CHAPITRE XXXI

DU FOIE DES INVERTÉBRÉS

30/j. — Plan de l'organe. — Lorsque chez les invertébrés le foie se présente comme un organe autonome et séparé de l’intestin, par exemple, dans les crustacés, les arachnides et les mollusques, il se compose toujours de la tunica propria conjonctive et des cellules de sécrétion. Les contours arrêtés par la charpente glandulaire déterminent [deux formes typiques, le type uiriculaire et le type spongieux ou caverneux. Ainsi, le foie est, ou représenté par quelques culs-de-sac simples, courts et non ramifiés (entomostracés, phyllopodes), ou bien ces quelques culs-de-sac sont de longs utricules : isopodes, amphipodes (parmi les mollusques dans le Creseis , d’après Huxley et Gegenbaur) ou enfin ils se ramifient (\' Argulus, parmi les mollusques dans les éolidiens, et deviennent très-nombreux, comme chez les cirripèdes et les crustacés supérieurs. Parmi les mollusques, les bivalves ont un foie folliculaire semblable; il en est de même pour quelques gastéropodes et hétéropodes : ainsi, par exemple, YOstrea, le Cyclas, le Dreissena, dont les follicules sont courts et un peu étranglés près du conduit principal, et YUnio , Y Anodonta, dont les follicules sont plus longs. Chez Y Atlanta, le foie n’apparaît que sous la forme « d’un utricule glandulaire, à anses peu nombreuses »; dans le Pneumodermon , les utricules hépatiques sont courts, cylindriques, ramifiés par-ci par-là, et ne représentent pas un organe particulier; ils sont intimement liés à l’estomac; mais lorsque les follicules en se divisant fréquemment et en s’anastomosant déterminent la structure caverneuse du foie, on se rapproche des vertébrés. Déjà dans le foie du Limax, de la Paludina vivipara et d’autres gastéropodes, une pareille transformation devient

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manifeste, et mieux encore dans les Thetys, Doris, Tritonia , dont le foie offre quelque chose qui ressemble à une trame; peut-être le foie des Carinaria, Firola , est-il aussi dans ces conditions d’organisation. Le Sqiiillci paraît aussi avoir un foie caverneux. Il est à peine nécessaire de faire remarquer que, entre le type à follicules simples et le type caverneux, il existe les mômes formes de transition, que l’on peut constater dans le développement embryonnaire du foie des vertébrés.

305. — Structure intime. — La tunica propria des utricules du foie est le plus souvent une membrane tout à fait homogène; dans la Paludina, elle se transforme vers l’extérieur en tissu conjonctif ordinaire, dont les cellules sont imprégnées soit de calcaire, soit de pigment jaune et blanc; lorsque ce changement prend des proportions notables, il donne à la coupe du foie l’aspect d’un joli treillage blanc. Il est en

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Fig. 196. — Extrémité d’un utricule hépatique de la crevette ( Gamma-rus ). a. Tunica propria. — b. Cellules de sécrétion. — c. Intima. - d. Muscles circulaires.

outre intéressant de remarquer que des muscles peuvent être appliqués autour de la tunica propria. J’en ai vu, soit dans l’enveloppe péritonéale du foie, soit entre les follicules de la Paludina; je les ai rencontrés aussi sur les utricules hépatiques de quelques crustacés ( Oniscus , Gammarus, par exemple); dans ces animaux, ils affectent, conformément à la musculature de l’intestin, une disposition circulaire, se dirigent aussi dans le sens de la longueur, et forment des réseaux. Tout à fait à l’extérieur, et par conséquent au-dessus de ces muscles, on trouve encore une enveloppe délicate de tissu conjonctif, analogue à la séreuse de l’intestin.

Les cellules de sécrétion qui sont placées contre la surface interne delà tunica propria, sont directement en connexion avec l’épithélium de l’intestin ; et, comme ce dernier est souvent vibratile, la vibralilité s’étend parfois aussi, par exemple chez les mollusques, dans le conduit' hépatique, mais très-rarement jusque dans les follicules terminaux du foie ; je ne saurais citer probablement comme exemples que le Cyclas et peut-être aussi les céphalopodes (du moins d’après ce que j’ai vu autrefois). Gegenbaur croit aussi avoir constaté quelquefois des mouvements

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vibratiles dans un «cernés de Pneumodermon ; il les attribue aussi au cul-de-sac stomacal du Creseis , lequel, d’après lui et Huxley, en opposition avec Job. Muller, est l’analogue du foie. Les cellules de sécrétion propres du foie, sont chez tous les autres mollusques, et d’après mes observations, dépourvues de cils. Quant au contenu des cellules hépatiques, il est très-ressemblant à celui des vertébrés, chez lesquels il se présente comme une masse pâle et granuleuse, ou comme un amas de granules brun jaunâtre; dans le Cyclas la matière sécrétée par les cellules du foie forme entre ces éléments des masses filiformes (1). Parmi les cellules hépatiques des embryons de Paludina vivipara et à la fin de la vie de l’œuf, j’ai vu des cellules isolées, présentant un contenu jaune et liquide, et plusieurs cristaux jaunes lancéolés. Dans le foie de X Hélix hortensis, j’ai trouvé en outre, à l’époque du sommeil hibernal, la bile en partie sous forme de boules brunes stratifiées (calculs biliaires). Très-généralement les cellules hépatiques contiennent de la graisse , et parfois même la graisse forme à elle seule leur contenu. — Dans les follicules du foie de X Anodonta cygnea, l’étendue de la couche des cellules glandulaires est, d’après H. Meckel, réduite à quatre bandes longitudinales, qui se réunissent au centre du cul-de-sac. Dans le foie des arthropodes, une cuticule homogène devenue membraneuse s’étend encore sur les cellules de sécrétion et fait suite à celle de l’intestin. Karsten, le premier, l’a fait connaître sur le foie de l’écrevisse; je l’ai constatée dans l’ Argulus, le Gammarus, XOniscus , etc.

a. Tunica propria. — b. Cellules hépatiques. - c. Epithélium intestinal. — <1. Intima ciliée.

Fig. 197. — Coupe verticale de l’intestin, du A fais. (Fort grossissement.)

306. — Il existe aussi un certain nombre d’animaux dont le tube intestinal ne forme point par ses sinuosités des utricules hépatiques, mais dont les cellules du foie à granulations brunâtres se trouvent immédiatement placées dans la paroi de l’estomac et de l’intestin. II en est même ainsi pour le dernier des vertébrés (Branchiostoma) , chez

(1) Müller’s Archiv, 1854, p. 53.

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plusieurs arthropodes (larves de Myrmeleon formicarius , rotateurs), et dans les vers anne/es. Dans l’estomac des rotateurs et du Myrmeleon, ces grosses cellules hépatiques (vibraliles chez les rotifères) remplacent l’épithélium; au contraire, chez les annelés (Nais, Chœto gaster , Lwnbricus ), elles sont placées à l’extérieur de l’intestin dont la lumière est bordée par une couche cellulaire incolore qui se termine par une bordure cuticulairc ciliée. Dans les lumbricinés et aussi dans la Piscicola , ces grosses cellules ont une forme torse et rappellent ainsi les glandes monocellulaires.

307. — Physiologie. — Au point de vue des phénomènes intimes qui se passent dans les organes isolés composant le système de la digestion, nous n’avons, à cause de l’exiguïté de nos connaissances sur l’économie vitale de la plupart des animaux, que peu de notions arrêtées ; aussi, me bornerai-je à quelques observations succinctes. Déjà, la fonction de ce groupe de glandes, que nous réunissons d’après un principe de classification tout morphologique sous le nom de glandes salivaires , paraît varier beaucoup en raison des conditions vitales qu’elles doivent réaliser. Chez les vertébrés, la sécrétion qui est de nature muqueuse sert principalement à ramollir les aliments, à former le bol et à faciliter la déglutition ; mais il faut reconnaître qu’en outre de cette action mécanique, la salive commence déjà l’acte de la digestion, puisque l’on a observé une transformation de l’amidon en sucre dans la cavité buccale. Or, la digestion peut se faire complètement dans la cavité de la bouche et du gosier de quelques animaux; je citerai comme exemple la larve du Corethra plumicornis (1).

Ici, l’animal entier, saisi par la larve et poussé dans le pharynx, ne dépasse pas cette partie du tube de nutrition, parce qu’un appareil déterminé, ressemblant à une nasse de pêcheur, barre le passage vers l’oesophage à toutes les parties solides : par conséquent, la puce aquatique avalée reste là jusqu'à ce que la portion de sa substance propre à être absorbée lui ait été enlevée. Celte portion peut, sous la forme liquide, passer à travers la nasse et descendre le long de l’œsophage; on peut donc admettre ici, avec une grande probabilité, que pendant cette première digestion dans le pharynx, la sécrétion des glandes salivaires qui a pu s’accumuler dans le réservoir salivaire joue un rôle efficace. Le squelette chilinisé de l’animal englouti est destiné à être rejeté par l’ouverture de la bouche; pour cela le pharynx se retrousse partiellement, voire même complètement. Dans d’autres cas, la sécrétion des glandes salivaires isolées prend une nature spécifique : ainsi la carotide

(I) ZeUschr. f. w. Z., 1851, S, 4Û9.

Al/l HISTOLOGIE SPÉCIALE.

de certains serpents, en sécrétant un lluide léthifère, devient une glande venimeuse; ainsi la piqûre de plusieurs insectes, de beaucoup d’hémiptères, par exemple, est rendue irritante par cette sécrétion. Pour d’autres insectes, chez lesquels ou distingue des glandes salivaires supérieures et inférieures, la sécrétion de ces glandes est de nature tout autre. Chez l’abeille, par exemple, les glandes salivaires inférieures fournissent une matière visqueuse fortement réfringente qui est probablement le propolis, lequel sert à relier les particules de cire qui transsudent à travers les anneaux du corps. Chez les fourmis aussi, la sécrétion des glandes salivaires inférieures paraît servir à mastiquer leurs constructions (H. Meckel), etc.

L 'œsophage a simplement pour fonction la déglutition des aliments, et cet acte se passe plus vite chez les mammifères, les poissons et les arthropodes, que chez d’autres animaux, puisque la membrane musculaire œsophagienne des premiers est tissée de fibres striées en travers, et que celle des derniers se compose de fibres lisses. Nous avons indiqué plus haut la relation particulière qui existe entre l’épithélium du gésier des pigeons et la sécrétion d’un fluide laiteux.

Les poches stomacales des vertébrés dépourvues de glandes peuvent être considérées comme les réceptacles où les aliments sont retenus et détrempés. La digestion propre, ou la dissolution des aliments en une bouillie acidulé qu’on appelle chyme, a lieu dans les portions de l’estomac qui sont pourvues de glandes à caillette. Les cellules de sécrétion des glandes stomacales paraissent du reste, ainsi que les cellules épithéliales de la muqueuse de l'intestin et des autres muqueuses, être de deux espèces : dans les unes le contenu est clair, dans les autres granuleux; il y a tout lieu de croire que les glandes stomacales avec cellules de la seconde espèce sont plus efficaces dans la digestion que les glandes dont les cellules ont un contenu clair.

Dans X intestin, le chyme subit encore diverses transformations, mais c’est là principalement que les matières dissoutes sont absorbées et passent dans les vaisseaux sanguins et chylifères. Pour expliquer le passage immédiat des molécules de graisse de l’intestin dans les cellules épithéliales et de là plus loin dans les cavités chylifères, nous devons admettre la porosité des membranes organiques : les stries fines et normales que l’on a observées dans ces derniers temps sur la surface terminale épaisse et claire des cellules cylindriques de l’intestin des vertébrés et de quelques arthropodes ont été attribuées à la présence de canalicules poreux.

Les opinions sont encore peu arrêtées sur les fonctions du pancréas

nu FOIE DES INVERTÉBRÉS. /lift

et du foie. Je dirai encore quelques mots sur le contenu des cellules hépatiques.

H. Meckel conclut de ses observations que dans le l'oie de l’écrevisse et des mollusques il existe deux espèces de cellules essentiellement différentes dont les unes sécrètent la bile et les autres la graisse. Je ne puis me prononcer en faveur de cette opinion. Si, dans la série des vertébrés, il est difficile d’admettre une semblable division des cellules hépatiques, il me paraît impossible de la soutenir dans les invertébrés. La même cellule produit à la fois la graisse et la bile par simple transformation de son contenu, et cela, de telle sorte que l’apparition de la graisse précède celle de la bile. Ce que nous avons dit plus haut de l’énorme quantité de graisse renfermée dans le foie de quelques animaux (sélaciens par exemple) fait présumer que la graisse peut constituer la principale sécrétion de cette glande; de plus, comme on sait que le sucre s’élabore dans le foie, on peut soupçonner qu’entre ces deux produits il existe certains rapports. J’ai rendu compte autrefois d’une observation relative à la Paludina vivipara (1), et d’après laquelle j’étais convaincu que « la graisse est susceptible, dans certaines circonstances, de se substituer à la bile dans l’économie de cet animal ». Ainsi sur ces animaux, lorsqu’ils se préparent au commencement de novembre à entrer dans le sommeil hibernal, le foie, au lieu d’avoir, comme d’habitude, un aspect brun ou jaunâtre, est blanchâtre ; les cellules hépatiques ne renferment plus de matières bilieuses, mais seulement des corpuscules de graisse. Dans l’estomac, où la bile formait auparavant des cordons enveloppés d’une substance incolore, j’ai trouvé que ces cordons n’étaient composés que de lamelles graisseuses. Sur d’autres sujets dont le foie était blanchâtre, le protoplasme et les cordons en question se composaient d’une masse finement granuleuse (de molécules de graisse).

— Sur le foie des vertébrés , voyez Remak dans son Histoire du développement , Leydig, über Selachier , Ganoiden , etc. ; Leber der W irbellosen ; les travaux de Meckel, Leuckarl, Gegenbaur, etc.

Relativement au « foie » des hirudinés proprement dits, mes observations me forcent de m’écarter complètement de l’opinion régnante. On considère comme constituant le foie des utricules d’un brun jau-

nàtre qui enveloppent l’estomac et l’intestin : ces utricules débouchent les uns dans les autres au moyen de leurs conduits excréteurs, et déversent leur contenu sur la surface interne de l’intestin. Contrairement à cet exposé, j’ose soutenir que ce tissu des hirudinés dont on veut

(1) Zeitschr. f. w. X ,, 1849,

HISTOLOGIE SPÉCIALE

faire le foie a une (oui autre signification ; il doit être place sur la même ligne que le corps graisseux des arthropodes. D’après sa composition, il est formé de cellules de diverses grosseurs et de formes variables, rondes, allongées, quelquefois étirées, de nature fibreuse ; dans d’autres cas, elles sont ramifiées, et les prolongements s’anastomosent entre eux ; fréquemment elles forment en se fusionnant des tubes avec des proéminences hémisphériques; bref, elles reproduisent tous les changements de forme que présentent les cellules qui composent le corps graisseux des arthropodes. Chez YHirudo , VHœmopis et le Nephelis, le contenu cellulaire est formé par une masse granulée brune, en plus ou moins grande abondance. De môme que le corps graisseux des arthropodes est en connexion avec la membrane extérieure des trachées, des intestins, etc., de même aussi le tissu des hirudinés, qui à tort passe jusqu’à présent pour représenter le foie, est en connexion avec les enveloppes conjonctives de tous les intestins; il entoure nonseulement le tractus, mais il constitue aussi l’enveloppe brune des vésicules testiculaires, la tunica adventitia des troncs vasculaires, l’enveloppe brune et lâche du système nerveux, etc., en un mot, ce foie est justement une forme de la substance conjonctive qui, dans l’absence d’une cavité abdominale propre, remplit tous les intestins situés entre les organes qu’elle enveloppe. Sa ressemblance avec le corps graisseux peut être établie encore sous d’autres rapports. Ainsi, quoique les granules bruns forment la masse principale des cellules, on voit cependant (. Hœmopis, par exemple,) entre les réseaux brunâtres d’autres cordons, dont les cellules ont pour contenu des globules incolores de nature graisseuse; et, ce qui est péremptoire dans la Clepsine et la Piscicola , un beau tissu graisseux incontestable occupe la place de ces réseaux bruns. Là où les cellules forment au moyen de leurs pousses des systèmes à mailles, les cavités sont remplies de gélatine. En outre de l’observation faite sur des animaux frais, nous recommandons encore la préparation suivante : on jette la sangsue dans de jl’eau chaude, on la sèche ensuite et l’on pratique sur l’animal de fines incicisions transversales que l’on fait tremper dans de l’eau légèrement acidulée. On voit alors clairement que le tissu conjonctif, qui relie tous les organes en prenant son point de départ dans le tégument externe et en traversant tous les muscles, peut être rempli, en certains endroits et dans ses éléments celluleux, par des globules bruns, et de plus, que la matière colorante est de même nature que celle du tégument.

On trouvera des remarques sur le foie des insectes dans le chapitre où il est question des organes urinaires des invertébrés.

DIS l’üHGANE RESPIRATOIRE DE l’iIÜMME.