CHAPITRE XXXIV
Les poumons des vertébrés rappellent toujours par leurs contours la forme d’une glande, et il est facile de se représenter tous les degrés successifs que présente leur composition. Comme on le sait, les tritons n’ont que des sacs pulmonaires. Dans les grenouilles, des cloisons font saillie sur la face interne et donnent naissance à des mailles rhomboïdales, cà la face desquelles apparaissent, en outre, de petites alvéoles ; dans les espèces supérieures des reptiles, le poumon peut acquérir une nature parenchymateuse plus prononcée. Dans les oiseaux, le poumon se compose de tubes membraneux et d’alvéoles qui s’ouvrent dans les bronches et que l’on peut considérer comme étant équivalents au sac pulmonaire primordial des amphibies. Les parois des tubes présentent, en outre, un réseau délicat de petites cloisons, d’où résultent de petites cavités hexagonales, semblables aux alvéoles des amphibies; dans chaque maille de ce réseau se trouvent d’autres cavités hexagonales aussi, mais [dus petites, et l’on peut les comparer aux vésicules terminales des mammifères .
312. — Le tissu conjonctif qui fournit la charpente pulmonaire est tissé d’ éléments ^élastiques dans les mammifères et les oiseaux, au point que ces éléments constituent la masse fondamentale de la charpente ; dansles reptiles, au contraire, les muscles sont très-répandus, et les fibres élastiques n’ont plus qu’une importance secondaire. Au larynx, à la trachée et dans ses divisions, la substance conjonctive se modifie. Pour étayer plus solidement ces parties, elle forme des fragments isolés de cartilage , qu’on ne retrouve plus souvent chez les mammifères, à la naissance du poumon {Mus, Mcles, Erinaceus , etc.) ou bien qui descendent encore assez profondément dans le poumon (ruminants, beaucoup de carnassiers, cheval, etc.). Dans les oiseaux (le héron , par exemple) on peut les suivre sur une étendue d’un pouce. On a dit que
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chez les reptiles supérieurs ( Monitor , Crocodi/us), des Imndclettes cartilagineuses existent; je puis confirmer celte assertion au moins pour la tortue. Les cartilages sont des prolongements des anneaux bronchiques; ils maintiennent béants les orifices du réseau à mailies. Dans la Lacerta agilis, ces bandelettes n’existent qu’à la racine du poumon; il est facile de le vérifier lorsqu’après avoir extrait le poumon on le plonge dans une solution alcaline; on voit alors que des bandes de cartilage hyalin, de forme simple ou ramifiée, rayonnent dans les trabécules, pour se terminer par des îlots cartilagineux. R. Wagner dit qu’il n’y a « rien de cartilagineux » dans le larynx de la salamandre et du triton, et il ajoute que la courte trachée de la salamandre, est simplement « membraneuse » . Toutefois, je vois avec la plus grande clarté dans le larynx de la salamandre tachetée -, des fragments de cartilage hyalin qui limitent l’orifice d’entrée à l’état de bandelettes longitudinales; de plus, dans la paroi de la trachée « membraneuse », il existe aux deux côtés, de six à sept petits 'demi-anneaux formés de cartilage hyalin. Comme les parties celluleuses de cet animal ont une grosseur considérable, il en est de même des cellules cartilagineuses.
Les cartilages de l’organe respiratoire des mammifères peuvent s’ossifier partiellement; c’est un fait propre aux oiseaux, que les cartilages laryngiens, trachéens et bronchiques s’ossifient en totalité oifien partie. Dans les anneaux ossifiés de la trachée, j’aperçois (chez X étourneau et sur une espèce de perroquets) des canaux médullaires et ramifiés, dont le trajet est dans le sens transversal. D’après Nilzsch, la trachée du Tetrao ne renferme que du cartilage-, cependant celle du Tetrao uroga/lus présente aussi des parties ossifiées, lesquelles, il est vrai, ne forment que des bandes très-étroites, mais néanmoins bien visibles. Dans un Strix flammea que j’ai examiné, tous les anneaux étaient dépourvus de points d’ossification. Le renflement vésiculeux du larynx inférieur {larynx bronchialis) présente une paroi cartilagineuse très-épaisse ; et, ainsi que je l’ai remarqué sur un canard jeune, cette paroi est sillonnée de nombreux canaux ramifiés qui ne deviennent visibles à l’œil nu que si l’on coupe le cartilage en tranches fines; alors les canaux se remplissent d’air et se détachent sur la masse par leur éclat argenté. Ils existent aussi dans la membrane tympaniforme. Les ossifications partielles du larynx bronchialis sont aussi très-vasculaires. (Sur un Strix âgé, dont le larynx bronchialis était presque complètement ossifié, j’ai trouvé très-surprenant que la paroi osseuse n’atteignit pas à beaucoup près l’épaisseur de la paroi cartilagineuse qui vient d’ètre décrite.) Dans les reptiles, les cartilages du larynx et de la trachée paraissent s’ossifier rarement; dans les serpents cependant, l’ossification
semblerait être le cas général. Je remarque en effet que, non-seulement dans le Python , les anneaux trachéens sont ossifiés, à l’exception d’une bordure qui reste cartilagineuse, mais encore que, dans la Coluber natrix cl la Coronella lœvis , toutes les pièces cartilagineuses comprises entre le larynx, la trachée et le poumon, sont devenues calcaires ; et, de même que dans le Python , ce n’est que la couche limite qui est restée cartilagineuse. Ce tissu cartilagineux appartient au cartilage articulaire, c’est-à-dire qu’il renferme un minimum de substance fondamentale intercellulaire, et la matière calcaire paraît s’être déposée exclusivement dans la masse intercellulaire; il ne se forme d’ailleurs rien qui ressemble à des cavités médullaires ou à des canaux de Havers.
Dans le larynx des mammifères , on trouve du cartilage hyalin et du fibro-cartilage ; ce dernier présente, par exemple chez le bœuf , des réseaux fibreux très-développés ; les cartilages cric.oïde et aryténoïde présentent des canaux avec des vaisseaux sanguins. Les cartilages trachéens des mammifères peuvent être très-graisseux ( Vespertilio pipislrellus) . Dans les oiseaux , ces cartilages se distinguent par une quantité considérable des cellules cartilagineuses. Chez les reptiles à écailles (ainsi que je le constate dans la trachée de Y orvet et de la couleuvre à collier, laquelle est entourée de pigment) les cellules sont en nombre tellement grand, qu’il existe à peine des traces de substance fondamentale.
313. — La partie conjonctive de la muqueuse forme chez les mammifères et les oiseaux la tunica propria des ylancles muqueuses du larynx et de la trachée; ces glandes sont acineuses dans les mammifères, tandis que dans les oiseaux (d’après des recherches faites sur le héron) elles ne représentent que de petits utricules simples. Sur le larynx bronchialis du canard, et au-dessous de la paroi cartilagineuse épaissie, la muqueuse semble être matelassée ; elle s’est transformée en une couche blanc jaunâtre, élastique et gélatineuse, épaisse de quelques lignes; cette couche, examinée au microscope, est reconnue appartenir au tissu conjonctif gélatineux. Elle se compose d’un réseau de corpuscules conjonctifs ramifiés et effilés, et les mailles sont remplies par une gelée qui se coagule dans l’acide acétique. Du reste, la charpente de ce réseau est plus considérable que la masse de remplissage; aussi cette membrane est-elle en somme plus rigide que le tissu conjonctif gélatineux de l’embryon, par exemple.
Cette gelée devient plus considérable aux cordes vocales, qui sont aussi épaissies-, aussi la mollesse de cette région est-elle plus grande. Le tissu gélatineux est traversé par des vaisseaux (sur des oiseaux âgés, dont le larynx bronchialis était presque entièrement ossifié, la
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moqueuse n’étaiL boursouflée que vers l’origine des 'bronebes). L'épithélium de la muqueuse est généralement vibratile, seulement la partie du larynx qui sert directement à la formation de la voix présente, dans les mammifères et les reptiles , un épithélium pavimenteux non cilié; plus exactement les cordes vocales supérieures et inférieures du chien et du lapin , par exemple, sont recouvertes d’un épithélium pavimenteux. Chez 1 achat (Rheiner), l’épithélium vibratile ne commence qu’audessous de la glotte; dans le rat, je vois aussi que l’épiglotte et les cordes vocales possèdent un épithélium pavimenteux stratifié, tandis que le reste du larynx est vibratile. Par des observations antérieures, j’avais constaté que chez la grenouille et le lézard , l’épithélium de la corde vocale n’est pas le même que celui du larynx; celui-ci présente des mouvements vibratiles très-vifs, et les cellules ont un contenu clair, tandis que l’autre est dépourvu de cils, et les cellules sont granuleuses. Il reste encore à déterminer ce qui a lieu sur les larynx inférieur et supérieur des oiseaux. Il est vrai que sur le larynx inférieur d’un canard j’ai trouvé partout des cellules vibratiles ; mais je dois ajouter qu’entre les fragments de l’épithélium vibratile se trouvaient de jolies cellules pavimenteuses; seulement je n’ai pas réussi à déterminer leur situation propre.
Dans les vésicules des mammifères "et dans les cellules pulmonaires des oiseaux , il ne paraît pas exister d’épithélium vibratile, et même, il ne m’est jamais arrivé d’apercevoir de manière à n’en pas douter un épithélium dans les cellules pulmonaires des oiseaux (héron, pigeon). Comme on le sait, le poumon des amphibies est vibratile, et les cellules (coronella lœvis ) présentent ici et sur toute l’étendue de l’appareil respiratoire un contenu granuleux, à contours tranchés.
31 h. — Les muscles du larynx, ainsi que l’appareil musculaire particulier du larynx inférieur des oiseaux, sont striés en travers; on distingue dans la paroi trachéenne et bronchique des mammifères et des oiseaux des faisceaux de fibres lisses. Les paires de muscles qui, chez les oiseaux, abaissent la trachée, appartiennent aux muscles striés. On n’est pas encore bien fixé sur l’importance des muscles lisses dans les poumons des vertébrés. De même, les mammifères paraissent renfermer dans les poumons aussi peu d’éléments contractiles que l’homme : toutefois, les poumons de la baleine mériteraient un examen plus minutieux, puisque l’on attribue à cet animal « une contractilité extraordinaire » et telle que les poumons peuvent se vider entièrement d’air.. . Dans les poumons des oiseaux, je crois avoir vu (héron) des muscles qui appartenaient aux plus gros tubes aériens ; parmi les amphibies, les uns (grenouille, salamandre terrestre, couleuvre ci
Dli l’ougane hesphutoiue DES VEUTÉBItÉS. y-0
collier, python , lézard, tortue ) en sont pourvus, et môme les sepla peuvent se composer exclusivement de muscles (ils vont jusqu'à la pointe de l’organe dans la Lacerla agilis) ; de plus, dans les culs-desac à parois minces annexés au poumon du caméléon , je vois avec la plus grande netteté que les rayures polygonales proviennent d’une
Fig. 200. — Un fragment de la surface pulmonaire interne de la Lacerla agilis.
a. Seplum musculeux. — b. Fond d’une cellule pulmonaire, sur lequel on aperçoit les capillaires sanguins. — c. Un seplum au bord duquel on voit l’épithélium vibratile, ainsi que le réseau vasculaire situé derrière, et, dans la profondeur, les faisceaux musculaires.
musculature lisse. Les petites nodosités blanchâtres que le poumon du python présente aux angles des mailles représentent du tissu conjonctifcondensé, dans lequel on voit manifestement des corpuscules ramifiés. On pourrait les considérer comme les points solides sur lesquels agissent les trabécules musculaires. D’autres reptiles ( Triton , Proteus , peut-être aussi le Menopoma ) ne renferment pas trace d’éléments musculaires dans le tissu pulmonaire. Sur les poumons de plusieurs batraciens (le Proteus , par exemple) se trouvent aussi beaucoup de cellules graisseuses.
Uemak a vu que dans les mammifères et dans les grenouilles, les nerfs du tissu pulmonaire se renflent en formant de petits ganglions ; j’ai observé la même disposition dans le poumon de la Testudo grœca.
315. — Quant à la pigmentation du poumon, les variations sont nombreuses : nos grenouilles indigènes, crapauds et salamandres terrestres ont des poumons très-pigmentés ; ceux des oiseaux paraissent toujours être dépourvus de pigment. Chez eux, les poches à air communiquent avec les poumons et se composent d’une substance conjonctive partout riche en éléments élastiques, et je crois en outre y avoir reconnu des muscles lisses. Dans le Sula et le Peiicanus , les libres mus-
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culaires qui viennent de la fourchette s’étalent en formant des réseaux au-dessus de la paroi externe du sac interclaviculaire et de scs prolongements. L’épithélium est vibratile en certains endroits. Dans Yépervier , par exemple, en outre des cellules non ciliées, on voit un épithélium vibratile sur chacune des parties qui avoisinent les orifices pulmonaires.
Dans les cétacés , d’après Leuckart, le revêtement pleural du poumon est très-épais et présente une couche puissante défibrés élastiques, mais il serait difficile de voir là un caractère général. Dans le Manalus australis la plèvre pulmonaire ne me paraît pas être plus épaisse que le reste de la séreuse; elle est conjonctive, et, profondément, elle est lissée de fibres élastiques très-fines.
SI 6. — Glancle thyroïde. — La glande thyroïde présente une grande uniformité de structure chez les vertébrés les plus différents. Dans tous les poissons, amphibies et oiseaux chez lesquels elle a été examinée jusqu’à ce jour elle se compose de vésicules closes, enveloppées par de nombreux vaisseaux sanguins, et portant à leur face interne un épithélium délicat; l’espace libre est occupé par un liquide transparent, ou bien par une masse colloïde , que j’ai constatée môme dans les poissons osseux (Z eus faber , par exemple), dans les raies et les squales, dans les reptiles ( Proteus , couleuvre à collier et lézard ), dans les oiseaux ( moineaux ) ; aussi, est-il peu plausible de considérer celte formation comme pathologique lorsqu’on la rencontre chez l’homme. Chez les vertébrés inférieurs, il existe peu de tissu conjonctif entre les vésicules glandulaires (au moins, suivant moi, dans la couleuvre à collie?') ; par conséquent, les vésicules sont étroitement serrées les unes près des autres, et tout l’organe ressemble, à l’œil nu aussi bien qu’au microscope, à un ovaire, par son aspect granuleux et bosselé. Dans la salamandre terrestre, le tissu conjonctif qui porte les vaisseaux des vésicules thyroïdiennes présente souvent une grande quantité de pigment noir. Le nombre des vésicules varie dans les animaux de la même espèce : ainsi, dans le Proteus , elles sont souvent au nombre de trois à cinq, et elles sont entourées d’un grand nombre de grumeaux de graisse.
Dans la Lacei'tci agi lis, la glande est bicorne, et la plus grau le épaisseur se trouve au milieu. La glande des reptiles sans queue ( grenouilles , crapauds) offre cette différence qu’au lieu de se composer d un grand nombre de follicules clos, très-rapprochés les uns des autres, elle ne renferme ordinairement que trois grosses vésicules isolées et pourvues de réseaux capillaires à mailles étroites ; le contenu de ces vésicules n’est plus un liquide transparent ni une masse colloïde, mais bien une substance finement granuleuse et en partie graisseuse (au-dessus de la