DU SQUELBTTE DES VERTÉBRÉS
tières du tissu osseux où les corpuscules sont tous sans ramifications : par exemple, dans les bandelettes qui s’élèvent à la surface intérieure des os pariétaux et frontaux du Leuciscus. Les corpuscules osseux peuvent aussi dégénérer en espaces punctiformes, microscopiques; on peut constater facilement cette réduction sur les rayons des nageoires du poisson dont nous avous parlé en dernier lieu. Ici, dans les articles supérieurs d’un rayon de nageoire, il existe de beaux corpuscules osseux ramifiés; et dans les articles qui vont toujours en s’amincissant, on trouve des corpuscules osseux plus petits, plus longs, qui perdent leurs ramifications; enfin, dans le dernier article du rayon de la nageoire, devenu fibroïde, ils dégénèrent en espaces clairs et punctiformes. Il faut placer ici les squelettes de ces poissons chez lesquels il n’existe presque plus trace de corpuscules osseux, comme Owen l’indique pour la Murœna (dans laquelle d’ailleurs je trouve dans la paroi ossifiée du canal muqueux de magnifiques corpuscules osseux pourvus de longues ramifications), comme Mettenheimer l’indique pour le Tetraganurus , et Kôlliker pour les Hebnichthyides .
IM. — Os de l’Qrthagoriscus. — Une particularité très-intéressante nous est offerte par les os de Y Orthagor iscus (probablement aussi par ceux des Cyclopterus, Trachypterus, etc). Je n’ai malheureusement pu examiner que quelques morceaux dos de l’ Orthagoriscus ; ils étaient beaucoup plus mous que le cartilage, et même à l’œil nu, on y distinguait une charpente d’un aspect liuéolé blanchâtre, que remplissait une masse gélatino-cartilagineuse. Au microscope, on voyait dans des coupes en travers et en long de plus grosses masses cartilagineuses qui se composaient de cellules cartilagineuses claviformes, avec un petit noyau brillant comme de la graisse; de ces centres de carLilage partaient des feuillets minces, d’une ossification radiaire (on les voyait à l’œil nu comme des stries blanchâtres). L’espace situé entre eux était interrompu par des septa obliques, formant des compartiments remplis de cellules cartilagineuses délicates et d’une masse gélatineuse transparente. Sur plusieurs coupes et au milieu du noyau cartilagineux, on croyait voir un vaisseau sanguin. Dans les feuillets osseux, on apercevait de petits interstices dépourvus de rayons et comparables aux corpuscules o3seux (1).
(1) Kolliker [L'eber verschiedene Typen in der miltroskopischèn Strudlur des Skelets der Knochen flsche, in Würzb. k er /* . , Bd. IX, Ueft 23, p. 257, Bd., etc.) classe les poissons qu’il a examinés suivant ie type de leur tissu osseux. Une grande partie d’entre eux qes téléostiens, à l'exception de la plupart des physostomes ou malacoptériens) possèdent un squelette formé par une substance homogène oaléo-lubulaire, ou bien par du la domine même. Suivant cet auteur, les os de VUrihayortscus molu (pleclognalhes) se composent d’une combinaison de
1/|5. — Squelette des reptiles. — Dans la classe des reptiles, il n’existe plus aucun animal dont le squelette, comme chez plusieurs poissons, soit presque exclusivement composé de tissu conjonctif ou de cartilage : le tissu osseux paraît être plutôt la partie prédominante constitutive du squelette; quelques parties seulement se conservent à I état hyalino-cartilagineux. Il en est ainsi des côtes rudimentaires de la grenouille, des extrémités costales un peu élargies des ophidiens et des sauriens qui ressemblent aux serpents, des parties de la charpente des épaules et du bassin, des extrémités, des pièces du crâne.
Fig. 86. — Coupe d’un os de la tête (crête de l’occipital) de Y Orlhagoriscm viola.
a. Noyau carlilagineux. — b. Réseau à mailles ossifié et renfermant une substance byalino-carlilagineusc. (Fort grossissement.)
Considéré histologiquement, le cartilage squelettique des reptiles ne présente rien de particulier; les cellules paraissent, en général, l'emporter sur la substance hyaline (grenouille, crapaud, Proteus). Et même souvent, par exemple dans les lames cartilagineuses situées à l’extrémité libre des côtes de Y Anguis fragilis , il existe à peine quelques traces de la substance intermédiaire; les cellules cartilagineuses se délimitent elles -mêmes en prenant une forme polyédrique. — Normalement, le contenu des cellules est clair, sans granulations. — Des fragments de cartilage qui, à l’œil nu, paraissent hyalins, surtout à l’anneau antérieur des extrémités, se montrent, vus au microscope,
lames ossifiées sans corpuscules osseux et d’un cartilage mou renfermant des cellules clairsemées. Au-dessus des lames osseuses on voit sortir partout des libres semblables aux faisceaux du tissu conjonctif, longues et assez fortes, à trajet sinueux; elles pénètrent dans le carlilage pour s’y terminer. ( Bcrciht , 1859, p. 81.) Il nous a paru intéressant de rapprocher celte description de Kôlliker de celle donnée par Leydig, On voit qu’elles ont toutes deux des points communs.
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incrustés de sels calcaires, qui se sont déposés dans la substance fondamentale sous la forme de masses sphériques et ramifiées, de différentes grosseurs.
Sur les os des batraciens (grenouille, salamandre, Proteus ), les canaux de Havers disparaissent presque complètement. Les vaisseaux sanguins et les cellules graisseuses sont accumulés pour les os longs, dans la grosse cavité médullaire, et pour les os poreux, dans les espaces à mailles élargies. (La portion ossifiée, par exemple, qui, dans le sternum de la salamandre terrestre, provient de l’ossification du cartilage hvalin, se compose exclusivement de deux lames osseuses circonscrivant entre elles une grosse cavité cloisonnée par quelques trabécules délicats). Les carapaces osseuses des tortues renferment un réseau trèsriche de canaux de Ilavers.
Les corpuscules osseux de la salamandre terrestre sont très-gros; mais ils sont surpassés en grosseur par ceux du Proteus. Chez ce dernier, en effet, il est facile de reconnaître que les corpuscules osseux et les plus grosses cavités de la substance osseuse ne présentent de différence que dans l’étendue et le contenu, et que, pour le reste, ils sont identiques. Ainsi, sur les os plats du crâne du Proteus, lorsqu’ils ne sont ni altérés, ni affilés, on trouve à leur face interne (frontal, pariétaux, par exemple) de nombreux corpuscules osseux s’ouvrant librement par leur milieu, de telle sorte qu’ils représentent réellement un canalicule de Havers, court et de forme conique, et dont l’extrémité borgne se trouve vers le haut tandis que la base ouverte regarde en bas. En outre, les orifices des rayons des corpuscules osseux sont si gros et si accumulés sur la surface libre, que cette surface présente un aspect à claire-voie avec de nombreuses fissures. La plupart des corpuscules osseux ont conservé leur noyau qu’on voit déjà à l’état frais.
IZ16. — Squelette des mammifères et des oiseaux. — Chez les mammifères, le squelette est assez généralement ossifié; pour quelques marsupiaux seulement, Pander et d’Aldon ont avancé que l’atlas reste cartilagineux. Chez quelques chauves-souris ( Vespertilio murinus , par exemple, selon P». Wagner), le tibia se termine par un filament cartilagineux. Les cartilages costaux et les parties correspondantes du sternum sont généralement de môme consistance; cependant, dans quelques groupes, dans les édentés surtout, les cartilages costaux ont une grande tendance à une ossification précoce. La symphyse pubienne s’ossifie aussi de bonne heure chez les monotrèmes et beaucoup d’ongulés. — Lorsque les os sont très-minces, comme chez les petits mammifères (le frontal du Vespertilio pipistrellus, par exemple), les canaux
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vasculaires et les cavités médullaires manquent; il n’v a que des corpuscules osseux, de grosseur notable; serrés les uns contre les autres, ces corpuscules permettent de voir sur les surfaces libres de l’os les rifices de leurs ramifications stellaires. — La grosse cavité médullaire qui, pour les os longs, se forme d’habitude par résorption, manque chez les pinnipèdes, les cétacés, et parmi les reptiles, dans les cbéloniens.
Chez les oiseaux, la substance cartilagineuse du squelette est encore plus rare que chez les mammifères ; si l’on excepte les cartilages articulaires et quelques cas très-rares où l’extrémité inférieure de la clavicule reste cartilagineuse, ou bien encore quelques brévipermes, qui présentent une patella cartilagineuse, un péroné se terminant par un filament cartilagineux, tout le squelette est formé de tissu osseux. Sur le fémur du coq de bruyère, ce squelette offre ceci de particulier que les canaux de Havers sont très-nombreux, au point que les canalicules médullaires l’emportent sur la substance fondamentale lamelleuse intermédiaire.
Le squelette de l’oiseau offre encore ceci de particulier, qu’un grand nombre de ses cavités peuvent renfermer de l’air et non de la moelle. C’est de là que provient ce qu’on appelle la pneumatosité des os. Ce phénomène, comme je crois l’avoir vu sur le sternum du héron, peut s’étendre à toutes les parties formées de corpuscules osseux, lesquels, pendant la vie de l’animal, sont remplis d’air. Dans la morphologie de Carus, je trouve que les plus grosses cavités osseuses aériennes possèdent une sorte de muqueuse conjonctive avec un épithélium délicat. D’après des recherches faites sur le pigeon, le canari et la bécasse, je puis ajouter que même les cellules aériennes des os de la tète sont revêtues d’une couche fine de tissu conjonctif avec des traces d’épithélium ; ceci s’accorde avec la structure de ces mêmes cavités aériennes chez l’homme : les cellules mastoïdiennes, par exemple, ont une surface recouverte d’une muqueuse et d’un épithélium.
1Z|7. — Union des os. — L 'union des os entre eux se lait chez tous les vertébrés par des ligaments et des articulations. Chez les poissons, les ligaments, de nature conjonctive, sont le plus souvent très-riches en libres élastiques. La colonne vertébrale offre un ligament propre, composé de fibres élastiques résistantes, et renfermé dans un canal situé au-dessus de la lente de la moelle épinière. Les fibres élastiques n’ont pas de contours bien sombres; elles se dirigent en se ramifiant dans le sens de la longueur. Chez l’esturgeon, on trouve un deuxième ligament placé à la face inférieure de la chorda dorsalis. Les bandelettes blanchâtres qui, chez l’esturgeon, résident entre les iragments cartilagineux isolés des couches vertébrales supérieure et intérieure, se com-
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posent de réseaux épais de fibres élastiques qui se perdent dans la substance fondamentale du cartilage.
Les ligaments les plus élastiques sont le ligàmentum nuchœ , les Ügamenta f lava des mammifères , les ligaments qui, chez lesanimaux du genre chat, redressent les griffes, et qui, chez les paresseux, les recourbent en bas. Les ligaments vertébraux de la grenouille renferment plus ou moins de fibres élastiques; il en est de même chez les oiseaux pour le ligament situé entre les deux maxillaires, lequel assujettit au crâne l’extrémité de l’os hyoïde ; sur quelques oiseaux chanteurs, ce dernier se compose presque exclusivement de fibres élastiques (Benjamin).
Parmi les vertébrés, chez les solipèdes et les hisulces ruminants, la réunion des corps vertébraux a lieu, comme on le sait, par des surfaces articulaires, et parles ligaments intervertébraux; ceux-ci s’ossifient en partie dans plusieurs espèces (cétacés, lièvre, lapin), et il naît des disques osseux (E.-H. Weber). Beaucoup de mammifères présentent des noyaux osseux dans les cartilages interarticulaires, soit des deux côtés (Mus decumanus), soit d’un seul côté ( Mustela , Myoxus, Dipus). Chez le lynx, on trouve des os dans la capsule fibreuse du genou, laquelle participe à la formation de l’articulation, comme la rotule, et prend la forme d’un os sésamoïde (Hyrtl). — Chez YEchidna , suivant Owen, il existe dans le ligament intervertébral, une cavité plate, revêtue d’une membrane synoviale et remplie de sérosité.
Fig. 87. — Coupe à travers l’articulation de la tête et de la colonne vertébrale d’une grosse Raja clavata.
A. Cartilage articulaire.
Ai. Cavité articulaire. — fl. Cartilage hyalin. — b. La couche conjonctive. — c. Les prolongements libres gui en émanent. — cl. Substance osseuse. (Grandeur naturelle.)
Les articulations paraissent, surtout chez les vertébrés, n’être pas toujours construites de la môme manière. Il existe bien partout des cartilages articulaires, mais pour plusieurs oiseaux (coq de bruyère), ces
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cartilages renferment quclques.canaux vasculaires; leurs cellules sont très-serrées les unes contre les autres (les canaux médullaires de l’extrémité de l’os pénètrent dans le cartilage articulaire, comme des villosités très-rapprochées entre elles). Chez les poissons cartilagineux (Raja, Torpédo ), la surface libre du cartilage articulaire prend une couleur blanche par la transformation de la substance hyaline en fibres, et cette couche extrême forme des prolongements semblables à des villosités non vasculaires et faisant saillie dans la cavité articulaire. La capsule articulaire n’a pas d’épithélium. Chez le Trygon Pastinaca, l’incrustation osseuse située à l’union de la tète et de la colonne vertébrale est revêtue d’un cartilage qui se distingue par son éclat du reste du squelette. Sur le cartilage de la tête, par exemple, toutes les cellules ont un contenu graisseux et grumelé.
Fig. 88. — Coupe à travers le cartilage articulaire du genou du coq de bruyère
(grossissement modéré).
a. Cartilage. — b. Substance osseuse.
1A8. — Filaments cornés. — Aux parties spéciales du squelette des poissons appartiennent aussi ces filaments cornés ou bandelettes fibroïdes jaunâtres, que la peau des nageoires renferme en si grande quantité; elles rendent les nageoires rigides (c’est le cas surtout des sélaciens). La nageoire graisseuse (Fett fosse) du saumon, par exemple, n’est soutenue que par ces filaments cornés ; on les considère comme formés par une substance conjonctive, homogène, chitinisée ; ils n’éprouvent pas de modification dans les alcalis, pâlissent beaucoup, se gonflent un peu (embryon du Spinax acanthias) et se crénèlent sur les bords, comme des faisceaux de tissu conjonctif enlacés par des fibres
spiroïdes.
1^9. Physiologie. — Ce fait, à savoir que tous les os du squelette
ne sont pas de formation primordiale cartilagineuse, était connu depuis longtemps. Les anatomistes du xvne siècle, qui s’adonnèrent à l’étude de Ta genèse des os, trouvèrent que les os proviennent de cartilages et de membranes, loi qui ne manqua pas dès lors de contradicteurs (Albin,