CHAPITRE XXV
DU CANAL DE NUTRITION DES VERTÉBRÉS
Du tissu conjonctif qui porte les vaisseaux et les nerfs, des muscles et des couches celluleuses concourent à la formation du canal de nutrition des mammifères, des oiseaux et des reptiles. Ici comme ailleurs, la substance conjonctive forme la charpente proprement dite ; elle s’épaissit en dedans en une membrane particulière qu’on désigne sous le nom de stratum conjonctif de la muqueuse , et sur laquelle repose F épithélium intestinal. En s’épaississant à un degré moindre, elle forme encore, à l’extérieur, une autre membrane spéciale qui constitue la couche conjonctive de la séreuse , et que revêt aussi un épithélium. Entre ces deux couches membraneuses limites, la substance conjonctive forme un feutrage dont les interstices sont remplis par les éléments
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contractiles de la tunique musculeuse. Un distingue donc trois tuniques au canal de nutrition : 1° la muqueuse qui est un prolongement ou un refoulement en dedans du tégument externe; 2° la membrane musculeuse ; 3° la séreuse.
2/tO. — Cavité buccale et lanjue. — La partie conjonctive de la muqueuse buccale paraît être souvent pigmentée dans les vertébrés supérieurs et inférieurs : elle est écarlate, par exemple, dans le Dactyloptera , noire dans la Chimœra, tachetée dans le chien , etc. Elle présente les caractères du tissu conjonctif ordinaire avec de nombreuses fibres élastiques; dans les sélaciens, ces fibres sont souvent très-larges, et elles donnent naissance à des ramifications fines. Dans ces poissons, les mailles du tissu conjonctif sont remplies de gélatine, la muqueuse s’épaissit çà et là ; elle forme une espèce de coussinet audessous de la langue qui est rudimentaire. (Il n’est pas rare aussi que le tissu conjonctif sous-muqueux renferme de la gélatine, comme dans l’ Hexcinchus.) La muqueuse est lisse à la face libre, ou bien elle forme des papilles et des bourrelets. Ces productions peuvent avoir des dimensions telles qu’on les distingue à l’œil nu (ruminants) , et elles portent alors de nombreuses petites papilles microscopiques, comme dans la chèvre , dont les papilles secondaires atteignent leurs plus grandes dimensions à la base du tubercule commun, tandis que vers le haut elles se montrent plus petites. Wedl avance que la paroi latérale de la cavité buccale du chameau présente de grosses papilles qui seraient « des agglomérats de papilles excessivement fines (1) ». Dans les poissons, les papilles de la bouche et de l’arrière-bouche sont aussi souvent très-developpées, de telle sorte que dans l’esturgeon, elles ne restent pas ensevelies sous l’épithélium, mais qu’elles font saillie audessus de lui, et la muqueuse paraît alors mamelonnée môme à l’œil nu. Ces papilles, comme celles du tégument externe, portent chez les téléostiens et les ganoïdes les organes cyathiformes que nous avons décrits plus haut. — Les corpuscules conjonctifs de la muqueuse buccale sont tous, comme je le vois dans la salamandre terrestre , perpendicu-
(t) Je ne puis m’empêcher de rapporter ici une observation faite sur VEchidna. I.a muqueuse de la voûte palatine forme, comme on le sait, plusieurs rangées transversales de papilles pointues, dirigées en arrière. Après qu’on a enlevé l’épithélium qui est très-épais, il semble que les espaces situés entre les rangées de papilles sont lisses ; mais, au microscope, on voit apparaître des papilles très-longues et très-étroites , entièrement semblables à celles qui se trouvent sur la langue des oiseaux. Elles ne renferment qu’une seule boucle vasculaire. Les cellules des couches supérieures de l’épithélium présentent un pointillé particulier; et il est difficile de dire s’il faut l’attribuer, soit à la présence de canaux poreux, soit à de petites clevures situées sur la surface des cellules. (Note de l'auteur.)
DU CANAL 1)K NUTRITION DKS VliHTKBRKS.
laires à la surface, ainsi que d’une longueur cl d’une largeur insolites.
2/il. — La surface de la langue est lisse ou rendue rugueuse par des papilles et des bandelettes: ainsi, parmi les sauriens, la Lacerta ctgilis présente des plis transversaux délicats dont les pans sont dentelés par île petites papilles ; dans les Leposternon microcephalus , Anguis fragilis, on voit sur toute la langue des papilles très-développées, dans
Fig. 1G2.
A. Du bec de l’oic.
a. Epiderme. — b. Papilles du cliorion avec les nerfs cl les corpuscules de Pacini.
B. Papilles muqueuse de l’arrière-bouche du Leuciscus. a. Le Ironc papillaire, qui se fragmenle eu formant six prolongements à l’extrémité desquels se trouvent b, les organes cyalhiformes. — c. Anses vasculaires sanguines. d. Nerf. — e. Epithélium.
l’intérieur desquelles cheminent toujours des vaisseaux et des nerfs. Les papilles de Y orvet ainsi que les plis du lézard présentent un pigment foncé (surtout à la pointe de la langue de l’orvet); ce pigment est exclusivement renfermé dans le tissu conjonctif des papilles et des plis-, l’épithélium en demeure distinct. Dans le Leposternon , les papilles
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se disposent, vers le liant, comme des polyèdres adjacents, et la langue a l’aspect d’une mosaïque. La langue de YAnguis fracjilis offre une particularité remarquable : vers la pointe et sur la ligne médiane, on voit à l’œil nu, entre les papilles ordinaires, un petit tubercule blanchâtre qui, examiné au microscope, se trouve renfermer un os véritable. C’est là le seul exemple que je connaisse d’une ossification partielle d’une papille linguale parmi les reptiles. Dans la partie qui n’est pas ossifiée, et qui déjà présente un peu plus de dureté et de rigidité, on voit de jolis corpuscules conjonctifs qui ont la même grosseur et la même forme que ceux qui se trouvent dans le fragment osseux et arrondi, lequel présente quelques tubercules (il paraît y en avoir trois). La langue du porc épie présente « une armure en forme d’écaillcs»
Fig. 1G3. — Pointe de la langue d’un jeune pigeon (coupe longitudinale).
a. Cartilage lingual. — b. Papilles de la muqueuse avec leurs boucles vasculaires. — c. Épithélium épais où les papilles sont ensevelies.
que G. Carus désigne sous le nom d 'écailles osseuses. Il serait intéressant qu’un observateur eût l’occasion de vérifier ce fait, ainsi que celui de l’épaississement lisse et semi-globulaire que de Rapp a trouvé à la pointe de la langue du Myrmecophaga , et qui pourrait bien être un os.
• Les papilles manquent à la langue des poissons et des amphibies qui leur ressemblent (. Proteus ); dans d’autres batraciens, la salamandre terrestre , par exemple, elles sont remplacées par des plis. Dans les animaux supérieurs, on rencontre aussi des langues sans papilles. Dans le dauphin , la surface linguale est lisse à l’œil nu, et c’est à peine, au microscope, si je trouve au-dessous de l’épithélium des tubercules du chorion qui méritent ce nom. Il peut arriver encore que la muqueuse linguale présente des papilles longues et étroites, sans qu’elles soient
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appareilles, à cause Je l’épaisseur de l’épithélium ; c’est ce qui a lieu dans la plupart des oiseaux. Dans le coq de bruyère et le pigeon, les papilles de la pointe de la langue sont si longues et si étroites qu’elles peuvent à peine contenir la boucle vasculaire qui inonlejusqu’à leur somme t. Les nerfs y font défaut; mais pour beaucoup d’oiseaux aquatiques (voyez plus haut, Organes du tact), ces papilles renferment des nerfs et des corpuscules de Pacini. Dans le plus grand nombre des vertébrés, comme chez l’homme, on distingue plusieurs sortes de papilles lin-
Fig. 164. — Papille linguale de la Testudo grœca. a. L’épithélium. — b. Cavité lymphatique située dans l’intérieur de la papille.
guales, ce qui se retrouve encore dans les grenouilles et les tortues. Ici les papilles fongiformes à fossette présentent non-seulement des plexus vasculaires, mais encore des nerfs; les papilles filiformes n’ont pas de nerfs, et, si elles sont vasculaires, on n’y trouve qu’une boucle simple. Dans les grosses papilles linguales de la tortue terrestre, lesquelles sont pourvues de papilles secondaires, on trouve, en outre des vaisseaux sanguins, une cavité lymphatique (1).
2/|2. — Dents. — Les papilles peuvent se transformer en dents de deux manières différentes ; 1° leur épithélium devient épais et corné : c’est ce qui a lieu pour les dents du Petromyzon , et peut-être aussi pour celles de X Ornithorynque, etc. ; 2° la substance conjonctive devient calcaire. Jadis l’école naturo-philosophique avait dit que les dents des poissons pouvaient être considérées comme des parties durcies, des tubercules ou papilles de la chair dentaire, du palais, de la langue, etc., recouvertes de substance dentaire; des recherches microscopiques plus exactes, ont montré que cette explication est conforme à l’observation pour tous les vertébrés. Si l’extrémité lisse delà papille s’épaissit seule
(1) Voy. Leydig, Fische u. Reptilien, S. 39.
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en formant une sorte de capuchon, la dent reste mobile; si l’incrustation calcaire est plus étendue, si elle va jusqu’à la base de la papille, et même jusqu’au stratum conjonctif de la muqueuse, on obtient les dents: la muqueuse ossifiée se soude avec les os sous-jacents; ces dents ressemblent à des excroissances osseuses, et leurs cavités sont les prolongements immédiats des cavités médullaires des os. (Consultez mon travail sur l’ossification de la bouche et de l'arrière-bouche du Polypterus dans le Zeitschrift) (1). Puisque dans les poissons la muqueuse de la cavité buccale présente, dans tous ses points, des papilles très-fortes, et que ces papilles s’ossifient facilement, on conçoit pourquoi, chez ces animaux, on trouve un grand nombre d’os soudés aux dents (en outre des os maxillaires et intermaxillaires, ce sont les palatins, le vomer, le sphénoïde, etc.). Sur de gros sujets de la Raja et de VHexanchus, j’ai vu des papilles situées sur la voûte palatine, transformées en dents, par ossification (voy. Raies et squales, p. 52).
2à3. — Dans les poissons et les amphibies (à l’exception de quelques sauriens, d’après Owen), les papilles dentaires ossifiées ne sont jamais renfermées dans des sacs; on n’y trouve pas non plus l’organe de l’émail. Les dents de ces animaux se composent simplement de tissu conjonctif ossifié, c’est-à-dire de l’os dentaire et de l’ivoire, dont les fins canalicules, plusieurs fois ramifiés, sont remplis par un fluide nourricier transparent. Dans beaucoup d e poisso72s, dont les dents ne renferment pas de cavité pulpaire et sont par conséquent solides, l’os dentaire est sillonné de canaux ( Salmo , Perça , Cottus , Scomber , etc.). Si la portion la plus interne de la papille dentaire primordiale ne devient pas calcaire, la dent présente une pulpe molle qui n’a pas de nerf dans les plagiostomes (je l’ai constaté sur le Scymnus lichia ), et ne se compose que de tissu conjonctif, de gélatine et de vaisseaux sanguins. Dans le Tetragonorus , dont toute la muqueuse buccale est pigmentée, la pulpe dentaire paraît l’être aussi. (Recherches anatomo-histologiques de Mettenbeimer sur le Tetragonorus Cuvieri.)
L'émail et le cément manquent dans les dents des vertébrés inférieurs. Ces deux substances s’associent à l’os dentaire dans les cas où les papilles ont été renfermées dans des sacs, ce qui n’a lieu que pour quelques sauriens et pour les mammifères. Toutefois, dans quelques dents de mammifères ( édentés , défenses de T éléphant , etc.) l’émail fait défaut; dans le plus grand nombre des marsupiaux ainsi que dans les Sorex , Hyrax , Dipus , l’émail paraît n’èlre qu’une modification de l’os (Tomes). Il importe encore d’observer que parfois l’os dentaire, et fré-
(I) Zaitichr. f. w. Z., 1854, S. 52
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quemment lo cornent renferment des vaisseaux (défenses de l’élephant, paresseux, incisives de quelques rongeurs), et que l’on trouve des corpuscules osseux entre les canalicules dentaires (lynx, brebis). L’émail peut encore être revêtu de cément (herbivores, éléphants, paresseux, cheval marin, etc.). Les incisives des rongeurs, les molaires des ruminants, présentent un pigment particulier. Celui des rongeurs qui est jaune, provient, suivant déBibra, d’un oxyde de fer.
I'ig’. 105.
A. Jf'une dont de lu Salamandre ; elle so présente comme mie papille devenue calcaire avec lo revêtement épithélial b.
D. Dent d’un embryon de Torpédo, — a. La cavité de la dent.
2 hh. — Papilles œsophagiennes. Le développement papillaire considérable que l’on observe sur la muqueuse de la bouche et de l’arrièrebouche des poissons, s’étend aussi dans quelques espèces à la muqueuse œsophagienne (Tetragonurus) . Les papilles de celte région peuvent aussi devenir des dents osseuses ( Rhombus , Stromateus, Seserinus ). Depuis longtemps on connaît aussi les grosses papilles qui sont situées dans l’œsophage de la Chelonia , et que l’on rencontre encore d’après Rathke dans la Sphargis coriacea. Otto (1) dit que ces grosses papilles de l’œsophage des tortues marines « sont susceptibles pendant la vie de turgescence et d’érection ». Sur une préparation à l’alcool je constate, après avoir enlevé l’épithélium, que les papilles à simple contour ne possèdent pas de tubercules secondaires, qu’elles sont simplement de nature conjonctive, sans fibres élastiques; en outre il est impossible d’y trouver des muscles, mais on y aperçoit de nombreuses traces de capillaires sanguins. 11 reste donc à établir, sur des préparations fraîches, d’où provient le fait observe par Otto. Existerait-il dans l’intérieur de ces papilles de grosses cavités lymphatiques, semblables
(1) Carus und Otto, Erlaulermgslnf. z. vergl. A.
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3/iZ»
à celles que j’ai trouvées dans les papilles linguales de la Testudo, et susceptibles de se remplir et de se vider ? — Du reste, la muqueuse œsophagienne des poissons, des reptiles et des mammifères parait être complètement lisse, ou bien elle forme des papilles, qui ne lui donnent pas un aspect mammelonné, parce qu’elles restent cachées sous l’épithélium. La muqueuse du pigeon, par exemple, est plane, ou bien elle ne présente que des tubercules microscopiques, qu’accompagne par ses sinuosités une boucle vasculaire. Dans le coq domestique , on voit de longues papilles, que l’on reconnaît être de même des séries de plis pourvus de vaisseaux, après un examen attentif et lorsqu’on a enlevé l’épithélium par une solution alcaline. L’oie présente de longues papilles étroites, assez clair-semées. — Très-généralement la muqueuse de l’œsophage forme des plis longitudinaux étendus, disposés souvent en réseaux ( Cobitis fossilis ); il est plus rare qu’il y ait des plis transversaux , comme on en voit dans Y Acipenser (ils ont un aspect mamelonné) ou dans le Trygon pastinaca, dont les plis transversaux de forte dimension sont eux-mêmes sillonnés de rides. Les plis transversaux laissent libre un certain espace dans le sens de la longueur, où l’on ne voit que de petits plis aréolaires.
245. — Muqueuse stomacale. — La muqueuse stomacale présente aussi d’habitude des plis longitudinaux « qui peuvent être très-nombreux *et ressembler à des villosités ( plicœ villosœ ) ; mais il n’existe pas de papilles proprement dites dans l’estomac de la plupart des vertébrés. Les différents compartiments qui, dans les ruminants , sont situés au devant de la caillette , présentent des formations feuilletées et tuberculeuses de formes très- diverses. (La panse du huanaço et du dromadaire est dépourvue d’après Dergmann et Leuckart, de bâtonnets coniques). Sur ces grosses papilles on retrouve au microscope des papilles plus petites ou secondaires, que je constate d’une manière bien nette sur les papilles du chevreuil et du bœuf, après avoir enlevé l’épithélium ; les tubercules qui siègent sur les plis du feuillet portent aussi des tubercules secondaires. La caillette est ici sans papilles, comme d’habitude.
2/|6. — Muqueuse intestinale. — La muqueuse intestinale présente au contraire presque toujours des villosités et des sillons avec les variations les plus nombreuses. Les villosités appartiennent plus généralement aux mammifères et aux oiseaux (1); on a dit qu’elles manquent dans la taupe ; c’est ce que je conteste; car on remarque dans son in-
(1) Dans l’oie, les villosités rectales sont d’une couleur noirâtre, ce qui provient de grumeaux foncés, compris dans la substance des villosités (sont- ce des corpuscules sanguins modifiés?). (Note de l’auteur.)
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testin grêle de larges villosités, feuilletées, qui sont sans doute d’une structure plus délicate, mais dont les réseaux vasculaires sont néanmoins d’une grande netteté. Dans le gros intestin, il n’existe que des plis visibles à l’œil nu. V Ornithorynque, qui manquerait, dit-on, de villosités intestinales, en possède cependant dans l’intestin grêle; elles sont plus longues que larges. Un grand nombre de poissons présentent aussi des villosités. Dans 1 ’anc/e par exemple, on trouve de petites villosités intestinales, courtes, semblables à des verrues contiguës par leur base; dans le Spinax niger, on aperçoit de belles villosités qui sont grosses au commencement de l’intestin valvulaire, et qui se changent en bandelettes sur la valvule spirale, imitant ainsi des valvules spirales secondaires et disposées comme les marches d’un escalier. Le Torpédo présente des villosilés sur la valvule spirale ; dans le Trygon pastinaca, la partie antérieure de cette valvule qui est mince n’offre que des plis peu apparents; vers l’extrémité postérieure qui est épaissie, il existe au contraire une formation villeuse bien accentuée. L’intestin du rhinocéros (1) nous montre que la surface des grosses villosités peut présenter de petites villosités secondaires; en effet, ces dernières y sont tellement développées, que les villosités mères paraissent à l’œil nu être pourvues de soies fines. L’ éléphant nous intéresse au même chef. Dans les Erlauterungst., f. vergl. An., G. Carus a donné un dessin trèsexact de la face interne de l’intestin grêle de cet animal. La muqueuse présente une grande quantité de plis «.qui font saillie dans toutes les directions sur la paroi intestinale, et atteignent souvent plus d’un demipouce de longueur ». Cependant cet observateur se trompe lorsqu’il dit « qu’il n’existe pas de villosités libres »; en effet, sur un fragment de l’intestin (de l’extrémité de l’iléon), même sous l’eau et à l’œil nu, mais préférablement au microscope, j’aperçois les villosités ordinaires. Il me semble qup les plis de Carus pourraient être considérés comme des villosités énormes garnies de villosités plus fines. Je pourrais aussi faire ressortir que si l’on examine sous l’eau les plis de la muqueuse, on leur voit une cavité qui est assez bien limitée et qui se perd latéralement et inférieurement dans les espaces alvéolaires du tissu conjonctif sousmuqueux. Je considère cette cavité comme analogue au chylifère des petites villosités, comme la reproduction en grand d’une image microscopique. La muqueuse intestinale de l’éléphant présente aussi sa tunique musculeuse; cependant je ne suis pas en état d’établir à quelle hauteur arrivent ses fibres dans les différentes saillies de la muqueuse. La muqueuse intestinale de la plupart des poissons et des reptiles forme
(1) Vny. Mayer, dans les Nov. Ad. Acad. Leopl., 1854.
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par ses saillies des sillons et des plis, qui sont souvent aréolaires. A Y extrémité de l'intestin (anus) des vertébrés inférieurs, la muqueuse perd son aspect villeux, velouté et jaune rougeâtre; elle devient lisse, blanchâtre, et semblable à la face interne de l’œsopbage.
247. — Epithélium du canal de nutrition . — De même que le eborion du tégument externe porte l’épiderme, de môme la face libre du stratum conjonctif de la muqueuse (que nous avons décrit dans ses nombreuses variations) est revêtue d’un épithélium qui présente certaines particularités, suivant les groupes d’animaux et les régions où on les considère.
248. — Épithélium du commencement de l'intestin. — Dans les cavités buccale et pharyngienne des mammifères, des oiseaux, des reptiles à écailles et des poissons, le revêtement celluleux est un épithélium pavimenteux. Les cellules peuvent s’accumuler en certains endroits, devenir cornées et pigmentées : ainsi, dans les mammifères, se produisent les tubercules palatins; chez les oiseaux, l'épithélium présente souvent une grande force aux ergots; et il est fréquemment pigmenté en noir à la langue, aux papilles du bord des tonsilles ( Falco buteo ); c’est ici qu’il faut encore placer les fanons de la baleine (la baleine, selon l’acception vulgaire). Entre les lamelles cornées de la baleine, que l’alcali boursoufle et transforme en grosses cellules, on aperçoit un système particulier d’interstices limités par les cellules environnantes. Ces interstices sont les sections transversales de canaux de dimensions diverses dans lesquels font saillie des papilles longues et courtes de la muqueuse (1).
Les gaines maxillaires des oiseaux et des tortues, les gaines cornées situées sur les papilles linguales de plusieurs mammifères (chauvesouris, carnassiers), ces gaines qui rendent la langue comme une brosse, sont des formations épithéliales; toutefois, les tubercules propres du goût sont dépourvus de ces armures dans quelques animaux. G. Carus a donné un dessin de la langue de la Leœna persica, et ce dessin montre qu’au devant des papilles à crochets, il se trouve encore une toutTe de tubercules du goût à l’état de mollesse. On rencontre aussi, comme on l’a dit souvent, de vraies dents cornées dans les cyclostomes, l’ornithorynque, etc. On connaît en outre un certain nombre d’animaux dont la muqueuse buccale est partiellement couverte de poils : tels sont les Lepus timidus, Arctomys citillus, Pteromys, Hystrix prehensilis, Agouti , Paca, Ascomys canadensis, Myrmecophaga didactyla, Manis pentadactyla , M. tetradactyla (G, Carus et Lichtenstein). Suivant
(1) Voyez à ce sujet Holland. Beilr. v. Donders u. Molescholt, Bd. I, lift. 1, et surtout Hehn-Reichert, De texlura et fomatinne hctrbœ. lalœnæ. Oorp., 1849.
nu CANAL DK NUTRITION DES VERTÉBRÉS. 347
Molin la « lame dentaire » située sur l’os basilaire occipital des cyprins (Cgprinus carpio, Tincachrysitis, Barbus fluviatilis , Abramis brama , Leuciscus dobula, Chondrosloma nasus) est aussi un épaississement de l’épithélium (1) .
Fig. IGG. — Papille fongiforme de la langue de la grenouille. a. Vaisseaux. — b. Nerfs. — c. Épithélium. (Fort grossissement,)
249. — Contrairement à ce que nous venons de voir pour tous ces animaux, la muqueuse buccale et pharyngienne des batraciens porte un épithélium stratifié vibratile ; c’est au moins ce que l’on constate sur les grenouilles, les crapauds et les salamandres. Toutefois, en examinant à ce sujet le Proteus et la grenouille, j’ai vu des places qui n’étaient pas vibratiles. Ainsi les cellules épithéliales qui revêtent les papilles fongiformes sont d’une tout autre nature au bord de la fossette papillaire : d’abord claires et surmontées de cils, elles perdent, lorsqu’elles revêtent le fond de l’excavation de la papille, leur aspect et leurs cils; leur contenu devient finement granuleux et offre quelque chose de jaunâtre. Dans les batraciens, on voit encore que parmi les cellules épithéliales du pharynx, les unes restent claires, et les autres sont remplies de globules albuminoïdes.
250. — Épithélium de l’ œsophage . — Dans les trois classes de vertébrés qui comprennent les mammifères , les oiseaux et les poissons , l’épithélium de l’ œsophage se comporte comme celui de la cavité buccale : c’est un paviment stratifié , qui parfois peut atteindre une épaisseur insolite; il me semble au moins que les tubercules durs que l’on trouve à l’extrémité inférieure de l’œsophage du castor ne sont formés que par l’épithélium. Les proéminences plissées du stratum conjonctif
H) Silsb. d. IVien. A/tad., 1850.
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sous-jacent n’y atteignent pas plus de hauteur que sur le reste de la muqueuse œsophagienne. lien est probablement de môme des nombreuses papilles, dirigées en arrière, que Home a trouvées sur l’extrémité de l’œsophage de Y Echidna. — Dans beaucoup d’ amphibies , et même dans ceux dont la cavité buccale n’est pas vibrati le, l’œsophage présente un épithélium vibratile stratifié (rainette, lézard, crapaud de l'eu, salamandres terrestre et aquatique, tortue terrestre, lézard, couleuvre à collier : seulement je n’ai pu trouver des cils dans 1 e Proteus ; l’épithélium corné de l’œsophage de la tortue marine ne vibre pas non plus). Dans le paviment de l’œsophage des oiseaux, je remarque que les cellules ont pour contenu des points graisseux qui sont très-nombreux dans le gosier (du pigeon, par exemple). Or, comme au microscope ces cellules rappellent les cellules à sécrétion du lait chez les mammifères, on peut admettre que la sécrétion d’un suc laiteux à l’époque de la couvaison chez les pigeons (phénomène sur lequel Hunter a le premier appelé l’attention en 1780) est dans une certaine relation avec ces cellules graisseuses. Elles correspondent aux cellules du lait des mammifères.
251. — Epithélium de V estomac et de l’intestin. — Cet épithélium est en général cylindrique. Dans le Cobitis fossilis, les cellules profondes sont des cylindres, tandis que celles de la couche superficielle sont rondes. Dans l’intestin du chat, le cylindre épithélial est à la pointe des villosités constamment plus élevé que sur les parois latérales (Fink). L’épithélium de l’estomac et de l’intestin ne vibre jamais chez les mammifères et les oiseaux, pas môme à l’état embryonnaire (1). Mais chez les batraciens et les sélaciens , il est vibratile pendant la vie fœtale (Leydig, Raies et squales) ; dans quelques vertébrés inférieurs, tels que Y Amphioxus (Joh. Millier, Retzius) et le Petromyzon (Leydig, Recherches sur les poissons et les reptiles ), il conserve sa vibratilité pendant la vie. Dernièrement A. Muller (2) prétend avoir trouvé un épithélium vibratile dans l’œsophage des jeunes Petromyzon.
(1) Dans les gallinacés, Eberlh a découvert, pendant la neuvième et la dixième semaine, un épithélium vibratile sur la muqueuse du cæcum non villeux ; la vibratilité persiste plus tard dans les hiboux. On ne peut pas dire exactement jusqu’où cet épithélium s’étend, si dès l’origine il n’existe que dans des endroits isolés, ou bien si primordialement il forme un revêtement continu, et si encore sa raréfaction n’est pas le fait d’une rétrocession. Il existe aussi bien sur les plis qu’entre ces mêmes plis, et il se prolonge dans l’intérieur des glandes de Lieberkühn. Dans le pigeon, à la neuvième semaine, dans la perdrix grise, à la dixième, ce développement passager d’épithélium vibratile n’avait pas commencé. ( Bericht , etc., p. 22, 1860; J. Eberth., Ueb. Flimmerepithel im Darm d. Vogel. Zeilschr. f. w, Z., Bd. X.
et XI.)
(2) Muller’ s Archiv, 1856.
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252. — Couche cornée de l'estomac musculeux des oiseaux. — Si clans les mammifères l’estomac est composé , toutes les cavités (: ruminanti) qui précèdent la caillette ont un épithélium corné, stratifié, et le cylindre n’apparaît que dans la caillette. Dans la moitié cardiaque de l’estomac des rongeurs et du cheval, ainsi que peut-être partout où l’on distingue une portion cardiaque et une portion pylorique, la première
Fig. 167. — Coupe à travers l’estomac musculeux du héron.
a. La couche gélatineuse analogue à l’épiderme calleux des autres oiseaux. — b. Refoulements glandulaire* de la muqueuse. — c. Couches de la membrane musculeuse. — d. Revêtement conjonctif de l’estomac. (Fort grossissement.)
présente l'épithélium de l’œsophage et la seconde le cylindre. — L’eslomac musculeux des oiseaux est très-remarquable. La sécrétion des
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glandes stomacales s’accumule au-dessus des cellules cylindriques, et se durcit en une masse résistante, qui figure à tort dans les livres « comme l’épi lhelium corné » de l’eslomac (1). On peut, il est vrai, trouver accidentellement des cellules au milieu du produit sécrété, mais la masse principale n’est pas une formation épidermique; elle est une substance homogène et stratifiée, au-dessous de laquelle se trouvent les cellules épithéliales ou de sécrétion des glandes stomacales (voyez plus haut la figure 13). Dans plusieurs oiseaux (je l’ai constaté sur un héron frais, Ardea cinereo ), ce produit sécrété persiste à l’état d’une substance vitreuse et gélatineuse; elle paraît légèrement linéolée apres qu’elle s’est déposée par couches. On y distingue encore quelques noyaux qui proviennent de cellules dissociées. On pourrait peut-être se demander si la couche muqueuse, homogène et vitreuse que l’on voit dans l’estomac frais de plusieurs mammifères au-dessus de l’épithélium, et dans laquelle on rencontre plus ou moins de cellules épithéliales détruites, ne constitue pas une formation tout à fait analogue à celle dont nous venons de parler? Par contre, «la couche cornée» que l’on trouve dans l’estomac de YEchidna , du Bradypus et de l ’Halmaturus, est d’une toute autre nature. Dans le paresseux , où je l’ai examinée, elle se compose de plusieurs couches de cellules épithéliales très-ap! aties. lesquelles n’ont plus de noyau. Cet épithélium épais, corné, ne forme pas simplement chez YEchidna dans le voisinage du pylore des papilles cornées ; je le retrouve encore dans le paresseux; seulement, pour le mettre en évidence, on n’a besoin que d’un grossissement moindre. Je pourrais encore ajouter que les cellules de ces papilles cornées ont un aspect ponctué si particulier qu’on pourrait croire à la présence de fins canalicules poreux dans l’épaisseur de la membrane cellulaire.
553. — Canalicules poreux, cellules muqueuses. — Dans l’épithélium de tous les vertébrés (l’homme compris), deux formations encore méritent notre attention. La première comprend les canalicules poreux situés dans la cuticule de V épithélium-. Ainsi, la cuticule, en quelque sorte le premier indice de cette couche homogène qui est sécrétée audessus des cellules épithéliales, et qui atteint son maximum dans l’estomac musculeux des oiseaux, est traversée par des canalicules poreux normaux à la surface ; ils donnent à la couche cuticulaire un aspect finement liriéolé, et cette couche, vue par la surface, parait être finement ponctuée.
L’autre consiste dans la présence de cellules particulières au mi-
(1) Voyez le? observations tic l'auteur insérées dans les Archives de Miillcr, 1854, p. 331,
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lieu des cellules épithéliales ordinaires. Dans l’intestin des poissons, des reptiles, des oiseaux et des mammifères, on rencontre des cellules lagéniformes qui sont plus ou moins distendues par des granules, et qui, par cela seul, se distinguent des cellules avoisinantes. Ces cellules sont les mêmes que celles que l’on rencontre aussi dans l’épiderme du tégument externe des mollusques ( Paludina vivipara ), lequel rappelle d’ailleurs beaucoup les membranes muqueuses. Je crois pouvoir admettre que nous avons dans ces cellules lagéniformes l’analogue des cellules muqueuses. Ces deux espèces de cellules ne paraissent différer que par la forme, et celle-ci dépendrait de l’espèce d’épithélium dans lequel elles sont disséminées. D’après cela le paviment des cavités buccale et pharyngienne des poissons présente des cellules muqueuses qui se rapprochent de la forme ronde; dans l’épithélium stomacal du Cobitis fossilis , où, comme il a été dit, les cellules de la
Fig. 168. — Épithélium de la muqueuse intestinale d’un poisson blanc. a. Cellules cylindriques ordinaires. — b. Cellules muqueuses. (Fort grossissement.)
couche supérieure sont rondes, nous rencontrons aussi des cellules muqueuses de cette même forme. Mais dans l’épithélium cylindrique du reste du tractus, eide même que les cellules environnantes, les cellules muqueuses sont devenues lagénifiormes avec un contenu granuleux.
25à. — Epithélium de F extrémité de l'intestin. — Nous avons déjà dit plus haut que, par son aspect extérieur, la face interne de l 'extrémité de F intestin des poissons (raies et squales), ressemble à celle de l’œsophage; elle porte aussi un paviment au lieu d’un épithélium cylindrique. Le cloaque des oiseaux présente aussi un épithélium pavimenteux. (Je suis surpris de ne pouvoir reconnaître un épithélium dans l’intestin du Cobitis fossilis, dans lequel cet organe sert en même temps, comme on le sait, à la respiration) (1).
255. — Glandes du canal de nutrition. — Les formations rjlctndulaires comprennent communément les couches épithéliale et conjonc-
(1) M üllcr' s Archiv, 1853, S. G.
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tive de la muqueuse; elles peuvent être considérées comme des refoulements en dedans de la muqueuse, destinés à augmenter sa surface. Cependant la présence des glandes n’est pas un fait qui ne soufire point d’exception : ainsi les glandes œsophagiennes, stomacales et intestinales manquent dans les Pctromyzon fluvicitilis, Myxine et Cobitis fossilis.
Fig. 1G9. — Glande de la muqueuse buccale du pigeon.
fl. Tunica propria et ses prolongements dans l’intérieur. — b. Los cellules de sécrétion, c. L’orifice glandulaire et autour de lui l’épithélium pavimenleux de la cavilé buccale. — d. Vaisseau sanguin qui apparaît au travers et qui entoure l’orifice.
260. — Glandes du commencement de l'intestin. — La muqueuse buccale et œsophagienne des autres poissons est toujours aglandulaire; et si plusieurs auteurs parlent d’orifices glandulaires, c’est que probablement ils ont pris pour tels les orifices des « organes cyathiformes » qui surmontent les papilles. La muqueuse de la bouche et de l’œsophage des mammifères présente en tout temps des glandes muqueuses ; et, ce qui est peut-être moins connu, la peau glabre de la bouche, chez le bœuf et le cerf, présente des masses glandulaires acineuses très-développées. Dans les amphibies , la langue de la grenouille, de la tortue, du caméléon, du Crocodilus sclerops, présente de nombreuses glandes, quoique, par exemple, dans la grenouille, le reste de la muqueuse pharyngienne en soit dépourvu. Dans VAnguis fragilis dont la langue paraît être aglandulaire, je vois sur les deux côtés et sur le plancher de la cavité buccale un groupe de glandes qui forment un tubercule allongé visible à l’œil nu. Ce sont de petits sacs à étranglements multiples, et c’est pour cela qu’ils se rapprochent du type des glandes en grappe. (Treviranus a vu dans le Caméléon carinatus aux deux côtés du maxillaire inférieur et au côté interne des dents, une sorte de lèvre mamelonnée pourvue de papilles ; d’après sa description, je la considère comme l’analogue de la glande tuberculeuse d eVAnguis fragilis. Dans les oiseaux aussi, les saccules glandulaires s’accumulent en certains endroits, et par
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exemple, aux cùlës de la langue, au bord de la mâchoire, en formant des masses visibles à l’œil nu; les tonsillcs, au moins d’après ce que je vois sur le Strix passerina et sur le Falco buteo , sont de la même nature que les autres follicules glandulaires des cavités buccale et pharyngienne; mais dans le cas où, comme plusieurs le soutiennent, les tonsilles des mammifères (1) se composeraient de saccules clos, elles ne
(1) Le Zeilschr. f. 10. Zool. (Hft. II, Bd. XIII, S. 221) contient un travail très-considérable du docteur F. Th. Schmidt (de Copenhague) sur le tissu folliculaire de la muqueuse de la cavité buccale èl de l’œsophage dans l'homme et dans les mammifères. Nous devons nous borner à reproduire les principaux résultats auxquels cet anatomiste est arrivé sur une question depuis longtemps controversée.
Cet auteur a eu pour but de mettre hors de doute que le tissu glandulaire folliculaire peut apparaître sous diverses formes , et de découvrir les lois qui régissent ces modalités du tissu en établissant leurs significations correspondantes (p. 225), Il a examiné successivement quelle est la distribution des vaisseaux sanguins au sein de la masse, les rapports qu existent entre le tissu glandulaire et les vaisseaux lymphatiques, jusqu’à quel point les noyaux renfermés dans ce tissu sont destinés à passer dans les lymphatiques, et enfin comment sont produits ces noyaux, et comment ils se multiplient.
C’est sur l’invitation de Kôlliker, et avec l’assistance et les conseils de His, que Schmidt a effectué ses recherches, qui portent sur plusieurs sujets de chaque espèce de mammifères, sur des sujets jeunes et adultes, sur le développement comparatif des embryons.
L’auteur examine successivement les tonsilles du lièvre, celles'du lapin, du cochon d'Inde, du rat, de la souris, du porc, du cheval, de la brebis, du chevreuil, du bœuf, du veau, du chien, du renard, du chat, du hérisson, de la chauve-souris ( Vesperlilio aurila ), etc., soit à l’état adulte, soit pendant la vie fœtale, et il arrive aux résultats suivants.
Quoique (p. 2G7) le tissu folliculaire de la muqueuse de la cavité buccale et de l’œsophage paraisse manquer complètement, ou au moins n’exister qu’en petite quantité, son existence est cependant assez générale pour qu’elle doive être admise en thèse générale. Son absence a été plus fréquemment constatée dans la muqueuse de la langue et de la voûte palatine que dans les tonsilles; mais, d’un autre côté, le tissu folliculaire de toutes ces différentes régions est si constamment le même, qu’il ne saurait en aucun cas, pas plus que les tonsilles, être considéré comme un produit pathologique, opinion que Boettcher avait émise ( Virchow’s ârchiv, Bd. XIII, S. 219). « Les glandes folliculaires de la cavité buccale et de l’œsophage sont des organes qui élaborent des corpuscules lymphatiques, de véritables glandes lymphatiques « unipolaires » . Les corpuscules lymphatiques que l’on rencontre en très-grande quantité dans les vaisseaux efférents ne peuvent se produire que dans les glandes ; et, aussitôt qu’ils ont été entraînés, une nouvelle formation globulaire a lieu. Mais les tonsilles et les autres follicules ne sont pas seuls des organes lymphatiques ; la muqueuse elle-même élabore des corpuscules, et les organes susnommés ne font que désigner les endroits où cette production se manifeste avec le plus d’intensité (p. 291).
» La formation des corpuscules lymphathiques commence vers le milieu de la vie fœtale (chez l’homme,, et, dans les premiers temps qui suivent la naissance, elle n’a pas encore apparu partout où elle se manifestera plus tard. Les premiers corpuscules naissent par la transformation et la division des cellules de tissu conjonctif contenues dans la muqueuse primordiale, pour celles de ces cellules qui sont situées dans le voisinage immédiat des vaisseaux sanguins » (p. 292).
Après la formation de ces corpuscules, que l’on pourrait appeler primordiaux, comment
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pourraient pas être comparées à ces saccules (voyez ce que nous avons dit là-dessus au paragraphe 2/i2). Si l’on a égard à la forme de ces différentes formations glandulaires, on voit qu’elles sont des refoulements sacciformes simples, courts ou allongés, de la muqueuse conjonctive, dans lesquels les cellules épithéliales se continuent; ou bien, si l’espace glandulaire s’excave davantage, la tunique propre forme des saillies internes. Les glandes linguales de la grenouille (que l’on voit bien après cuisson) sont élargies en forme d’entonnoir à leur embouchure. Je crois avoir vu des cils vibraliles sur les cellules à sécrétion des glandes linguales du Triton igneus. On peut faire ressortir que dans les mammifères seulement, les glandes prennent réellement le type acineux , par l’excavation et le pelotonnement de leurs canaux ramifiés, tandis que chez les reptiles et les oiseaux, bien qu’elles ressemblent à des acini, elles sont toujours lagéniformes et leur face interne peut être d’ailleurs sillonnée par de nombreuses saillies membraneuses.
257. — Glandes de l'œsophage. — L’œsophage des poissons et du plus grand nombre des amphibies ne •présente pas de formations glandulaires; d’après mes observations, on n’en trouve pas dans les Cys-
naissent les autres? Après avoir successivement passé en revue les opinions de Kdlliker (Würbz. Vcrhandl., Bd. VU, 1857, S. 193), de His (Z eitschr. f. w. Z., Bd. X, S. 341), de Henle, de Frey, le docteur Schmidt affirme que la division cellulaire qui se continue doit se passer dans les cellules advenlilielles , c’est-à-dire dans les cellules situées dans \'adventitia des grosses veines qui rampent dans la couche externe des capsules, dans le tissu sous-muqueux. Chez l’embryon on trouve aussi des corpuscules lymphoïdes entre les faisceaux de Yadventitia des artérioles ; mais, chez l 'adulte, les veines seules paraissent avoir cet avantage. L’auteur est tenté de croire que les couches périphériques du tissu glandulaire sont les couches formatrices. Les corpuscules sont chassés de Vadventilia dans les mailles du tissu glandulaire par la pression du sang, et de là ils passent dans les conduits lymphatiques. Ces notions concordent avec celle de Brücke, de Leydig, de Billroth.
Quelle est enfin la signification du follicule ? On ne le rencontre que dans le tissu glandulaire arrivé à un degré élevé de son développement, alors que la formation lymphoïde existe déjà depuis longtemps ; et même, dans l’animal adulte, on trouve du tissu glandulaire sans traces de follicules et engendrant des corpuscules. Ce qu’il y a de plus remarquable, c’est que ces corpuscules se forment en plus grande abondance dans le tissu lymphoïde non folliculeux que dans les follicules eux-mêmes ; leur abondance se relie à la vascularité qui est moindre dans le follicule que dans le reste du tissu sous-muqueux glandulaire : les follicules ne sont donc pas indispensables pour la formation des corpuscules ; ils représentent pour ainsi dire du tissu glandulaire trop mûr. Il a été constaté, en outre, que les animaux qui engraissent facilement en présentent un plus grand nombre, que ce nombie diminue pendant l’amaigrissement, pendant une longue maladie. Il y aurait donc un certain rapport entre l’état de la nutrition et la formation folliculaire, entre la graisse et la masse des follicules. On trouvera une autre discussion du travail du docteur Schmidt dans le Beri^ht, etc., 1863 (p. 93).
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tignathns ocellatus, Bombinator igneus , Siredon pisciformis , Salamandra maculata , Lacerta agi lis, Coluber nalrix. Par contre, on les rencontre dans les llana temporaria , Proteus anguinus (elles font saillie comme des tubercules, et deviennent plus grosses du côté de l’estomac), dans la Testudo grœca (où on les reconnaît facilement à l’œil nu, car le tissu conjonctif situé entre elles est blanc, et elles donnent à la muqueuse un aspect aréolaire). Dans les oiseaux et les mammifères, au contraire, la muqueuse œsophagienne est toujours garnie de glandes. Quant à leur forme et à leur nature, elles se comportent comme les glandes de la bouche et du pharynx ; dans le Slrix passcrina, elles représentent des utricules allongés et très-nombreux au commencement de l’œsophage, rappelant les glandes de Lieberkühn; chez le héron ( Ardea cinerea), on trouve des sacculcs glandulaires plus courts, mais ils sont très-serrés; dans le coq de bruyère, ils sont plus distants les uns des autres ; dans le pigeon, ils manquent à la portion supérieure de l'oesophage, pour ne se montrer que vers le gosier, où ils ont la forme de gourdes divisées en compartiments par des septa intérieurs. Chez le Proteus, ils présentent en dedans des follicules secondaires.
Fig. 170. — Coupe à travers les membranes de l’œsophage du héron.
a. La muqueuse avec ses glandes serrées les unes contre les autres.
— b. Les deux couches vasculaires. — L’enveloppe conjonctive externe de l'oesophage .
(Grossissement modéré.)
25S. — Glandes de l'estomac. — La muqueuse de l'estomac de tous les vertébrés, à l’exception des poissons sus-nommés, est garnie de glandes d’une manière très- régulière. Dans les plagiostomes , les glandes ne remplissent pas complètement la paroi interne de l’estomac 3 la muqueuse conserve, sur des surfaces déterminées, sa nature qui lui vient de l’œsophage. Ainsi, du côté de cet organe, la couche glandulaire débute par différents prolongements, puis viennent des sillons blanchâtres qui parcourent toute la longueur de l’estomac, et qui sont dépourvus de glandes; vers le pylore et môme déjà à une certaine distance de cet orifice, les glandes vont en s’atténuant* mais sans que le stratum glandulaire se termine par une seule pointe ; il en
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lorme, au contraire, plusieurs qui sont dentelées. Quant à la forme dos glandes stomacales, ce sont des tubes borgnes, serrés les uns contre les autres, et leurs culs-de-sac sont souvent légèrement renflés.
A. Glandes à pepsine du Torpédo. — B. De l 'Acipenser. a. Orifice glandulaire. — b. Cellules épithéliales de la face interne de l'estomac. (Fort grossissement.)
Dans V esturgeon, ce sont des sacs cylindriques et courts, qui ne se suivent pas de si près, qu’en regardant la muqueuse d’en haut, on voie les orifices se toucher; il reste, au contraire, entre eux un certain espace libre. Les glandes stomacales du Polypier us représentent dans la partie antérieure de l’estomac des utricules assez longs; mais ces utricules diminuent de longueur à mesure que la muqueuse s’amincit du côté de l’extrémité borgne de l’estomac ; mais en même temps leur diamètre transverse augmente, et enfin, ils ne représentent que des cryptes muqueuses peu profondes mais larges ; ces cryptes loin d’être en contact se trouvent à une distance de plus en plus grande les unes des autres, à mesure qu’elles se rapprochent du cul-de-sac de l’estomac, jusqu’à ce qu’en fin on les trouve tout à fait isolées. Les glandes stomacales des batraciens ainsi que des reptiles à écailles (Testudo graica , Lacerta agilis) ne sont peut-être que de courts saceules (1), qui ne paraissent
(1) Ce n’est que dans le premier estomac à parois épaisses du crocodile ( Crocodilus nila * tiens) que je puis apercevoir des glandes très-nombreuses sous la forme d’utricules allongés cl relativement étroits ; dans le second estomac, dont les parois sont plus minces, elles représentent des sacs larges et courts. Sur les préparations que j’ai sous les yeux, l’épithélium manque complètement, ce que je regrette d’autant plus que je soupçonne ici la même couche cornée que dans l'estomac musculeux des oiseaux. Plusieurs auteurs parlent aussi d’un
DU CAN\L DK NUTRITION DES VERTÉBRÉS
pas se disposer en groupes. Les glandes utriculaires étroites qui se trouvent dans l’estomac musculeux des oiseaux , au-dessous de ce qu’on appelle à tort la couche cornée, se tiennent par groupes; enfin, dans l 'estomac glandulaire des oiseaux, l’isolement de ces groupes acquiert sa plus liante expression, au point qu’un certain nombre assez considérable de glandes utriculaires se trouvent réunies en un paquet par une enveloppe commune conjonctive (1). Les glandes stomacales des mammifères sont des utricules simples, cylindriques, avec un cul-de-sac un
Fig. 172. — Coupe à travers l’estomac glandulaire du pigeon.
a. Muqueuse avec les paquets de glandes à caillette. — b. Couches musculaires, c. L’enveloppe externe conjonctive,
peu élargi, légèrement échancré, par conséquent, comme fendu; ou bien plusieurs glandes utriculaires se réunissent en un gros conduit par lequel elles s’ouvrent dans l’estomac. Dans ces glandes stomacales utriculaires composées, comme on en a observé chez le chien, léchât, le cheval, le lièvre, le lapin, le porc, etc., je vois quelque chose d’analogue aux paquets glandulaires situés dans le proventriculus des oiseaux.
« épithélium plus fort » pour celte portion de l’estomac, qui offre une grande ressemblance avec l’estomac charnu des oiseaux. — Plusieurs zoologues ont comparé aussi la formation stomacale de la Pipa dorsigera avec celle du crocodile, ce qui ne me paraît pas complètement exact, car le deuxième estomac de la Pipa, qui est plus petit, pourrait plutôt être considéré comme le commencement élargi du duodénum. Mais ce qu’on appelle le premier estomac mérite notre attention, parce que du côté du pylore il est pigmenté en noir. Le pigment réside dans le stratum conjonctif de la muqueuse qui forme de forts plis aréolaires, l'épithélium se compose de belles cellules cylindriques, qui jouent le rôle de glandes lorsqu’elles revêtent les dépressions situées entre les plis. ( Noie de l'auteur.)
(1) Molin, Denkschr. d. Wien. Akad., 1850; Leydig, Müllev’s Arcliiv, 185ô, p. 331,
259. — Un certain intérêt morphologique au point de vue de l’organisation des mammifères s’attache à cette forme de l’estomac, dans laquelle on distingue, plus ou moins nettement, un q portion cardiaque et une portion pylorique, lorsque V étranglement porte sur la partie gauche de l’organe; cette partie, ordinairement dépourvue de glandes, possède alors une couche propre considérable de glandes. Je ne connais, d’après mes dissections, que les rapports histologiques que présentent le Castor filer et le Manatus australis. La grosse glande stomacale du castor se compose de glandes à caillette utriculaires, disposées en groupes, et s’ouvrant dans des cavités caverneuses qui traversent la masse. Dans le Manatus , l’estomac est partagé exactement en deux portions, dont l’une, cardiaque , présente une muqueuse lisse, aglandulaire, tandis que l’autre, pylorique , est garnie de glandes à caillette ordinaires ; celle-ci présente deux culs-de-sac, qui sont deux refoulements simples des membranes de l’estomac, de môme nature que la portion pylorique môme ; par contre, le cul-de-sac de la portion gauche de l’estomac est d’une toute autre nature et correspond au tubercule glandulaire de l’estomac du castor. Il n’a aucune communication simple avec la cavité de l’estomac; son intérieur est aréolaire, et les aréoles paraissent être, à l’œil nu, remplies d’une masse jaune blanchâtre. Au microscope, on constate que tout le cul-de-sac est un agrégat de glandes utriculaires. Le tissu conjonctif en forme la charpente, et il est remarquable qu’en examinant des sections étendues ce tissu présente ici les mômes contours que dans une glande utriculaire composée; à un grosissement faible, on croirait que la paroi de ces cavités utriculaires est garnie de cellules à sécrétion cylindriques; mais, à un grossissement plus fort, on trouve que ces prétendues cellules à sécrétion sont des glandes à caillette étroites, utriculaires, complètement différenciées, et dans lesquelles on voit clairement la tunique propre et les cellules épithéliales. Par conséquent, nous trouvons ici ce que j’ai décrit autrefois pour la prostate du cheval (1), c’està-dire une répétition des formes : en effet, un certain nombre de glandes à caillette, cylindriques et. entourées d’une membrane commune, forment un acinus allongé d’une glande utriculaire composée, qui paraît être de dimensions énormes, et par la réunion de pareils acini prennent naissance des masses glandulaires encore plus volumineuses, lesquelles s’ouvrent enfin par plusieurs orifices dans le premier estomac et dans le cardia. — Dernièrement Ecker a examiné aussi la muqueuse stomacale du Delphinus Phocœna, et il a trouvé que, dans
(1) Zeistchr. f. w. Z., 1850.
1)1' CANAL DE NUTRITION DES VEIlTÉniîÉS.
le second estomac, les glandes à caillette présentent un développement considérable, au point que sur la muqueuse on distingue un certain nombre de bourrelets épais (1). — (On voit probablement quelque chose de semblable dans le Myoxus avellanarius et dans le loir , chez lesquels
Eig. 173. — De la glande stomacale du Manalus aüslrdlls.
Un distingue trois divisions utriculaires, on pourrait diro qu’en a sont représentées les extrémités d’une glande utriculaire composée énorme, et ce n’est que dans ces utri- ’ luIcs que se trouvent les glandes à caillette, b. (Grossissement modéré.) ;>• ... "f"
plusieurs auteurs ont décrit un jabot propre, petit, épais, très-glandulaire et plus fort que celui des oiseaux ; ce jabot résulterait d’un étranglement du deuxième estomac. Le Manis et d’autres mammifères, dans lesquels on a signalé des glandes stomacales propres, méritent d’être examinés attentivement. Dans l’estomac de la taupe, les glandes à caillette utriculaires sont plus développées dans la portion cardiaque que dans la moitié pylorique). — Chez le bœuf, dans le compartiment qui précède la caillette et qui est pourvu d’un fort paviment, je n’ai pu trouver traces de glandes; Wedl parle de follicules muqueux, qui se trouveraient dans la panse et dans le bonnet du chameau.
260. — Dans tout ce qui précède, nous avons eu égard seulement, à la forme que la tunique propre conjonctive (la couche limite immédiate du ehorion de la muqueuse) imprime aux glandes; mais les laboratoires du produit sécrété sont les cellules qui revêtent la cavité glan-
(1) Verhandl. d. Gesellch. f. BefOrder. d. Naliirw. in Frciburg ., 1855
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dulaire, et ces cellules paraissent être de deux aortes : les unes ont les cellules à caillette , à pepsine; elles ont une forme arrondie et un contenu à granulations foncées ; chez les oiseaux, elles revêtent les paquets glandulaires du proventriculus , et, chez les mammifères, elles semblent remplir le plus souvent les glandes de la portion cardiaque (il en est ainsi dans le Castor et le Manatus). Elles y acquièrent une grosseur telle que leurs culs-de-sac forment des anses, ce qui leur donne une certaine ressemblance avec certaines formes r/landulaires monocellulaires des invertébrés, desquelles il sera question bientôt. En effet, dans ces dernières, chaque grosse cellule est logée dans une petite bourse conjonctive; de môme aussi chaque cellule à caillette se trouve isolée dans une des anses du canal glandulaire commun. La seconde espèce de cellules à sécrétion se distingue par une forme cylindrique et un contenu de couleur le plus souvent moins foncée. Elles revêtent dans les oiseaux l’épithélium des glandes de l’estomac musculeux; dans les mammifères, les glandes voisines du pylore. Cette distinction de deux espèces de cellules sécrétantes indique qu’il existe deux produits de sécrétion différents. On n’a pas encore établi cette distinction ni dans les amphibies ni dans les poissons. Les cellules qui, chez les batraciens , remplissent les glandules de l’estomac, se présentent à des états divers : tantôt elles sont claires (salamandre terrestre), tantôt granuleuses à un degré qui varie. Dans V esturgeon, les glandes stomacales sont revêtues avec une grande régularité par un épithélium cylindrique clair et délicat, qui se continue sur le bord de l’orifice des glandes avec celui de la muqueuse; les cellules des deux épithéliums cylindriques se distinguent en ce que, dans la muqueuse, elles sont plus grosses et distendues vers leur extrémité libre par une masse moléculaire. Dans le Polypterus , les cellules des glandes stomacales sont aussi cylindriques, et, de plus, elles sont si régulièrement disposées qu’elles laissent entre elles un vide clair.
261. — Glandes intestinales. — La muqueuse de V intestin présente dans les mammifères et les oiseaux des glandes ( dites de Lieberkühn) , toujours innombrables et utriculaires ; leur grosseur varie suivant les parties de l’intestin où on les considère. Chez les mammifères, par exemple, elles sont plus longues dans le gros intestin que dans l’intestin grêle; chez les oiseaux, elles sont plus longues dans le duodénum que dans l’intestin grêle et le rectum ; mais elles sont toujours revêtues par un épithélium cylindrique régulier. Quant aux reptiles et aux poissons, si l’on veut attribuer ou bien refuser des glandes à leur muqueuse intestinale, il n’est que de s’entendre : il est rare, en effet, que l’en puisse apercevoir chez eux des glandes utriculaires ou de Lieberkühn pro-
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premenl dites; c’est ce qui a lieu, par exemple, pour le Torpédo Gai vanii dans la portion intestinale située entre l’estomac et l’intestin valvulaire, pour le Polypterus, dans le conduit pylorique. Le plus souvent, la muqueuse présente des plis et des trabécules qui forment réseau, et une sorte de trame cellulo-aréolaire, qui produit sur l’œil la môme impression que la muqueuse stomacale de la grenouille vue nu microscope, après que ses glandes ont été dépouillées des cellules qu’elles contiennent. Par conséquent, comme toute distinction ne réside que dans la grosseur et nullement dans la structure, on serait autorisé à voir dans la texture en treillis de la muqueuse de l’esturgeon, du Polypterus , de la grenouille, de la salamandre et du Proteus, l’expression d’une formation glandulaire très-élevée : les glandes forment ici par leur développement des fossettes tellement grosses, que l’œil suftit presque à délimiter leurs contours (1).
Fig. 174. — Trois glandes intestinales de la Salamandra maculata.
Les orifices glandulaires, a, sont entourés de vaisseaux sanguins, b. (Fort grossissement.)
262. — Glandes de Brnnner. — En outre des glandes utriculaires, on rencontre encore dans certaines localités des glandes acineuses chez les mammifères et chez quelques poisâons. Chez les mammifères , elles sont connues sous le nom de glandes de Brnnner , et elles se trouvent dans le duodénum. Suivant Middeldorpf, elles sont le plus nombreuses dans les herbivores. Dans la taupe, on ne les rencontre qu’au commencement du duodénum où elle forment un anneau jaune blanchâtre visible à
(1) On peut rencontrer ces mêmes rapports de structure dans la girafe. A. Sébastian ( Tydschr . vonr Nalurl. Gcscliicd XII, 1844) décrit sur la muqueuse du côlon, à l’embouchure de l’intestin grêle, des cellules petites et grosses, avec une ouverture ronde ou ovale ; quelques-unes de ces cellules seraient partagées en compartiments par des cloisons.
( Note de l’auteur .)
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Tœil nu ; leurs cellules sécrétantes ont, comme je puis le constater un contenu foncé, finement moléculaire, duquel dépend la coloration. Les glandes de Brunner manquent dans les oiseaux, les reptiles et la plupart. des poissons . Ce n’est que dans les chimères, les raies et les squales que je reconnais une formation glandulaire analogue et encore elle est située à l’extrémité opposée de l’intestin. Au commencement du rectum de la Chimœramonstrosa , on rencontre environ huit tubercules longitudinaux, se terminant en pointe par en bas, et d’une assez forte saillie. Si l’on dépouille ces tubercules de leur muqueuse, on aperçoit des amas de glandes de couleur jaune rougeâtre, lesquels se composent microscopiquement d’utricules glandulaires ramifiés et reliés entre eux par des
a. Glandes de Lieberkühn. — b. Couche musculaire de la muqueuse. — c. Son stratum conjonctif. — d. Membrane musculaire de tout l’intestin. — e. Glandes de Brunner. (Grossissement modéré.)
lobules arrondis. De môme que dans le Manatus (voyez plus haut) les glandes de la portion cardiaque de l’estomac forment une annexe particulière, en cul-de-sac, de l’estomac, de môme aussi, dans les raies et les squales, ces glandes acineuses s’écartent de la paroi intestinale pour former la glande digitiforme qui s’ouvre au côté dorsal du rectum. Cette glande présente à la coupe longitudinale une substance glandulaire, épaisse et jaunâtre, ainsi qu’une cavité intérieure. Celle-ci est le plus souvent remplie par un produit de sécrétion jaune sale, dont l’aspect est celui du liquide stomacal ; au microscope, on le trouve composé d’une masse ponctuée et de grosses cellules remplies de cette même substance granuleuse, et dont les membranes ont souvent disparu, de telle sorte qu’il ne reste que des noyaux clairs entourés d’une masse ponctuée agglutinée. La cavité est séparée de la substance glandulaire par une forte couche de tissu conjonctif, et elle se prolonge suivant le canal excréteur. Son épithélium est pavimenteux. La substance glandulaire, qui renferme beaucoup de sang, se compose de vésicules glandu-
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laires acineuses, très «serrées les unes contre les autres, ot situées sur un canal excréteur très-court,
263. — Glandes lymphatiques de la paroi intestinale. — Les glandes lymphatiques de l’intestin se comportent dans les mammifères comme chez l’homme; dans le pharynx, elles portent le nom de glandes folliculaires et de tonsilles ; dans l’estomac, celui de glandes lenticulaires ; dans l’intestin, celui d'amas de Peyer et de follicules solitaires. Leur structure est celle qui a été indiquée plus haut : le tissu conjonctif qui forme la paroi de la capsule, envoie dans l’intérieur une trame qui porte de nombreux vaisseaux sanguins, et les mailles sont occupées par une masse formée de petites cellules, dont les éléments ressemblent aux globules lymphatiques.
Fig. 176. — De l’intestin de l’oie.
a. Villosité inleslinale. — b. Deux glandes de Lieberkühn. — e. Un follicule de Peyer. d. Couche musculeuse. (Grossissement modéré.)
Chez les oiseaux , les follicules de Peyer sont disséminés sur toute l’étendue de l’intestin, et ils présentent un développement particulier dans le diverticulum intestinal de l’oie. Ils ont été étudiés par Baslinger (Sitzh. d. Wien. Akad ., 1854), qui est arrivé au résultat suivant : les glandes de Peyer se limitent nettement à l’extérieur au sein de la musculature; leur col aminci perce la membrane longitudinale interne, puis elles s’étalent entre les cryptes et laissent leur masse « cytoblastématique » passer dans les villosités sans délimitation aucune. Par conséquent, d’après Baslinger, on pourrait établir une connexion directe entre le chylifère villeux et la glande de Peyer. Je regrette de ne pouvoir confirmer ces résultats ; car, après avoir examiné l’intestin de l’oie, à l’état frais et desséché, et enfin cuit dans l’acide acétique, j’ai trouvé
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que lu structure intime des follicules ne diffère en rien de celle des glandes de Peyer des mammifères ; la capsule me paraît être aussi nettement limitée du côté des villosités que du côté de la membrane musculeuse.
-64. — Bourse de Fabricius. — Il est digne de remarque que la muqueuse de la bourse de Fabricius chez les oiseaux renferme une grande quantité de follicules de Peyer à l’exclusion de toute autre formation glandulaire. J’ai examiné à ce sujet le merle d'eau ( Cinclus
I’ig1. 177. — Coupe à travers la paroi de la bourse de Fabricius du merle d'eau.
aquaticus ), la perdrix rouge, l’effraie et le canard. La substance conjonctive de la muqueuse détermine des follicules arrondis et parfaitement clos, étroitement juxtaposés ; dans le canard, ces follicules déterminent sur la bourse doux ou plusieurs saillies longitudinales visibles à l’œil nu, en vertu d’un développement local particulier. Ils sont du reste de grosseur variable; leur contenu est formé de petites cellules qui se troublent dans l’acide acétique, et traversé en outre par des capillaires sanguins. La surface de la muqueuse est recouverte par un épithélium cylindrique stratifié. (D’après R. Wagner, les glandes de la bourse de Fabricius seraient des « glandes muqueuses » qui s’ouvriraient <r par de petits pores » dans la cavité de l’organe). Malgré des tentatives plusieurs fois répétées, je n’ai pas vu la chose autrement que je ne viens de la décrire. — Comme les glandes de Peyer ont aujourd’hui la signification de glandes lymphatiques, nous pouvons rappeler que, suivant plusieurs auteurs, la grandeur de la bourse diminue avec l’âge de l’animal, ce qui s’accorderait avec la manière dont se comportent les glandes lymphatiques, lesquelles diminuent aussi et se ratatinent à une certaine période de la vie. Il en est ainsi pour le thymus, que je range aussi parmi les glandes lymphatiques.
265. — Glandes lympathiques du Iractus des poissons et des reptiles. — Jusqu’à présent, on n’a rien fait connaître sur le tube de nutrition des reptiles et des poissons au sujet des glandes lymphatiques. Mais ne pourrait-on pas considérer comme une formation analogue aux glandes lymphatiques, cette masse blanche et lobée que j’ai signalée sur la Chimæra monstrosa entre la base du crâne et la muqueuse pharyngienne, ainsi que la substance blanche qui, chez les sélaciens, existe
DU CANAL DIS NUTRITION DES VERTÉBRÉS
en assez grande abondance entre les membranes muqueuse et musculeuse de l’œsophage (raies et squales , p. 53)? Elle présente en effet la même trame conjonctive délicate, les mêmes noyaux, les mômes granulations moléculaires. La substance glandulaire commence et finit, dans les sélaciens, avec beaucoup de netteté, en haut, à la naissance des plis longitudinaux œsophagiens, et en bas, à l’embouchure de l’œsophage dans l’estomac.
266. — Musculature de la muqueuse. — La muqueuse du tractas est capable de se contracter , puis, dans presque tous les vertébrés, on rencontre des muscles lisses au sein du tissu conjonctif. Chez Veslurqeon , je n’ai pu les découvrir (1); par contre, dans la grenouille et la salamandre, je les ai remarqués, et ils se prolongent entre les groupes glandulaires. Après avoir sectionné l’estomac d’une grenouille vivante, je distinguais séparément les membranes musculaire et muqueuse; par l’effet des muscles, la muqueuse s’enroulait peu à peu. Chez les oiseaux (oie), les fibres musculaires ont été décrites par Brücke, et suivies jusque dans les villosités ; je les ai vues aussi dans la muqueuse rectale du pigeon. Dans l’intestin des mammifères, elles s’élèvent aussi d’habitude jusque dans les villosités, où (chat) Gerlach distingue deux couches de muscles, l’une centrale et longitudinale, l’autre périphérique et transversale. Chez le chien (et chez l’homme), la couche transversale est moins apparente, et elle paraît même manquer souvent. Ajoutons ici que les papilles linguales de la grenouille (que j’ai vues dans la Rana temporaria et surtout chez le Cystignatus ocellatus) sont garnies jusqu’à une certaine hauteur de muscles striés , qui sont les prolongements des muscles ramifiés de la langue. Je dois encore placer ici une observation récente que j’ai faite. Le feuillet du bœuf formé de fines duplicatures de la muqueuse et de papilles, présente aussi quelques faisceaux de muscles lisses dans son intérieur, lesquels produisent des saillies mamelonnées visibles à l’œil
(i) Dans les raies et les squales, la muqueuse présente une musculature lisse, ainsi que jfe l’ai constaté récemment sur la valvule longitudinale d’un requin à marteau; de même, dans le Petromyzon, le tronc de la veine intestinale est contractile au bord libre delà valvule. Duvernoy [Ann. (les sciences naturelles, 1835) croit aussi avoir reconnu que la veine était recouverte de fibres musculaires. Sur de fines coupes verticales d’une valvule desséchée et ramollie ensuite dans l’acide acétique, on constate très-bien comment un réseau assez dense de muscles lisses parcourt le tissu conjonctif lâche de la muqueuse, pour se perdre à la périphérie dans les saillies en forme de bandelettes, et comment, vers le centre, il est en connexion avec les membranes de la veine et avec une artère concomitante, l’eut-ctre Duvernoy, apres un mode de préparation tout autre, a-t-il cru devoir attribuer à la veine ce réseau musculaire de la muqueuse? En ce même endroit, et dans le Petromyzon, je n’ai pas pu trouver les éléments musculaires. (Note de l’auteur.)
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nu, disposées dans le sens de la longueur des plis, ainsi que dans le sens circulaire.
267. — Musculature du canal de nutrition. — Portion buccale et 'pharyngienne. — Dans l’intestin, les muscles forment une couclie propre, située au côté externe de la muqueuse, composée en grande partie de fibres longues et circulaires; elle est tantôt mince, tantôt épaisse, et on la trouve dans le tractus de la plupart des vertébrés (elle manque quelquefois dans la Myxine et dans quelques invertébrés). Peu développée dans la Chimère , elle présente une grande puissance dans l’estomac musculeux des oiseaux et des crocodiles, ainsi qu’au pylore d’un grand nombre de poissons. (On sait, en effet, que la musculature pylorique de quelques poissons est tellement épaisse que le pylore forme une masse arrondie semblable à l'estomac de l’oiseau. Dans l’estomac des oiseaux et du crocodile, les fibres longitudinales et circulaires aboutissent à un tendon central situé des deux côtés ; ReLzius a trouvé une disposition analogue dans l’estomac du Silurus glanis , ainsi que dans plusieurs silures d'Égypte; seulement la disposition réciproque des couches musculaires est inverse de celle qu’on voit dans l’oiseau). Quant aux propriétés histologiques, la musculature qui entoure l’entrée du canal de nutrition, et par conséquent celle de la cavité buccale et pharyngienne , est toujours de nature striée. Dans le palais de quelques poissons à arêtes ( Cyprins , Cobitis, Acerina ), la musculature s’épaissit pour former ce qu’on appelle X organe palatin contractile. On distingue dans cet organe une grande quantité de nerfs, un tissu conjonctif vasculaire et des faisceaux musculaires striés enlacés les uns dans les autres; dans plusieurs cyprinoïdes, on trouve une grande quantité de cellules graisseuses au sein de la musculature. Davaine, qui a étudié cet organe dans les carpes ( Comptes rendus de la Société de biologie , 1850), a reconnu des muscles lisses mêlés aux muscles striés ; je n’ai pas pu vérifierce fait. Davaine considère cette formation comme représentant un organe destiné à faciliter la déglutition ; je me rangerais volontiers à cette opinion puisque la muqueuse ne s’y comporte pas autrement que sur le reste du pharynx, et qu’elle y possède les papilles ordinaires avec les corps cyathiformes. Les observateurs anciens l’ont considérée comme un organe du goût. D’après Nardo, quelques squales, X Oxyrrhina gomphodra , XAlopias vulpes , le Squalus glaucus , possèdent un organe du goût, qui se présente « sous la forme d’une saillie mamelonnée de la membrane palatine ; cette membrane serait revêtue d’une muqueuse, non pas rugueuse, mais molle; elle renfermerait de nombreuses papilles et elle sécréterait au travers un grand nombre de porcs une sérosité muqueuse. Cette membrane se
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composerait d’une masse molle, pulpeuse, ûbro-vasculairo qui tirerait ses nerfs du troisième rameau du trijumeau (1). »
268. — Membrane musculeuse de l'œsophage. — La membrane musculeuse de l’œsophage se compose fréquemment de muscles striés. Dans un grand nombre de mammifères (souris, lapin, castor, chauvesouris (Vcsperlilio pipistrellus), taupe, manatus, etc.), la musculature est striée jusqu’au cardia-, ses faisceaux vont au delà do ce point dans le castor et atteignent le tubercule glandulaire que nous avons décrit plus haut. Chez d’autres mammifères (de môme que chez l’homme), les éléments striés n’occupent que la moitié supérieure de l’œsophage; ils sont lisses dans la moitié inférieure, ce qui est le cas du chat, suivant E. H. Weber. Dans les poissons, la musculature paraît être généralement striée ; c’est au moins ce que j’ai constaté sur plusieurs espèces de sélaciens, et, parmi les téléostiens, sur les carpes et les perches (Detitex vulgaris, Gobius niger, Hippocampus , Z eus faber). Dans le Polypterus , les muscles œsophagiens seraient striés (2). Contrairement à ce qui a lieu dans les mammifères et les poissons, la membrane musculeuse de l’œsophage a été reconnue lisse dans tous les oiseaux et reptiles que l’on a examinés jusqu’à ce jour. (On en trouve le dénombrement dans mon travail sur les poissons et les reptiles, p. /il.)
269. — Membrane musculeuse de l'estomac et de l'intestin. — La membrane musculeuse de l’estomac et des anses intestinales de tous les vertébrés (en comptant les cæcums de toutes sortes, ainsi que la bourse de Fabricius) présente, dans la règle, des muscles lisses; il existe cependant des formes établissant la transition des éléments lisses aux éléments striés. C’est le cas de l’estomac charnu des oiseaux ; la substance contractile des fibres n’y est pas bien homogène, elle se dissocie en fragments transversaux, et présente en meme temps une légère nuance jaunâtre ; à l’œil nu, toute la membrane musculaire est d’une coloration rouge assez vive. Le premier estomac du crocodile peut bien avoir aussi cette couleur à l’état frais ; car, après avoir séjourné dans l’alcool, la membrane musculaire paraît encore jaune sous le microscope. Dans quelques poissons, la tunique musculeuse de l’intestin, ou au moins celle de l’estomac, est formée d’éléments striés; dans la loche d'étang ( Cobitis fossilis ), ces éléments sont disposés longitudinalement et circulairement au-dessus de l’estomac, et dans la tanche (rinça chrysilis ), au-dessus de tout le tractus. Cependant, dans ces deux poissons, et au-dessus de ces muscles striés, se trouve une
fl) Voy. Carus, Jahrb. d. Zool., Ber. I. f2) Voy. Zeittchr. f. w. Z., 185A, p. 61.
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couche lisse qui doit être probablement considérée comme une couche musculeuse très - développée de la muqueuse. — A l’extrémité de Y anus, on rencontre généralement des sphincters striés ; dans les oiseaux, toute la membrane musculeuse du cloaque est striée.
270. — Membrane séreuse. — La tunique séreuse du canal de nutrition et de la cavité abdominale se compose de tissu conjonctif, lequel présente assez fréquemment, surtout chez les vertébrés inférieurs, des pigments variés. (Dans la Chimœra monstrosa , par exemple, la l'ace externe de tout le canal digestif est colorée en noir bleuâtre; il en est de même pour la plus grande partie du tractus des Polychrus marmoratus , Chamœleo pumilus. Dans la Raja bâtis , le péritoine est vert doré au côté dorsal; il est tout à fait noir dans les Chondrostoma nasus, Pristiurus, Lacerta agilis , Anguis fragilis, Coronella , etc. On rencontre fréquemment dans le tissu conjonctif du péritoine une grande quantité de fibres élastiques , lesquelles peuvent même, dans certaines régions, constituer une partie importante du péritoine et de ses replis (ainsi, dans le Mustelus vulgaris, dans les plis situés entre l’estomac et les vaisseaux efférents et afférents de cet organe, je remarque un grand nombre de libres élastiques épaisses, tandis que ces dernières sont très-rares dans le pli situé entre l’estomac et la rate; dans le coq domestique, le mésentère intestinal présente pareillement un réseau très-dense, fibroïde et élastique). La surface libre de la séreuse est recouverte par un paviment simple. Dans la grenouille, l’épithélium péritonéal parait être vibratile par places (revêtement des muscles abdominaux, mésoarium ). Le mésentère ne vibre pas. Dans les sélaciens ( Mustelus vulgaris ), le péritoine qui recouvre l’intestin est plus épais que celui des parties latérales. — Différents vertébrés ont ceci de commun que leur mésentère est garni cle muscles lisses. J’ai pu constater ce fait anatomique sur le Gobius niger , dont le mésentère délicat présente des interstices de dimensions variables, sur différents sélaciens ( Mustelus vulgarus , Squatina angélus , Scy Ilium , etc.), chez lesquels les faisceaux musculaires, visibles à l'œil nu, et émanant de la membrane musculeuse de l’estomac et de l’intestin, se réunissent dans le mésentère en formant un réseau. Dans le plus grand nombre des reptiles que j’ai examinés, j’ai trouvé aussi de nombreux faisceaux de muscles lisses mésentériques. Leur direction est en général celle des vaisseaux qui se rendent à l’intestin : ces muscles rayonnent vers l’intestin à partir de la ligne d’insertion du mésentère à la colonne vertébrale; tous les faisceaux, gros et petits, forment réseau et se distinguent souvent à l’œil nu. Les amphibies qui ont des muscles mésentériques sont les Salamandra , Triton , Siredon , Testudo,
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Lacer ta, Anguis , Leposternon , Psammosaurus (chez ce dernier, Brücke en a trouvé dans un repli péritonéal allant au foie) (1). Le mésentère du ProteitSy de la grenouille et des crapauds, n’est pas musculaire. — Dans le péritoine et ses divers prolongements, il est rare, chez les batraciens (après avoir éclairci la préparation par une solution alcaline), d’apercevoir des divisions des fibres primitives nerveuses.
L'épiploon des mammifères présente le môme treillis délicat quecelui de l'homme; mais les mailles sont plus petites, dans le blaireau, par exemple.
271. — Vaisseaux sanguins. — Quant aux vaisseaux sanguins du canal de nutrition, c’est dans la muqueuse qu’on les rencontre en plus grande abondance. Les petites artères qui vont à cette membrane se résolvent en réseaux de lins capillaires, lesquels se tiennent, là comme ailleurs, dans le tissu conjonctif; ils enlacent les glandes et forment des anneaux autour de leurs orifices. Lorsque la muqueuse présente des papilles, des villosités ou des plis, pourvus à leur tour de tubercules secondaires, les vaisseaux suivent par leurs sinuosités ces différentes saillies. La muqueuse intestinale de la loche d'étang ( Cobitis fossilis) présente une très-grande richesse vasculaire ; elle semble être exclusivement composée de capillaires sanguins avec une substance conjonctive homogène de soutien. Ce poisson, comme on le sait, avale constamment de l’air, qu’il rend par l’anus, après l’avoir transformé en acide carbonique; il respire donc l’air atmosphérique par l’intestin, et il n’est pas douteux que c’est pour cela que sa muqueuse intestinale est si vasculaire.
Les vaisseaux de la membrane musculeuse forment par leurs capillaires des mailles allongées; et, suivant les observations de Gerlach, on peut dire que la disposition du réseau capillaire dans la musculature lisse est plus régulière que dans les muscles striés, puisque chaque maille du réseau forme un rectangle presque complet. — La membrane séreuse du tractus et celle du péritoine ne renferment relativement qu’un petit nombre de vaisseaux sanguins.
272. — Nerfs. — Quant aux nerfs du canal alimentaire on les trouve dans un grand nombre de papilles buccales ; ils contribuent au développement des organes du tact. A ce sujet, je rappellerai les corpuscules de Facini des papilles du bec de l’oiseau, ceux des papilles linguales de l’éléphant. De Filippi a môme observé dans la muqueuse buccale de cet animal des vésicules particulières pédiculées, qu’il compare (avec un
(1) Dans la Coluler ralrix, je remarque que le ligament du foie est traversé par un réseau considérable de muscles lisses. (Noie de l'auleur .)
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point d’interrogation) aux corpuscules de Pacini. Les glornérules nerveux que Gerber a aussi décrits dans la muqueuse labiale du cheval, ainsi que les organes cyathiformes situés sur la muqueuse pharyngienne de plusieurs poissons, appartiennent à la même catégorie. Il en est tout autrement pour les muqueuses de l’œsophage, de l’estomac et de l’intestin. Bien qu’on y rencontre de nombreuses saillies sous la forme de villosités, de plis et de feuillets, ainsi que nous l’avons établi plus haut, on ne constate dans ces saillies que la présence de vaisseaux sanguins, de cavités lymphatiques et de faisceaux musculaires; quant aux nerfs, je ne les ai jamais aperçus, au moins toutes les fois que j’ai porté mon attention sur les villosités intestinales, sur les papilles stomacales des ruminants, etc. On a constaté aussi le peu de sensibilité que présente la muqueuse profonde du canal de nutrition ; ces deux faits sont manifestement liés l’un àl’autre. Les nerfs destinés au canal intestinal présententde nombreuses fibres pâles ou de Remak disséminées au milieu de fibres à bords foncés; et même, après avoir examiné en différents endroits le mésentère et les nerfs qu’il reçoit, je n’y ai jamais trouvé que des fibres de Remak. Dans le coq de bruyère, dont les nerfs mésentériques se composent de fibres à bords foncés et pâles, on aperçoit jusqu’auprès de l’intestin et sur le trajet des nerfs de petits ganglions (c’est par erreur que plusieurs auteurs parlent d’un «plexus cœliaque ganglionnaire » chez les oiseaux). Sur les nerfs mésentériques de la salamandre terrestre, de la perche de rivière, j’ai reconnu aussi de nombreux globules ganglionnaires. Dans le mésentère du chat, un grand nombre de terminaisons nerveuses présentent des corpuscules de Pacini.
Les grosses papilles , visibles à l’œil nu, des téguments externe et muqueux des amphibies et des mammifères, sont constamment garnies de petites papilles secondaires ; il n’en est pas ainsi des grosses papilles des cavités buccale et pharyngienne des oiseaux ; après avoir enlevé l’épithélium, je leur trouve au microscope des contours simples.
Les divers culs-de-sac de l’intestin proprement dit présentent la même structure histologique que l’intestin ; il en est de même aussi des refoulements buccaux par rapport à la membrane buccale. Les abajoues du Hamster sont composées d’une membrane musculeuse externe striée (cette couche est bien visible sur YArctomys citillus ) et de la muqueuse ; celle-ci paraît être aglandulaire, mais elle forme des plis saillants qui sont revêtus par les lamelles épithéliales ordinaires de la cavité buccale. La poche du gosier de V outarde (Otis tarda) se compose pareillement d’une membrane musculeuse, dont les éléments présentent la forme de fibres étroites lisses, et d’une muqueuse, qui n est tissée que de fibres élastiques enchevêtrées, et qui s’enfonce dans des sac-
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cules glandulaires peu profonds. (La poche du ■pélican , qui est si extensible, a-t-elle une muqueuse dont la couche fondamentale est aussi du tissu élastique ?)
Le ligament vermicnlaire ( Lyssa ) de la langue de plusieurs carnassiers [chien, chat, ours, coati (suivant Rudolphi), kanguroo, écureuil et hyène, taupe (suivant Carus)], se compose d’un tissu graisseux, dense, renfermé dans une gaine libreuse solide,' et recouverte à la partie supérieure de libres musculaires striées, lesquelles cheminent transversalement yers le dos de la langue. (Voyez Virchow dans ses Archives , t. VII ; on y trouve réunies les différentes opinions qu’on a émises sur cet organe).
Dans les pigeons encore jeunes, dans le coq de bruyère, le cartilage entog/osse se présente comme un cartilage celluleux presque pur, avec un minimum de substance fondamentale intercellulaire ; chez l’oie, les cellules cartilagineuses ne l’emportent pas sur la substance fondamentale ; on voit aussi dans ce cartilage de nombreux canaux vasculaires.
Dans 1 eNoctilio, parmi les chéiroptères, et dans plusieurs siuges ( Ste nops, Hapale , Mycetes, Cebas, Callithrix, etc.) on trouve, comme on le sait des sous-langues . J’ai examiné cet organe sur le Cebas capucinus , et j’ai trouvé qu’il représente un pli de la muqueuse ; en effet, la masse principale de la sous-langue n’est pas musculeuse ; elle se compose au contraire d’un tissu conjonctif solide, résistant, où semblent peut-être se perdre, à partir de la base, quelques rares bandes musculaires longitudinales. La face libre présente de longues papilles étroites dont l’épiderme, notamment dans les couches inférieures, est pigmenté en brun.
Dans plusieurs poissons ( S argus , par exemple), je trouve qu’une couche jaune, semblable à de l’émail, forme le bord nettement tranché de la dent, au devant de l’os dentaire qui se compose de canalicules serrés les uns près des autres. Dans les batraciens aussi (grenouille, salamandre, Proteus ), la pointe de la dent paraît être d’une autre nature que le reste de l’os dentaire ; elle est jaunâtre, plus homogène, et se détache comme une coiffe. Cette formation serait-elle en rapport avec « une espèce d’organe de l’émail » que l’on rencontrerait, suivant Oweri, dans la grenouille et le crocodile? — Les dents de nos sauriens indigènes {orvet, par exemple) n’ont rien qui ressemble cà un organe de l’émail; il est facile de voir qu’elles ne sont que des papilles devenues calcaires, revêtues dans leur jeunesse par l’épithélium de la cavité buccale, lequel tend à disparaître. Dans la salamandre terrestre, ainsi que dans les squales, la muqueuse forme derrière les dents maxil-
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laires do nombreuses papilles, qui parfois deviennent aussi des tienls. par dépôt de sels calcaires. Dans les dents du Myliobates , Harless distingue de l’émail vrai, et il rapporte son développement aux lamelles épithéliales devenues calcaires. Il ne me paraît pas vraisemblable que le Myliobates fasse exception aux autres raies, dont la couche dentaire périphérique possède une autre réfringence, sans différer d ailleuis pai sa texture du reste de 1 os dentaire. — Quant aux parti— culaiités que présente la structure des dents, il s’agit de savoir comment, dans l’os dentaire, se comportent les canalicules au point de vue de leurs dimensions, de leurs formes, et de leurs ramifications ; quant à ce qui est relatifaux dimensions des colonnes d’émail dans les différents vertébrés, aux variations que présente l’épaisseur du cément (faible dans le chien, forte dans le dauphin, aussi puissante que l’os dentaire dans le Physeter ), consultez les travaux si connus des Erdl, Retzius, Tomes, surtout ceux d’Owen, et enfin le récent ouvrage de Hannover (1).
L’ épithélium corné de l’estomac musculeux de l’oiseau a été étudié par Molin ( Studi cinatomico morphol. sugli stomachi degli uccelli , in Mémoires cle l' Académie de Vienne , 1850). D’après cet auteur, il se compose d’une certaine quantité de filaments cornés, lesquels, isolés ou réunis en groupes, émanent d’utricules situés dans la matrice, et dont les intervalles sont remplis par une substance formée de très-petites cellules, de telle sorte que le tout peut être représenté par une brosse dont les poils seraient agglutinés par une substance intermédiaire solide. Dans un jeune Strix passerina, que j’ai eu l’occasion d’examiner tout récemment, la « couche cornée » de l’estomac musculeux était d’une mollesse prononcée, et, bien que je rencontrasse au milieu de la masse des cellules provenant des glandes sous-jacentes, cette masse se composait cependant d’un produit secrété homogène. — Dans le Procellaria glacialis , la « forte armure stomacale » se décompose en « filaments cornés » isolés (G. Carus).
Les pores de la cuticule intestinale ont été découverts sur le lapin par Funke ; Kôlliker a constaté leur présence sur différents vertébrés.
Dans le mésogastrium et aussi sur la face extérieure de l’estomac de la grenouille, dans le mésométrium du lapin, et enfin à l’état d’annexes des lobules du thymus dans le chat, on rencontre parfois ce qu’on appelle des « vésicules vibratiles » ( Wimperblasen ), qui se composent d’une couche conjonctive et d’un épithélium vibralile. Remak, qui le premier a attiré l’attention sur ces formations, a découvert que ces vésicules vibratiles doivent être rapportées à des étranglements de la muqueuse.
(1) Enlwicld. u. Dan d. Saügethiersahnes in d. Yerhandl. d. k. I.eop. Akad., 185(5.
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Dans* les batraciens (. Ram , Bufo, Pelobates , Salamandra), on rencontre, à l’intérieur de l’estomac ou, plus souvent dans le mésentère, et même dans le corps graisseux, des poils d’insectes, brisés et entourés de kystes conjonctifs. Dans un Cepola , j’ai vu aussi des fragments de squelette de crustacés, qui s’étaient enkystés à la lace externe de l’estomac, après avoir traversé sa paroi.
