I. — Caractères généraux et développement des articulations

i° Caractères généraux des articulations. — Considérées mécanogénétiquement, les articulations sont des régions où le jeu des pièces du squelette les unes sur les autres a produit des organes d’union caractérisés par une structure variée en rapport avec l’étendue de la mobilité et la nature des mouvements. Les caractères anatomiques et histologiques d’une articulation sont donc déterminés par les mouvements mêmes du squelette. Chez l’embryon, ces mouvements sont très faibles et on ne peut dire que le fémur cartilagineux se meuve véritablement sur le modèle cartilagineux du tibia. Mais ces deux pièces cartilagineuses représentent dans l’organisme embryonnaire des parties que leur consistance et tout un ensemble de propriétés physiques spéciales rendent en quelque sorte hétérogènes ; elles doivent par suite exercer dans les points où elles se rencontrent des pressions et des frottements, qui acquièrent de plus en plus de force et qui agissent sur le tissu de la région intermédiaire aux deux pièces squelettiques d’une façon de plus en plus énergique. La disposition anatomique et les caractères histologiques de l’articulation sont fonction de l’influence mécanogénétique ; l’articulation, organe de mouvement, est produite par des mouvements (L. Fick, Henke, Roux, R. Fick).

Plus les mouvemenls seront étendus et variés, plus sera compliqué et parfait l’état anatomique de l’articulation, plus aussi seront variés et bien différenciés les tissus qui forment les divers organes articulaires.

De là plusieurs variétés anatomiques d’articulations, de plus en plus parfaites et corrélativement de plus en plus mobiles.

i° Les plus fixes et les plus simples sont les synarlhroses ou sutures , dont les os de la voûte du crâne donnent le type classique. Il n’y a entre les deux os en contact qu’une masse ligamenteuse intermédiaire très étroite, un ligament interosseux ou « ligament suturai » ; le périoste se continue d’un os à l’autre en passant sur la ligne de suture (fîg. 108, A).

20 Les amphiarthroses, hémiarthroses ou symphyses appartiennent à un Histologie II.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

type plus élevé, qui comporte lui-même de nombreuses variétés (fig. 108, B, a, 6, c) ; telles sont les articulations du corps des vertèbres, la symphyse du pubis. La masse ligamenteuse est plus épaisse que dans la suture et permet par suite une mobilité plus grande des deux os ; de plus, les surfaces osseuses sont encroûtées de cartilage (B, a). Dans certaines amphiarthroses, il apparaît à l’intérieur de la masse ligamenteuse une cavité articulaire (b), qui peut être double (c); mais cette cavité n’est jamais tapissée par une membrane propre dans les cas typiques du moins.

3° Les diarthroses sont les articulations les pins parfaites et les plus mobiles (fig. 108, C, a, b). Le ligament interosseux a disparu ou du moins ne persiste plus que partiellement et dans certaines diarthroses seulement :

Fig. 108. — Schéma des principaux types d'articulations.

A, synarthrose ou suture. — B, amphiarthroses ; trois variétés différentes.— C, diarthroses ; deux variétés. — p, périoste. — Is, ligament suturai. — li, ligament interarticulaire ou interosseux. — ca , cartilage articulaire ou d’encroûtement. — s, synoviale avec ses deux couches (la couche externe indiquée par un trait plein, la couche interne par une ligne ponctuée). — cf, capsule fibreuse.— es, cul-de-sac de la synoviale. — ma, ménisque interarticulaire.

ainsi les ligaments croisés et le ligament adipeux dans l’articulation du genou, et beaucoup d’autres ligaments interosseux. Les cartilages d’encroûtement qui revêtent les extrémités osseuses articulaires sont très épais; leur épaisseur est inégale en leurs différents points et toujours proportionnelle à l’importance des pressions qu’ils ont à subir ; leur surface est devenue parfaitement lisse et régulière, en raison d’un frottement continuel. Longtemps le principe de finalité a égaré l’opinion scientifique sur l’anatomie des articulations, en faisant croire que l’épaisseur est plus grande au centre sur les surfaces convexes, à la périphérie sur les surfaces concaves, dans le but d’accentuer le relief des surfaces articulaires. Le principe de causalité seul est d’accord ici avec les faits; car c’est aux points de plus grande pression que l’épaisseur du cartilage est la plus forte.

Il existe constamment une cavité articulaire caractéristique de ce genre d’articulations ; c’est la cavité synoviale, que remplit un liquide filant, la synovie. Cette cavité, développée dans l’interligne articulaire, peut être considérée comme de forme typiquement cylindrique ; ses deux bases sont limitées par les cartilages articulaires; sa surface latérale répond à une membrane particulière, la synoviale (C,s.). Cette membrane forme une sorte de manchon tubulaire ouvert aux deux bouts et allant d’un os à

ORGANES DE SOUTIEN

l’autre ; elle s’insère sur le pourtour des cartilages articulaires et de là se réfléchit habituellement sur l’un des os avant de se porter vers l’autre. Cette disposition se complique fréquemment par la formation de diverticules appelés culs-de-sac ou prolongements de la synoviale (C, a , c. s.) qui font saillie au dehors, et par la production de replis, les replis synoviaux ou franges synoviales, dirigés vers l’intérieur de la cavité articulaire et contenant de la graisse et des tendons. Un ligament ou ménisque interarticulaire divise souvent la cavité articulaire synoviale en deux espaces secondaires (articulations temporo-maxillaire, sterno-claviculaire, etc.) (C, b , m.a.). Ailleursles ligaments interarticulaires, au lieu de cloisonner complètement la cavité articulaire, ne font que s’avancer plus ou moins loin vers son centre et demeurent marginaux; tels sont les ménisques interarticulaires ou « bourrelets marginaux » des articulations du genou, de l’épaule et de la hanche. Enfin tout autour de l’articulation se développe une capsule fibreuse (C, c. f.) qui double la membrane synoviale extérieurement et qui est elle-même renforcée par des ligaments péri- articulaires.

La complication histologique varie suivant les articulations, tout comme la perfection anatomique.

Le ligament inlerosseux des synarthroses est formé par du tissu conjonctif condensé ou tissu fibreux.

Le cartilage articulaire se présente sous deux états : tantôt sa substance fondamentale est hyaline, sans structure apparente (cartilage hyalin) ; tantôt elle est parcourue par des faisceaux conjonctifs (cartilage fibreux ou fibro-cartilage). La seconde variété représente un type de cartilage moins évolué; on la trouve dans les amphiarthroses. La première est propre aux diarthroses; elle est plus parfaite que l’autre.

Selon que le frottement, le roulement des os en contact est plus ou moins fréquent et énergique, on obtient la variété supérieure ou la variété moins parfaite, le cartilage hyalin ou le fibro-cartilage (Cannieu et Lafitte-Dupont). Les bourrelets marginaux sont des fibro-cartilages. Les cartilages d’encroûtement des diarthroses sont hyalins au centre et présentent à la périphérie; là où le frottement est moindre, des îlots fîbro-cartilagineux. L’étude des diverses amphiarthroses est très instructive à cet égard. Les moins parfaites (articulations du corps des vertèbres) offrent des fibro-cartilages (disques intervertébraux) entre les surfaces articulaires. Dans un degré supérieur d’amphiarthroses (symphyse sacro-iliaque), le cartilage articulaire est hyalin. La symphyse pubienne présente des variétés individuelles qui sont autant de types plus ou moins parfaits ; tantôt il n’y a entre les deux pubis qu’une couche de fibro-cartilage; tantôt le fibro-cartilage est remplacé par du cartilage hyalin ; on peut dans un troisième cas trouver une articulation du type diarthrodial, munie de cartilages d’encroûtement hyalins séparés par une cavité articulaire que tapisse une vraie synoviale. Dans ce dernier cas, il s’agit d’ordinaire de bassins de femmes mortes en couches, soumis par conséquent à des mouvements exceptionnellement étendus. Ce qui montre bien que le cartilage est le produit mécanique des mouvements de glissement, c’est qu’il disparaît dans les articulations immobilisées, remplacé par du tissu osseux qui soude les deux extrémités osseuses articulaires et détermine l’ ankylosé de l'articulation.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROCOPIQUE

La membrane synoviale , dont on étudiera plus loin la structure et qui n’appartient qu’aux diarthroses, se développe aussi sous l’influence mécanique des mouvements dont jouissent les articulations de cette espèce. On l’a longtemps considérée, à la suite de Biciiat, comme une séreuse, destinée à faciliter le glissement des extrémités articulaires, comparable aux grandes séreuses d’origine cœlomique ; on verra que cette assimilation est condamnée par l’embryologie. On l’a regardée aussi comme une sorte de muqueuse, destinée à sécréter le liquide muqueux ou synovie qui s’épanche dans la cavité articulaire, et on s’est efforcé, pour justifier ce rapprochement, de lui trouver un épithélium ; cette interprétation n’est pas plus exacte que la précédente. Il faut se contenter de dire que la synoivale est une membrane de nature particulière, propre aux articulations et née dans les conccA ditions mécanogénétiques spéciales que les articulations réalisent.

2° Développement des articulations.— Les pièces cartilagineuses qui forment le squelette embryonnaire sont d’abord isolées dans le mésenchyme encore indifférent. Peu à peu, en augmentant de volume, en s’allongeant ou s’épaississant dans certains sens, elles prennent la forme grossière des pièces squelettiques futures. Leur accroissement est dû à une couche chondrogène ( c . ch.) qui les entoure de toutes parts, et qui n’est elle-même qu’une zone de mésenchyme différencié; cette couche forme incessamment sur sa face interne, en contact avec le cartilage, de nouveaux dépôts cartilagineux. L’accroissement des cartilages du squelette diminue la distance qui les séparait les uns des autres, si bien que ces cartilages arrivent alors presque à se toucher. Si l’on examine par exemple une Coupe du squelette de la main chez un jeune embryon humain, on voit (fig. 109) que chacune des pièces cartilagineuses est entourée immédiatement par sa couche chondrogène ; autour de celle-ci règne une zone de mésenchyme condensé (m.), qui se

Fig. 109. — Coupe longitudinale et frontale du membre antérieur d'un embryon humain de 33 millimètres de long , pour l'ébauche première cartilagineuse des pièces squelettiques.

ra, radius. — eu, cubilus. — ca , cartilages du carpe. — me, métacarpiens. — ph, phalanges. — cch, couche chondrogène. — m, couche mésenchymateuse condensée entourant la couche chondrogène. — bï, bande intermédiaire entre les deux extrémités articulaires de deux pièces squelettiques cartilagineuses. X 20.

ORGANES DE SOUTIEN

transforme sans cesse par sa face interne en couche chondrogène. Les pièces squelettiques (carpiens, métacarpiens et phalanges) se sont assez rapprochées pour qu’entre leurs futures extrémités articulaires il ne reste plus qu’une bande intermédiaire assez mince. Celle-ci est constituée par trois couches: deux extrêmes, chondrogènes, et une moyenne, mésenchymateuse. Elle a reçu les noms de bande ou disque intermédiaire , « mésochondrium » ou « couche mésochondriale », « disque articulaire », que lui ont donné Henke, Hagen- Torn, Hepburn et d’autres. La bande intermédiaire comprend d’ailleurs deux parties : une, centrale, non vasculaire, interposée aux deux cartilages, une périphérique, vasculaire, débordant ces cartilages en dehors (Hagen-Torn).

Celte ébauche, la même pour toutes les articulations, à quelque type qu’elles appartiennent plus lard, va se comporter différemment selon les types articulaires.

Le cas le plus simple est celui où la zone moyenne mésenchymateuse de la base articulaire disparaît, transformée en couches chondrogènes ; celles-ci viennent au contact, se soudent ; puis, quand elles se sont à leur tour transformées en tissu cartilagineux, les deux pièces cartilagineuses se confondent; il y a « synchondrosë » (articulation du sternum et de la première côte, de l’apophyse styloïde avec la base du crâne, etc.). Il y a donc soudure et non articulation entre les deux cartilages et plus tard enlre les deux os qui en dériveront.

La couche moyenne de la bande articulaire se différencie dans le cas des amphiarthroses en un tissu fibreux ou en un fibro-cartilage qui devient un ligament interarticulaire (fig. 108, B, /./.). Les couches chondrogènes qui revêtent les extrémités articulaires peuvent se transformer à la surface de ces extrémités en cartilages d’encroûtement (ca.). Il peut aussi se développer au milieu du ligament interarticulaire une cavité articulaire plus ou moins spacieuse (fig. 108, B, b et c) (symphyse pubienne, articulation sacro-iliaque).

Le cas des diarthroses se distingue des précédents par l’apparition constante et précoce d’une fente articulaire entre les deux pièces squelettiques. D’après Kôlliker, Schulin, Hagen-Torn, Retterer, Hepburn, la fente articulaire apparaît quand la couche moyenne mésenchymateuse a disparu et à la place qu’occupait celle-ci, c’est-à-dire entre les deux couches chondrogènes; elle est due à la dégénérescence muqueuse des cellules de cette couche qui se fondent en un liquide. La cavité articulaire se produit seulement, d’après Retterer, quand les couches chondrogènes se sont transformées en cartilages ; elle peut par conséquent être due à la rencontre des deux parties dures cartilagineuses frottant l’une sur l'autre. Pour Hepburn, au contraire, la fente articulaire naît alors que les pièces cartilagineuses sont encore éloignées l’une' de l’autre. Quoi qu’il en soit de ce point précis de développement, 011 peut dire, avec Hagen-Torn, que les facteurs de la formation et de l’extension de la fente sont, au début la pression des extrémités cartilagineuses articulaires, plus tard les mouvements du membre.

Si la couche moyenne mésenchymateuse c’est différenciée préalablement en un ligament interarticulaire, il se développe deux fentes articulaires au lieu d’une seule, indépendantes l’une de l’autre et séparées par un ménisque interarticulaire (articulations slerno-claviculaire, temporo-maxillaire) (fig. 108, C, b, m. a; fig. 110, m.).

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

La fente articulaire ne s’étend pas seulement dans l'intervalle articulaire proprement dit, mais elle se prolonge sur les côtés des deux pièces cartilagineuses en s’insinuant dans l'épaisseur même de la gaine de mésenchyme condensé qui enveloppe la couche chondrogène de ces pièces cartilagineuses. Ainsi peuvent naître des recessus de la cavité articulaire plus ou moins étendus.

Autour de la fente articulaire et des pièces cartilagineuses de l’articulation, le mésenchyme se différencie en un tissu conjonctif fibreux qui fournira la capsule articulaire et les ligaments péri-articulaires. 11 n’est pas exact de dire que la membrane synoviale n est que la couche la plus interne

Fig. 110. — Coupes de l'articulation du genou et des articulations sterno-claviculaires chez un embryon

humain de 45 millimètres de long.

A. articulations du genou. Coupe sagittale. — f, fémur. — I, tibia. — ca, cavité articulaire. — lep, ligament croisé postérieur de l'articulation du genou. — m, ménisque interarticulaire. — n, nerf sciatique

B, articulations sterno-claviculaires. Coupe frontale. — cl, c\ clavicules. — si, sternum. — ca, ca, les deux fentes articulaires. — m, ménisque interorticul lire qui les sépare. X 10.

de la capsule. Elle naît en réalité de la partie vasculaire de la bande intermédiaire, qui a été ménagée puis refoulée par le creusement de la cavité articulaire (Hagen-Torn). La synoviale disparaît ensuite en certains points, s’amincit en d’autres, s’épaissit ailleurs en se couvrant de villosités (Hagen- Torn). Elle disparaît dans les points où la pression positive est le plus forte, c’est-à-dire à la surface des cartilages articulaires où Hagen-Torn admet qu’elle préexistait; ses parties amincies sont celles où cette pression a été plus faible; les parties épaissies et villeuses sont celles où la pression devient souvent négative par suite des mouvements répétés de la jointure et de l’aspiration qui en résulte.

D’après ce qui précède sur le développement des articulations, les parties constitutives d’une articulation complète (ligaments péri-articulaires, synoviale, ligaments interosseux et interarticulaires, cartilages articulaires) peuvent être groupées sous deux points de vue différents. Au point de vue embryologique, on distinguerait deux groupes de formations : celles qui dérivent du mésenchyme péri-articulaire (les ligaments péri-articulaires, la capsule et peut-être la synoviale qui la double); celles qui proviennent du

ORGANES DE SOUTIEN

mésenchyme intra-articulaire ou bande articulaire (les ligaments interosseux et interarticulaires, les cartilages articulaires, peut-être la synoviale). D'autre part, une classification histogénétique, telle que Hammar l’a proposée, opposerait : la « membrane articulaire », comprenant la capsule et ses ligaments de renforcement, doublée ou non d’une synoviale, et en général toutes les parties molles de l’articulation ; le « cartilage articulaire », tissu dur, dû au frottement articulaire.