément fragmenté (fîg.

io5). Les myélocytes sont caractérisés par la présence de granulations protoplasmiques réagissant d’une façon spécifique à l’égard des couleurs d’aniline, ou parleur aptitude àen fabriquer (fig. io5 ,my.). Suivant la nature de ces granulations, on distingue : les myélocytes amphophiles, les myélocytes acidophiles, les myélocytes basophiles ou à type de Mastzelle. Les uns et les autres se multiplient par division directe et par mitose. Les myélocytes amphophiles (ou neutrophiles) {my3.) se caractérisent par la présence de granulations qui ne sont franchement et exclusivement ni acidophiles, ni basophiles. Ces granulations, en effet, ou bien sont amphophiles (Eiirlich), c’est-

Fig. 105. — Éléments de la moelle des os d'un Cobaye.

my, myélocytes granuleux (my1, myélocyte acidophile polynucléaire ; my 2, myélocyte acidophile mononucléaire; my3, gros myélocyte mononucléaire amphophile; my4, myélocyte granuleux basophile ; my5, myélocyte granuleux acidophile mononucléaire, avec très fines granulations acidophiles et une charpente cytoplasmique réticulée et basophile).— pn , polynucléaires neutrophiles. — mgb, mégaloblaste (sans hémoglobine). — mo, mononucléaire non granuleux (de la série lymphoïde). — mge , mégacaryocyte (cellule géante à noyau bourgeonnant). — h, hématies. X 500. D'après une préparation de Béclère.

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à-dire prennent indifféremment les couleurs acides et basiques (granulations 8); ou bien sont neutrophiles (granulations e), c’est-à-dire prennent une teinte mixte et neutre résultant de la superposition de deux teintes, l’une due à l’acidophilie, l’autre à la basophilie; ou bien enfin (Kanthack et Hardy) la teinte neutre générale des granulations résulte du mélange de deux sortes de granulations, les unes acidophiles, les autres basophiles, et la granulation neutrophile n’existe pas.

L’origine du myélocyte amphophile est, d’après Dominici, un myélocyte basophile non granuleux, dans lequel peu à peu les granulations apparaissent ; il provient lui-même d’un myélocyte basophile plus petit, qui n’est autre que le myéloblaste. Le myélocyte amphophile se transforme ensuite en un polynucléaire à granulations amphophiles ; le noyau entier du mononucléaire devient le noyau polymorphe du polynucléaire.

Les myélocytes acidophiles ou éosinophiles sont caractérisés par des granulations (granulations a d’EHRLicH) à colorabilité acidophile, par exemple éosinophile (fig. io5, my2.). IlsMérivent aussi de myélocytes non granuleux basophiles (Pappenheim). Ils deviennent, par transformation du noyau, des polynucléaires à granulations acidophiles (my*.).

Les myélocytes basophiles ou à type de Mastzelle (Ehrlich, Jolly, Pappenheim, Hirschfeld, Dominici) {my4.) se distinguent par des granulations basophiles (granulations y d’Erlich) qui prennent par les couleurs basiques d’aniline une teinte métachromatique, c’est-à-dire un peu différente de celle de la couleur employée. Leur origine est la même que celle des autres myélocytes. Leur destinée est parallèle, ils se transforment en polynucléaires à grains basophiles.

De même que les hématies nucléées (érythroblastes et érythrocytes) fournissent au sang des globules rouges parfaits, de même les myélocytes mononucléaires granuleux des diverses variétés deviennent les leucocytes polynucléaires granuleux du sang, de variétés correspondantes.

p) Éléments du tissu lymphoïde. — Les éléments du tissu myéloïde que nous venons d’étudier paraissent propres au tissu médullaire qu’ils caractérisent. Mais les observations de nombreux auteurs (Arnold, Stôhr, Engel, Hirschfeld, Bezançon et Labbé, Sabrazès) ont révélé la présence, dans la moelle des os, d’éléments du type lymphoïde, dépourvus de granulations et semblables aux lymphocytes et aux mononucléaires non granuleux du sang et des organes lymphoïdes. C’est surtout chez les jeunes animaux qu’en certains points tout au moins de la moelle on rencontre ces éléments ; ce sont donc là des « poinls lymphatiques » (Renaut) de la moelle des os. Ces points lymphatiques, selon Dominici, disparaissent par les progrès de l’âge. Les cellules lymphoïdes sont, d’après Ehrlich et d’autres auteurs, apportées par le sang. Pour d’autres au contraire (par ex. Dominici), elles naissent sur place dans certains points de la moelle, les points lymphatiques.

b) Réticulum de la moelle. — Le réticulum paraît précéder dans le développement les éléments libres ou cellules médullaires. La moelle des os commence en effet par être surtout fibrillaire et réticulaire. Les cellules conjonctives ramifiées et les fibres qui forment la charpente médullaire Histologie II. 16

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primitive proviennent du périoste. Les fibres disparaissent plus tard, lors de la résorption de l’os, et les cellules du réticulum persistant seules forment la charpente primitive de la moelle centrale ; à l’intérieur de ces cellules se développent ensuite des fibres conjonctives (Jackson). La charpente de la moelle osseuse est ainsi devenue un tissu réticulé parfait, comparable à celui des organes lymphoïdes. Jackson complète l’analogie entre le tissu médullaire et le tissu des organes lymphoïdes, en admettant que les cellules médullaires qui remplissent les mailles du réseau ne sont autres, comme dans le tissu lymphoïde, que des leucocytes immigrés.

Dans la charpente de la moelle rouge définitivement constituée, on n’a pas encore fait la part exacte de ce qui revient au réseau cellulaire et aux fibres conjonctives. Le réseau cellulaire parait prépondérant chez les jeunes individus ; les éléments fibreux ne s’y ajoutent que plus tard (Kôlliker, Retzius) . Ce réseau cellulaire est très évident aussi chez les individus amaigris; Bizzozero et Torre chez des Oiseaux émaciés, Gellmuyden chez des Hommes cachectisés, l’ont vu formé de cellules anastomosées. Le tissu fibrillaire domine autour des vaisseaux et à la surface de la masse médullaire, tandis que partout ailleurs c’est le réseau cellulaire qui est plus important (Schiefferdecker).

Tendu entre les vésicules adipeuses comme une toile d’araignée, le réticulum forme dans les travées médullaires un appareil de cloisonnement. Il est constitué à l’état adulte par des cellules anastomosées renforcées par des fibres. On peut aussi se représenter ces cellules comme des éléments endothéliaux imparfaits, discontinus et troués, qui tapissent les fibres conjonctives. Le réticulum médullaire se complique, d’après Enderlen, de fibres disposées en un grillage (Gifler fasern), analogues à celles du foie et qu’on peut déceler par le même procédé que pour ces dernières.

c) Cellules adipeuses. — Les cellules adipeuses ne présentent pas dans la moelle de caractères particuliers. Comme d’habitude, elles sont distendues par une vésicule graisseuse énorme, à la périphérie de laquelle le protoplasme et le noyau sont refoulés. Quand la graisse est dissoute, il reste à la place de la vésicule adipeuse un trou, tandis que le protoplasma nucléé de l’une des cellules, accolé à celui des cellules voisines, forme un réseau auquel aboutit celui qui constitue le réticulum médullaire proprement dit. Les cellules adipeuses paraissent provenir à la fois des cellules fixes du réticulum et des éléments libres médullaires (Brüning, Jackson).

C. Moelle jaune ou graisseuse. — La moelle rouge peut être considérée comme la forme adulte du tissu médullaire. C’est celle où ce tissu est en pleine possession de ses facultés physiologiques, et notamment de son pouvoir hématopoiétique et de sa propriété phagocytaire. La moelle jaune n’est presque qu’une forme dévolution sénile du tissu médullaire. Mais cette sénilité survient de très bonne heure.

La transformation de la moelle rouge en moelle jaune débute, d’après Brüning, chez le nouveau-né ou même chez le fœtus, et dure jusqu’à deux ans et demi ; selon Garmaschew elle serait plus tardive et ne serait complète qu’à quatorze ans. On sait d’ailleurs que la moelle ne subit pas la iransfor-

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mation graisseuse à la même époque dans les divers os, et même dans les diverses parties d’un même os. D’après L. Neumann et Brüning, elle commence à l’extrémité distale de l’os et progresse ensuite vers l’extrémité proximale; dans les os des membres, elle se propage de l’extrémité vers la racine du membre. La moelle rouge persiste plus longtemps dans les espaces médullaires de l’os spongieux que dans le canal central. La transformation graisseuse ne se fait pas ou est très incomplète dans les épiphyses, les os courts et plats, ceux du crâne, le sternum, les côtes, etc. ; tous ces os conservent de la moelle rouge. L’opposition classique entre os à moelle rouge et os à moelle jaune est cependant, selon L. Neumann, trop absolue. Chez l’adulte, certains os longs des membres, petits ou grands, contiennent exclusivement de la moelle jaune ; la partie supérieure de la diaphyse et l’épiphyse de l’humérus et du fémur contiennent de la moelle rouge, au lieu que la moitié inférieure de ces mêmes os possède de la moelle jaune (Neumann) .

La transformation adipeuse frappe à la fois les cellules fixes du réticulum et les cellules libres. En même temps, le réseau vasculaire se modifie; les capillaires veineux prennent la forme de capillaires artériels, réguliers et nettement limités, qui entourent les cellules adipeuses de leurs mailles serrées, comme dans un tissu graisseux ordinaire (Neumann).

Quand le développement de la moelle jaune est complet, il ne reste plus rien de ce qui constituait le tissu médullaire rouge. Il en est ainsi dans la diaphyse des os longs chez l’Homme adulte, tandis que chez d’autres espèces, telles que le Lapin, des vestiges de moelle rouge persistent toujours dans la moelle jaune. Mais quelque complète que soit la transformation, elle n’est pas définitive ; le tissu médullaire jaune peut revenir à l’état rouge dans certaines localités et sous des influences déterminées. La reviviscence du tissu médullaire rouge et hématopoiétique est un phénomène très important, sur lequel les histopathologistes et notamment Dominici ont insisté.

La moelle jaune définitive est un véritable tissu adipeux, constitué de cellules graisseuses souvent énormes, serrées les unes contre les autres. Elles sont séparées par des interstices où se trouvent les capillaires sanguins, le réticulum et ses cellules endothéliales.

D. Moelle gélatineuse. — La moelle gélatineuse affecte les caractères d’un tissu conjonctif d’un type plus ou moins embryonnaire.

La moelle rouge, avant d’être parfaitement différenciée en tissu hématopoiétique, est en somme une moelle gélatineuse. Lors de la régénération de la moelle, 1e- tissu médullaire passe, d’après Bajardi, par une phase de moelle gélatineuse, où il ressemble à un tissu conjonctif jeune, et au delà de laquelle la moelle néoformée devient rouge, puis jaune.

On réserve plus habituellement le nom de moelle gélatineuse au tissu qui provient d’une moelle jaune dont la graisse a disparu. La moelle éprouve alors des modifications semblables à celles du tissu adipeux ordinaire, soumis à l’amaigrissement. On sait que dans ce cas la graisse disparaît, les cellules adipeuses perdent leur forme vésiculaire et redeviennent des cellules conjonctives de forme étoilée. D’après L. Neumann, le résultat

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obtenu est différent, selon que la disparition de la graisse a été lente ou rapide. Si elle est lente, les cellules graisseuses conservant encore une partie de leur contenu ne s’affaissent pas sur elles mêmes. Si elle est rapide, les cellules reprennent leur forme étoilée première et figurent un réseau dont les mailles contiennent une substance hyaline, muqueuse et albumineuse provenant d’un transsudât vasculaire qui se répand entre les cellules ratatinées.

On décrit enfin comme moelle grise ou gélatineuse celle qui à l’état normal remplit les espaces médullaires des os plats du crâne en voie de développement et de certains os longs des Rongeurs adultes.

3° Vaisseaux et anatomie microscopique de la moelle. — Si l’on examine la coupe transversale du cylindre médullaire qui remplit le canal central chez un jeune Lapin, les vaisseaux y offrent les dispositions suivantes, que les recherches de E. Neumann, Bizzozero, Ewald, L. Neumann, Van der Striciit, Roger etJosuÉ ont fait connaître.

L’axe de la moelle est occupé par l’artère centrale de la moelle, tout le long de la partie moyenne de l’os. Un large sinus veineux entoure aux trois quarts cette artère. L’artère centrale donne naissance à des artérioles plus petites; le sinus veineux est l’aboutissant de veines dont les plus petites proviennent de capillaires veineux, de forme irrégulière.

Les artères ont un caractère terminal ; les artérioles qui en naissent se continuent avec des capillaires artériels vrais, et ceux-ci avec les capillaires veineux. Cette disposition est exprimée d’une façon schématique dans les espaces médullaires de la ligne d’ossification, où l’anse vasculaire tournée vers le cartilage est formée par deux branches de grosseur et de valeur physiologique différentes: l’une grêle, artérielle ; l’autre large, veineuse (L. Neumann).

Le mode de communication entre les capillaires artériels et les capillaires veineux est encore discuté, pour la moelle osseuse comme pour la rate. Pour les uns le trajet est fermé et la paroi vasculaire ne perd nulle part sa continuité. Selon d’autres histologistes (Van der Stricht), toute canalisation à trajet défini cesse entre les deux sortes de capillaires, et la voie sanguine devient ouverte, lacunaire. L’endothélium des capillaires artériels cesserait d’être régulier et ses contours ne seraient plus parfaitement nitratables ; il se perdrait dans le réticulum cellulaire du tissu médullaire. Les éléments cellulaires apportés par le sang dans les mailles du réseau s’ajouteraient à ceux qui s’y trouvaient déjà. Les capillaires veineux ouverts dans ce système lacunaire, par une foule de lacunes d’origine, drainent les éléments néoformés dans le tissu médullaire hématopoiétique, emportent dans le torrent circulatoire les globules rouges et les leucocytes granuleux qui résultent de l’activité globuligène de la moelle.

La tunique adventice de tous les vaisseaux sanguins se continue avec le réticulum qui cloisonne le tissu médullaire; la mince paroi des capillaires artériels et des sinus veineux est contiguë à l’enveloppe des cellules adipeuses voisines et lui adhère plus ou moins intimement. A la périphérie du cylindre médullaire la charpente réticulée de la moelle se rassemble en une enveloppe conjonctive fournie par un feutrage de fibres.

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La topographie de la moelle rouge du canal central diaphysaire est ainsi résumée par Roger et Josué. On y distingue trois zones. La zone centrale est représentée par l’artère principale, entourée elle-même du grand sinus veineux. La zone corticale, formée par un feutrage de fibres renfermant de nombreuses cellules, a été improprement décrite sous les noms de « périoste interne », « membrane médullaire », « endosteum ». La zone moyenne est le tissu médullaire proprement dit (charpente réticulée, vésicules adipeuses, éléments médullaires).

4° Fonctions de la moelle des os. — La fonction prédominante de la moelle des os est la fonction hématopoiétique. Elle fournit au sang les globules rouges sanguins et les leucocytes granuleux des diverses variétés. Comme on l’a vu au tome I, l’hématopoièse, qui dure pendant la vie embryonnaire et qui continue pendant la période post-embryonnaire, a pour siège des organes différents qui se succèdent fonctionnellement aux différents moments de l’existence. A l’aire vasculaire des plus jeunes embryons font suite comme organes hématopoiétiques chez des embryons plus âgés le foie, la moelle des os, la rate et les ganglions, mais c’est le foie qui joue le rôle prépondérant ; peu à peu ce rôle s’efface, et il est repris par la moelle des os, qui demeure après la naissance et chez l’adulte le principal foyer de production des éléments du sang.

La moelle des os, devenue adipeuse, forme dans l’organisme une réserve graisseuse très importante.

5° Modifications de la moelle des os. — A. Modifications physiologiques dues à l’âge. — Nous savons que la moelle des os passe, au cours de la vie, par une série d’états et se présente successivement sous la forme de moelle conjonctive et gélatineuse, sous celle de moelle rouge ou hématopoiétique, squs celle enfin de moelle jaune ou adipeuse. Chez le vieillard, la teneur de la moelle en graisse diminue, en même temps que la vascularisation; la moelle devient grisâtre et se transforme en un tissu conjonctif plus ou moins fibreux.

Ce sont là les modifications grossières et en quelque sorte globales de la moelle des os. Si l’on pénètre dans les détails structuraux de la moelle à l’une quelconque des grandes étapes de son évolution, on s’aperçoit que le tissu médullaire n’y est pas de structure immuable, mais qu’il subit des changements considérables. Adressons-nous à la moelle rouge, qui est la forme la plus importante prise par le tissu médullaire. Laissant de côté les variations dues à des influences physiologiques telles que la gravi A té, occupons-nous seulement de celles qui sont dues à l’âge du sujet. Nous assistons, en suivant ces variations chez un Rongeur pendant la vie embryonnaire et post-embrvonnaire, à une véritable évolution de la moelle rouge osseuse, qui est en rapport avec les changements que subit le liquide sanguin (Jolly et Acuna). On ne trouve d’abord chez un embryon de Cobaye que des cellules médullaires mononucléaires à protoplasma homogène et des cellules géantes ; ensuite se montrent les myélocytes éosinophiles, puis, chez le fœtus à terme, les leucocytes à noyau polymorphe, les derniers à paraître dans le sang aussi bien que dans la moelle. Après la

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naissance, révolution de la moelle osseuse continue à se faire parallèlement aux modifications du liquide sanguin ; chez des Rats nouveau-nés les hématies nucléées et les cellules granuleuses éosinophiles sont peu nombreuses, puis leur nombre augmente jusqu’au vingtième jour après la naissance, en même temps que celui des hématies dans le sang.

B. Modifications pathologiques de la moelle osseuse. — La moelle des os étant chez l’adulte le lieu de formation des éléments sanguins, on peut dire que toute modification dans la constitution histologique du sang traduit des altérations correspondantes delà moelle des os (Dominici). Il en est ainsi dans les infections, les intoxications, les anémies, les leucémies.

Dans les infections , par exemple, la modification du tissu médullaire sera la résultante de deux phénomènes différents : la réaction et la sidération (Roger et Josué). La réaction consiste dans la prolifération et la suractivité fonctionnelle des éléments médullaires. La réaction de la moelle pourra se distinguer en réaction du tissu myéloïde et réaction du tissu lymphoïde. Dans la première, le tissu médullaire réagira en produisant en énorme quantité des éléments qu’on trouvera dans le sang en nombre anormal; il y aura par exemple, dans le tissu médullaire, une production excessive de myélocytes éosinophiles correspondant à l’accumulation dans le sang de polynucléaires éosinophiles. La sidération est par contre l’inaptitude des éléments médullaires à la réaction, suivie de leur dégénérescence et de leur nécrose.

Dans les anémies , expérimentales ou non, caractérisées par la diminution du nombre des globules sanguins et de l'hémoglobine du sang, il y a aussi réaction myéloïde ; mais celle-ci porte sur les hématies nucléées appelées à se différencier en hématies définitives et à régénérer ainsi le sang de l’anémié. Il y aura alors hypergénèse des hématies nucléées dans les régions de la moelle demeurées à l’état de moelle rouge et hématopoiétique : il y aura même retour de la forme jaune à la forme rouge dans les régions médullaires où la transformation adipeuse s’était accomplie.

Dans les leucémies , on distingue, depuis Eiirlicii, deux variétés « lymphogène » et « myélogène », la première caractérisée par la prédominance dans le sang de leucocytes mononucléaires non granuleux fournis par les ganglions, la seconde par l’existence dans le sang de mégacaryocytes et de leucocytes mononucléaires granuleux venus de la moelle des os. Dans le premier cas, les éléments surajoutés dans le sang ne proviennent pas seulement des ganglions et des autres organes lymphoïdes; le tissu lymphoïde de la moelle osseuse, normalement à peine apparent, réagit et se développe, soit qu’il s’enrichisse de cellules lymphatiques apportées par la voie sanguine (Ehrlich), soit qu’il fabrique lui-même sur place les éléments lymphoïdes nouveaux (Benda, Dominici). Quant à la leucémie myélogène, elle est produite par une réaction myéloïde spécifique de la moelle rouge et un retour de la moelle jaune à l’état rouge ; de cette réaction résulte une production surabondante de mégacaryocytes et de mononucléaires granuleux qui n’achèvent pas leur évolution dans la moelle osseuse et essaiment tels quels dans les vaisseaux sanguins.

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§2. — Périosle.

i° Caractères généraux du périoste. — Le périoste est une membrane conjonctive fibreuse. Il entoure l’os de toutes parts, sauf au niveau des surfaces articulaires; en cet endroit il se continue avec les capsules fibreuses des articulations. Il est le plus souvent facilement isolable des parties environnantes ; mais il se confond avec les tendons et les ligaments qui s’attachent sur. lui; il adhère aussi aux membranes muqueuses appliquées sur les os et forme avec leur chorion une membrane unique, dite « fibromuqueuse » (fosses nasales, voûte palatine, oreille moyenne).

2° Développement et structure du périoste. — Le périosle est la couche

Fig. 106. — Coupe transversale du tibia d'un embryon de Mouton de 25 centimètres.

pe, couche externe du périoste. — pi, couche interne du périoste (couche ostéogène ou moelle sous-périostée). — te, tissu conjonctif ambiant. — os, travées osseuses. — cos, cellules osseuses- — mo, moelle osseuse. — ost, ostéoblastes. — c, capillaires. (Remarquer que le tissu du périoste et celui de la moelle des os sont continus ; les faisceaux conjonctifs (/c) de la couche externe du périoste deviennent de plus en plus fins dans la couche périostique interne, et plus fins encore dans la moelle des os dont ils forment le réticulum fibrillaire.) x 250.

la plus superficielle du tissu squelettogène qui constitue l’ébauche des pièces squelettiques. Pour les os précédés de cartilage, il n’est autre que l’ancien périchondre. Les caractères histologiques du périoste varient selon les régions et surtout suivant l'âge.

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Au moment où commence l’ossification périostique, le périoste est un tissu riche en cellules dont la substance fondamentale est tantôt homogène, tantôt fibrillaire.

Pendant la période d’accroissement de l’os, le périoste se compose de deux couches : l’une externe, riche en fibres ; l’autre interne, abondamment pourvue de cellules (fig. 106). La couche externe est fasciculée, renferme des faisceaux conjonctifs plus ou moins parallèles entre eux, des fibres élastiques, parallèles les unes aux autres ainsi qu’à la surface de l’os, et quelques cellules conjonctives. La couche interne peut être divisée en deux zones. La zone externe est formée de cellules étoilées, les cellules fixes du périoste, unies en un réseau, dans les mailles duquel se trouvent des fibres conjonctives. Les cellules deviennent tout à fait prépondérantes dans la zone interne et prennent en même temps des caractères nouveaux; elles se différencient en ostéoblastes qui se disposent sur une ou plusieurs rangées. Cette zone interne, qui doit aux ostéoblastes la faculté ostéogène, est la couche ostéogène d’ÜLLiER et d’autres auteurs, analogue à la couche chondrogène du périchondre ; on l’appelle aussi « blastème sous-périostal » (Ollier), « moelle sous-périostée » (Ranvier), « couche cambiale » (Billroth et Duhamel, auteurs allemands). La couche externe règne seule sans discontinuité sur toute la surface de l’os; la couche interne, riche en cellules ostéogènes, ne revêt que la diaphyse et s’arrête à l’encoche d’ossification périchondrale, de telle sorte que l’épiphyse n’est recouverte que par la couche externe fibreuse.

Quand la croissance des os est terminée, chez l’adulte, la couche ostéogène disparaît, et avec elle le pouvoir ostéoblastique du périoste. Cette membrane comprend alors deux couches. La couche externe, comparée à celle du périoste jeune, n’est que peu modifiée ; elle est fibreuse, et surtout formée de faisceaux longitudinaux, de fibres conjonctives et de grosses fibres élastiques longitudinales aussi. La couche interne est composée : de faisceaux conjonctifs qui pénètrent obliquement dans l’os en formant les fibres arciformes de Sharpey-Ranvier ; de fibres élastiques fines anastomosées en un réseau serré; d’un réticulum cellulaire comparable à celui du périoste de l’os jeune. Le périoste de l’adulte, irrité, enflammé, subit une multiplication cellulaire qui le transforme en une seule couche de tissu identique au périoste initial; de cette couche dérivent à nouveau les deux assises du périoste de l’animal jeune ; à la face interne de la membrane, une couche ostéogène se reconstitue et le périoste récupère grâce à elle sa propriété ostéogène.

Le périoste est très riche en vaisseaux et en nerfs. Tous les vaisseaux en effet et tous les nerfs qui sont destinés à l’os sont d’abord compris dans l’épaisseur de cette membrane et particulièrement dans sa couche externe. Aussi l’os se nécrose-t-il, lorsqu’on en détache le périoste, puisqu’il a perdu ses moyens de nutrition. Les vaisseaux qui traversent le périoste lui abandonnent dans leur trajet de nombreux rameaux qui y forment un riche réseau capillaire.

3° Fonctions du périoste. — A. Fonction squelettogène. — a) Fonction ostéogène. — La fonction capitale du périoste est la production osseuse.

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Elle est due à l’activité des ostéoblastes contenus dans la couche ostéogène.

Cette fonction a été découverte, au dix-huitième siècle, par Du Hamel. Il observa que le périoste se tuméfie au niveau des fractures, et que du cartilage d’abord, de l’os ensuite se produisent aux dépens du périoste pour réunir les deux fragments osseux. Il se formerait d’après lui entre le périoste et l’os une substance qui prendrait successivement la consistance du cartilage, puis celle de l’os. Du Hamel compara cette couche néoformée à la zone de jeune bois qui se forme dans les arbres entre l’écorce et l’aubier ; de là le nom de cambium qu’on a conservé encore à la couche ostéogène du périoste. Pour apporter de nouvelles preuves en faveur de son opinion, Du Hamel répéta les expériences de Belchier sur l’accroissement des os, en utilisant les propriétés tinctoriales de la garance mélangée aux aliments. Il put produire, par des alternatives d’une alimentation pourvue et d’une alimentation privée de garance, des zones alternativement rouges et blanches dans les os de jeunes animaux. Répétées souvent depuis, ces expériences donnèrent les mêmes résultats. On en put conclure que l’accroissement de l’os en épaisseur est dû à des zones osseuses successives déposées par la membrane périostique. Une autre expérience, faite par Du Hamel et par Hunter, conduit à la même conclusion; elle consiste à entourer d’un fil d’argent la diaphyse d’un jeune pigeon; l’os examiné quelque temps ensuite montre que le fil d’argent est contenu dans le canal médullaire : preuve' que de nouveaux dépôts osseux se sont formés sous le périoste et ont repoussé les dépôts anciens dans le canal médullaire où ils ont été résorbés.

Une autre série d’expériences, plus concluantes encore que les précédentes, furent faites par Flourens, Brullé et Hugueny et surtout par Ollier. Ces expériences, dont les conclusions furent en vain attaquées par J. Wolff, Strelzoff, R. Volkmann et d’autres, prouvent péremptoirement le pouvoir ostéogène du périoste. Si l’on détruit plus ou moins complètement un os, mais qu’on laisse le périoste intact, l’os se régénère, partiellement ou totalement, aux dépens de la membrane périostée. Ollier a varié de toutes les façons l’expérimentation, pour prouver que la production de l’os est due au périoste et spécialement à la couche ostéogène de cette membrane. Des lambeaux de périoste, en partie séparés de l’os ou même complètement isolés et transplantés dans d’autres régions, par exemple sous la peau de l’aine, conservent la propriété de reproduire de l’os ; ces greffes périostiques deviennent bientôt des greffes osseuses. L’expérience réussit aussi (Flourens, Ollier) avec la dure-mère crânienne, qui est le périoste interne des os du crâne. L’objection qu’avec le périoste on a entraîné des parcelles d’os suffisantes pour la régénération osseuse n’a pas de valeur ; car l’os est incapable de se régénérer par lui-même, ainsi qu’il résulte des expériences de divers auteurs et récemment de Wendelstadt.

La régénération osseuse est bien due à la couche profonde, ostéogène, du périoste ; car Ollier, détachant un lambeau de périoste et raclant la moitié de la face interne du lambeau, a vu que seule la moitié non raclée est revêtue de tissu osseux.

b) Fonction chondrogène. — Le tissu osseux n’est pas le seul que le

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périoste soit capable de reproduire; il peut aussi fournir du tissu cartilagineux.

Du Hamel a le premier observé que l’ossification périostique se fait, dans le cas pathologique de la formation du cal, par l’intermédiaire du cartilage. Nombre d’auteurs (Hofmokl, Maas, Cornil et Ranvier, Wjgnal et Rigel, etc.) ont fait la même observation. Volkmann et Kôlliklr ont même admis qu’après fractures le périoste se transforme constamment en tissu cartilagineux hyalin. D’après H. Meyer, l’ossification périostique dans le rachitisme s’opère par l’intermédiaire du cartilage. Buciiholz affirme avoir vu dans ses essais de transformation la formation osseuse périostique débuter par du tissu cartilagineux. Selon Ivoller, Schafer, le périoste forme des cals cartilagineux même dans le cas des os de membrane à origine conjonctive.

Ce n’est pas seulement dans des circonstances pathologiques que le périoste a le pouvoir de former du cartilage ; il possède aussi celle faculté, d’après certains auteurs, dans le développement normal de l’os. Même après la naissance et chez l’adulte, il y a des légions où le périoste produit transitoirement du cartilage, par exemple au niveau des attaches tendineuses des phalanges terminales de l’Homme et de l’insertion du tendon d’Achille sur le calcanéum. De là ces auteurs, par exemple Schafer, ont conclu à l’activité chondrogène du périoste.

Dans tous ces cas, pathologiques aussi bien que normaux, une même condition mécanogénétique, que Du Hamel avait déjà reconnue et que Kassowitz, Koller, Hanau et d’autres ont retrouvée après lui, est intervenue et est nécessaire pour la production du cartilage ; c’est une certaine pression combinée avec le frottement des parties l’une sur l’autre. Mais c’est là une condition exceptionnelle, en dehors de laquelle l’ossification périostique est directe et l’intermédiaire cartilagineux fait défaut.

B. Fonction nutritive. — Le périoste n’a pas seulement pour fonction, chez l’embryon, chez l’animal jeune et dans toutes les conditions où il possède une couche profonde ostéogène, la production de tissu nouveau, osseux et même cartilagineux. Chez l'adulte, il conserve, après avoir perdu cette fonctionnelle de membrane nourricière de l’os, qu’il doit aux nombreux vaisseaux qui le traversent pour se rendre à l’os. Robin et Cadiat comparaient à cet égard son rôle à celui que joue la pie-mère vis-à-vis des centres nerveux.

Le rôle nutritif du périoste est bien connu des chirurgiens : tout os privé de cette membrane cesse de vivre ; le décollement du périoste produit la nécrose de l’os dans l’étendue correspondante. Si le décollement est temporaire, la nécrose n’est que superficielle, le périoste s’accroît et envoie dans cette partie nécrosée des bourgeons vasculaires.

§ 3. - Os.

i° Architecture des os. — La structure et la texture des os étant connues, il rie reste plus qu’à en examiner la disposition architecturale à laquelle l’élude du développement des os nous a conduit.

A. Architecture générale des os. — Le tissu osseux se présente sous deux formes principales : le tissu spongieux et le tissu compact.

Le premier est formé par des travées osseuses limitant entre elles des aréoles de dimensions variées qui contiennent de la moelle et des vaisseaux et qu’on appelle espaces médullaires. Les travées osseuses sont formées simplement de lames osseuses superposées, ou bien de systèmes lamellaires concentriques ou systèmes de Havers. Le tissu spongieux forme la masse principale des os courts et plats et des épiphyses des os longs.

Le tissu compact se présente sous deux variétés, vasculaire et avasculaire. Le plus souvent il est formé par des systèmes de Havers composés de lamelles osseuses qui se disposent concentriquement autour d’un canal vasculaire de Havers. Les systèmes de Havers constituent comme autant d’os élémentaires dont le canal de Havers serait le canal médullaire central. Les systèmes de Havers sont tantôt orientés dans des directions variées, tantôt parallèles les uns aux autres, comme dans la diaphyse des os longs Entre eux se trouvent des systèmes intermédiaires avasculaires, formés de lamelles superposées. Des systèmes généraux de lames osseuses également avasculaires peuvent aussi former le tissu compact. Les os très minces peuvent n’être constitués que par du tissu compact sans vaisseaux : ainsi la lame papyracée de l’ethmoïde, certaines parties de l’os unguis et du palatin.

B. Architecture des os en particulier. — a) Os courts. — Les os courts et les épiphyses des os longs se composent d’un noyau de tissu spongieux et d’une écorce de tissu compact.

Le noyau spongieux est formé par un ensemble de travées osseuses comprenant entre elles des aréoles ou cavités médullaires occupées par la moelle et les vaisseaux. Les travées les plus minces consistent simplement en des systèmes de lamelles disposées concentriquement autour des cavités médullaires ; ce sont les systèmes médullaires osseux. Quand les travées acquièrent une plus grande épaisseur, leur constitution se complique ; elles sont alors formées dans leur zone moyenne de vrais systèmes de Havers, et dans leurs zones superficielles de systèmes médullaires concentriques.

L’écorce compacte est constituée superficiellement par un système général sous-périostique de lames qui fait tout le tour de l’os et qui est en général très mince. Dans la profondeur, elle est formée par des systèmes de Havers, qui sont orientés verticalement dans les vertèbres et parallèlement à l’axe du membre dans les os du carpe et du tarse. La couche compacte, dans des os très petits comme les osselets de l’oreille, est avasculaire.

b) Os plats. — Les os plats tels que ceux de la voûte du crâne se composent de deux lames de tissu compact, appelées tables , comprenant entre elles une bande intermédiaire de tissu spongieux, le diploé. Le diploé offre la même architecture spongieuse que le noyau des os courts. Les tables sont constituées chacune par un système général sous-périostique très mince et par une couche profonde formée de systèmes de Havers. Dans d’autres os plats (scapulum, iléon, etc.), on retrouve les lames superficielles de tissu compact et la zone moyenne spongieuse. Celle-ci fait défaut dans les régions très amincies des os plats.

2 52 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

c) Os longs. — Le cylindre osseux creux, qui forme la diaphyse des os longs, est constitué par un étui très épais de tissu compact, doublé intérieurement vers le canal central par une couche plus mince et irrégulière de tissu spongieux.

L’étui compact est formé de deux systèmes de lames générales, l’un externe, l’autre profond, comprenant entre eux une puissante zone moyenne

qui consiste en systèmes de Havers et en systèmes intermédiaires.

Le système externe de lames générales, système périphérique ou sous-périostique (fig. 107, a) est superficiel et a été édifié par le périoste. Il se compose de lames osseuses qui sont concentriques à l’os tout entier et ne sont pas centrées autour de canaux vasculaires de I tavers. Il est en effet dépourvu de vaisseaux propres et n’est que traversé par des vaisseaux perforants. La présence dans ce système général de fibres conjonctives de Sharpey et d’un réseau de fibres élastiques atteste son origine périostique. Le système interne de lames générales ou système périmédiillaire (b) a été élaboré par la moelle ; les lames osseuses y ont la même disposition que dans le précédent ; n’étant pas d’origine périostique, il manque de fibres conjonctives et élastiques. L’un et l’autre systèmes offrent du reste un développement variable suivant les os, et ne sont assez souvent qu’incomplètement représentés.

La masse osseuse moyenne est essentiellement formée de systèmes de Havers (c) dirigés selon l’axe de l’os. Ces systèmes étant de forme générale cylindrique laissent entre eux des intervalles de forme triangulaire ou quadrangulaire,que remplissent des systèmes intermédiaires ou interhaver siens (d,e). Ceux-ci se composent de lamelles plus ou moins fortement curvilignes, superposées les unes aux autres. L’orientation des lamelles varie d’un système intermédiaire à l’autre. Les systèmes intermédiaires sont dépourvus de vaisseaux. Dans l’os adulte, ces systèmes sont, de par leur origine et leur structure, de deux sortes. Les uns ou « systèmes intermédiaires vrais » sont formés par le périoste et renferment dans leur intérieur des fibres conjonctives de Sharpey. Les autres, auxquels on a donné le nom de « faux systèmes intermédiaires », ne sont que des vestiges de l’os épargnés par la résorption et enclavés entre les formations osseuses persistantes.

d'un métacarpien de l'Homme.

a, système de lames générales périphérique ou sous-périostique. — 6, système de lames générales périmédullaire. — c, systèmes et canaux de Havers. — d,e, systèmes intermédiaires. D’après Ranvier.

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2° Vaisseaux des os. — A. Vaisseaux sanguins. — Les vaisseaux des os cheminent dans les espaces médullaires de l’os spongieux et dans les canaux de Havers de l’os compact. Ils forment dans ces espaces et ces canaux un riche réseau capillaire. Les artères qui fournissent ce réseau proviennent du périoste et pénètrent dans l’os par de nombreux orifices. Outre ces artères périostiques multiples, il existe pour les os longs et les os plats, tels que le scapulum et l’iléum, une ou plusieurs artères nourricières qui ne font que traverser le périoste et l’os par les trous et les conduits nourriciers, et qui sont destinées à la moelle qui remplit le canal central ou les espaces médullaires. Dans le canal central, l’artère nourricière se divise en branches qui fournissent un riche réseau capillaire anastomosé à la périphérie de la moelle avec les vaisseaux de l’os inclus dans les canaux de Havers.

Les veines naissent d’un réseau de capillaires veineux, dilatés en sinus plus ou moins irréguliers, qui est situé dans la moelle du canal central et dans celle des espaces médullaires de l’os spongieux. Les veinules efférentes se jettent dans des veines dont le trajet est ou non suivant les cas indépendant de celui des artères.

Dans les os courts et dans les épiphyses, les veines peuvent occuper, dans les vertèbres par exemple, des canaux directement limités par une couche de tissu compact dont elles ne sont séparées que par une lame conjonctive mince. Elles se soudent au périoste, où elles deviennent valvulées.

Dans les os plats, les veines débouchent dans de larges canaux dont le trajet est indépendant de celui des artères et qui dans les os de la voûte du crâne sont connus sous le nom de « canaux veineux du diploé ». Dans ces canaux, les veines sont également séparées du tissu osseux par une couche conjonctive mince.

Les veines de la diaphyse des os longs recueillent le sang de la moelle et du tissu osseux même. Elles accompagnent, d’après certains auteurs, les artères ; selon d’autres anatomistes elles ont un trajet indépendant. Elles se rassemblent : les unes, dans des veines émissaires qui viennent déboucher surtout au niveau des épiphyses; les autres dans les veines nourricières qui suivent l’artère correspondante.

Les vaisseaux capillaires de l’os proprement dit, joints à ceux du périoste et de la moelle centrale, forment dans toute la pièce osseuse un vaste réseau continu, qui rend solidaires les unes des autres au point de vue de la vascularisation les différentes parties dont l’os se compose. Le réseau capillaire de l’os lui-même est situé dans les espaces vasculaires de l’os spongieux et dans les canaux de Havers. Dans les espaces vasculaires ou médullaires de tissu spongieux on rencontre plusieurs capillaires. Les canaux de Havers contiennent d'ordinaire un ou deux capillaires.

Il existe dans l’os compact deux sortes de canaux vasculaires. Les uns sont les vrais canaux de Havers. entourés par les systèmes lamellaires concentriques de Havers. Les autres, appelés « canaux de Volkmann » (Kôlliker), contiennent les « vaisseaux perforants » (v. Ebner) ; ils se distinguent des précédents parce qu’ils ne sont pas enfermés à l’intérieur d’un système de Havers et qu’ils traversent des systèmes lamellaires qui leur sont étrangers sans en être accompagnés.

Les canaux de Volkmann se trouvent dans la diaphyse des os longs à

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l’intérieur des systèmes des lames générales externes et internes et dans les systèmes intermédiaires. On les trouve aussi dans les tables compactes des os du crâne. Ils traversent perpendiculairement ou obliquement les lames osseuses, quelquefois courent parallèlement à elles; dans ce trajet ils se divisent fréquemment. Ces canaux communiquent tous avec les canaux de Havers ; quelques-uns s’ouvrent à la face externe ou interne de l’os compact. Leur calibre varie de 10 à 100 (x ; il est régulier ou bien moniliforme; la lumière de quelques-uns est complètement oblitérée.

Les canaux de Havers proprement dits forment l’axe des systèmes de Havers. Connaître la direction de ces systèmes, c’est donc aussi connaître l’orientation, la disposition réciproque de ces canaux. Dans la diaphyse des os longs, dans les côtes, le pubis, l’ischion, le maxillaire inférieur, etc., leur trajet est parallèle à l’axe longitudinal de l’os. Dans les os longs ils apparaissent donc comme des cercles ou comme des cylindres selon que la coupe est transversale ou longitudinale. Ils sont réunis par des anastomoses horizontales ou obliques, tangentielles ou radiaires, en un réseau à mailles allongées dans le corps de la diaphyse, polygonales à ses extrémités. Dans les os plats, les canaux de Havers ont presque tous un trajet parallèle à la surface de l’os. Dans les os courts, il y a aussi une direction générale prédominante: verticale pour les vertèbres, parallèle à l’axe du membre pour les os du carpe et du tarse. D’après une loi formulée par Pouciiet et Tournesüx, quand un organe est plus petit que le demi-diamètre des mailles vasculaires qui le constitue, il ne renferme pas de capillaires; lors donc qu’une lame osseuse est plus mince que le demi-diamètre ordinaire des mailles haversiennes, elle devient avasculaire.

Les canaux de Havers s’ouvrent à la surface externe de l’os, à la surface des espaces médullaires du tissu spongieux et du canal médullaire central, par de nombreux orifices visibles à l’œil nu. Leur ouverture dans les espaces du tissu spongieux se fait, à l’union des épiphyses et des diaphyses, à la base des apophyses, par des sortes d’entonnoirs qui se continuent en s’élargissant de plus en plus avec les espaces médullaires : preuve de l’équivalence morphologique de ces espaces et des canaux de Havers. Il y a aussi des terminaisons borgnes de ces canaux, notamment dans les endroits peu vascularisés des os, au niveau des insertions des tendons, des ligaments et des muscles et aux abords des cartilages articulaires. Le diamètre des canaux de Havers varie dans d’énormes limites, de 2 à 4oo |x ; quelques-uns sont même oblitérés.

Le contenu des canaux de Havers et des canaux de Volkmann est formé par un ou deux capillaires, suivant la grosseur du canal, et dans les conduits les plus larges par un peu de tissu médullaire. Quand il existe deux capillaires, l’un plus étroit a la signification d’un capillaire artériel, l’autre plus large celle d’un capillaire veineux ; en effet, aux points où les canaux de Havers se terminent en cul-de-sac, ces deux capillaires forment une anse dont l’un est la branche afférente, l’autre la branche efférente.

B. Vaisseaux lymphatiques. — L’os paraît dépourvu de véritables lymphatiques, complètement clos et pourvus d’une paroi endothéliale continue. Budge, Schwalbe, Rauber ont décrit toutefois des espaces lymphatiques

organes de soutien

incomplètement tapissés d’endothélium. Ces espaces formeraient autour des vaisseaux sanguins des gaines périvasculaires et constitueraient des sinus lymphatiques à la surface de l’os, ainsi qu’autour du canal central de la moelle.

3° Modifications des os. — A. Modifications dues à l’âge. — Nous avons passé en revue, en étudiant le développement de l’os, les modifications qui se produisent, tant dans la période embryonnaire quaprès la naissance, dans la texture et dans l’architecture de l’os.

Nous savons qu’au point de vue de la texture, le tissu osseux appartient d’abord à la variété grossièrement fibreuse et qu'il ne devient lamelleux qu’assez tard. Ainsi, d après Grekow et Garmaschew, le tissu compact des os longs tels que l’humérus est fibreux jusqu’à l’âge de deux ans, et ne devient complètement lamelleux que vers l’âge de sept ans, la transformation lamelleuse procédant à partir des canaux de Havers.

Quant à l'architecture, on a vu que tous les os sont d’abord du lype spongieux; l’état compact est secondaire et résulte soit de l’apposition de nouvelles couches osseuses de la part du périoste, soit de dépôts osseux secondaires venant combler les espaces de résorption. Nous avons pu même distinguer, dans l’évolution du tissu compact d’une diaphyse, trois phases successives: la phase de tissu spongieux et trabéculaire, la phase dite « stade concentrique en totalité », la phase définitive caractérisée par le tissu compact haversien.

Les modifications que la vieillesse amène dans la constitution de l’os consistent^essentiellement dans la raréfaction du tissu, qui devient beaucoup plus fragile ; cet état est appelé « ostéoporose sénile ». La raréfaction osseuse dans les diaphyses produit l’agrandissement des ostéoplastes et des canaux de Havers, qui confluent en de vastes lacunes osseuses. Dans les os de la voûte du crâne, les tubes disparaissant en partie mettent presque à nu le diploé (Sauvage). Par contre, au niveau des insertions osseuses et ligamenteuses, l’os devient rugueux et végétant.

B. Modifications pathologiques. — L’histologie pathologique de l’os est dominée par cette idée générale : les processus inflammatoires essentiels, auxquels on peut ramener toutes les modalités diverses distinguées par les pathologistes, sont de même nature que les processus du développement physiologique des os. De même que dans ce développement deux phénomènes opposés se combinent pour assurer la texture, l’architecture et la forme normales d’un os, l’un constructeur qui est l’apposition osseuse, l’autre destructeur qui est la résorption, de même mais en sens inverse toute irritation inflammatoire du tissu osseux débute par une ostéite raré- | liante, qui est destructive et se continue et se termine par une ostéite con- | densante qui est un processus réparateur. Il y a seulement entre le développement physiologique et l’état pathologique cette différence que dans le premier les deux phénomènes s’harmonisent et s’équilibrent pour réaliser l’os normal, tandis que dans le second ils s’effectuent d’une façon irrégulière et désordonnée, laissant après eux l’os pathologique.

La formation du cal qui consolide les fractures rappelle les processus

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

physiologiques de l’ossification. Entre les deux fragments osseux le périoste et la moelle forment, avec ou sans intermédiaire de cartilage, un cal provisoire qui s’ossifie ; à cette période constructive où la formation osseuse a été exubérante, fait suite une période destructive, dans laquelle la résorption osseuse détruit l’os en excès et remplace le cal provisoire par un cal définitif.

L’os est sujet à deux maladies qui lui sont absolument propres: l’ostéomalacie et le rachitisme.

L’ostéomalacie consiste dans le ramollissement du tissu osseux, dû à l’absence de sels calcaires. Cette absence est elle-même primitive ou secondaire. Dans le premier cas, les parties osseuses néoformées naissent privées de sels calcaires. Dans le deuxième cas, il se produit une décalcification de parties d’abord calcifiées. Il en résulte, dans les deux circonstances, un tissu ostéoïde, qui, à partir d’un espace médullaire, envahit une zone d’autant plus épaisse des travées osseuses que l’ostéomalacie est plus complète.

Le rachitisme est caractérisé par des troubles de l’ossification physiologique, qui se produisent au niveau des cartilages de conjugaison, du périoste et de la moelle des os. Ces troubles s’accompagnent d’une diminution très forte des sels calcaires de la substance osseuse. De là résultent le ramollissement et la déformation des os, qui s’incurvent au niveau des diaphyses, grossissent et se « nouent » au niveau des épiphyses. Histologiquement le rachitisme est caractérisé par une prolifération exagérée du cartilage, dont les cellules donnent lieu à des groupes isogéniques énormes, dans une zone de cartilage sérié ; dans le cartilage néoformé pénètrent irrégulièrement des espaces médullaires ; le long de ces espaces et contre les travées cartilagineuses se produit une substance ostéoïde non calcifiée et surabondante, au lieu de la substance osseuse normale.