COMBINAISONS DE LA POTASSE

On rencontre également dans l'organisme humain des sels de potasse : mais ils y sont moins abondants que les sels de soude, ce qui dépend sans doute du genre de nourriture. Chez les herbivores comme chez Thomme, le sang contient des sels de soude en excès ; il en est de même de la bile. Cependant il est assez curieux de voir que chez les animaux qui ont des sels de soude en excès dans le sang^ certains tissus de l'organisme renferment plus de sels de potasse que de sels de soude.

Chlorure de pOTASsnm, KCl.

Il existe en petite quantité, aTec le chlorure de sodium, dans tous les liquides de Torganisine; il y en a moins chez Thomme que chez les herbiTores. Il l'emporte sur le chlorure de sodium dans les globules du sang (Schmidt) et dans le liquide musculaire. [Liebig (1).]

Carbonate de potasse.

Il se rencontre en petite quantité, avec le carbonate de soude, dans quelques liquides de l'organisme; il existe probablement dans Turine des herbivores, à Tétat de bicarbonate K0.H0.2C0,.

Phosphate de potasse, K0.2H0.P0, ou HO.SKO.POg.

On ne sait au juste quelle combinaison du phosphore et de la potasse existe dans l'organisme : si c'est la combinaison de l'acide phosphorique ordinaire avec la potasse ; ou le sel acide, qui renferme 1 équivalent de base et 2 équivalents d'eau ; ou le sel bibasique, qui renferme 2 équiralents de base pour 1 équivalent d'eau. On a trouvé le phosphate de potasse dans le liquide musculaire. (Liebig.)

Sulfate de potasse, KO.SO,.

n se rencontre en même temps que le sulfate de soude.

SELS AMMONIACAUX

A l'état physiologique, on ne rencontre dans les tissus qu'une quantité fort restreinte d'ammoniaque. Dans l'état actuel de la science, il est impossible de déterminer d'une manière exacte quelles sont les combinaisons ammoniacales de l'organisme. Ces combinaisons sont probablement trèâ-variables.

Chlorurb D^AHHOMDII, NH4CI.

On n'a pas encore de notions bien exactes sur l'existence de ce sel dans l'organisme. Peut-être l'a-t-on confondu avec du carbonate d'ammo« niaque.

Carbonate d'ammonuque.

n se trouve dans Tair expiré, dans l'urine décomposée, le sang, les ganglions lymphatiques, les glandes vasculaires sanguines. Les sels d'ammoniaque qui se rencontrent dans ces cas sont le sesquicarbonate d'ammoniaque 2NH^0.3G0. et le bicarbonate NH,0.H0.2C0,. '

n TRAITÉ D*8IST0L06IE ET DWSTOGHIMIE.

Feb, Fe, ET Seu de fer.

Ce métal est très-répandu dans tous les tissus. Il y pénètre par Tintermédiaire des aliments.

Le fer entre dans la composition de la matière colorante la plus importante de l'organisme, Thématine ; la matière colorante de Turinc et la mélanine renferment également du fer.

Toutes les portions du corps qui renferment du sang contiennent également du fer; on a trouvé ce métal dans le chyle, la lymphe, l'urine, la sueur, la bile, le lait, les cheveux, les cartilages et autres tissus solides.

Chlorubb de PEi, FeQ.

n existerait dans le suc gastrique des chiens. [Braconnot (2).]

Pbosphats de fer.

On admet que ce sel existe dans l'organisme ; sa présence n*y est cependant pas très-bien démontrée.

Mahgahèsej Nn.

Ce métal se trouve dans les tissus en même temps que le fer ; mais quoiqu'il y existe en fort petite quantité, il n'en constitue pas moins un élément essentiel. On l'a trouvé dans les cheveux et dans les calculs urinaires et biliaires.

Goitre, Cu.

On a rencontré le cuivre dans le sang, la bile et les calculs biliaires de l'homme. Le foie est l'organe d'élimination de ce métal (3).

Rbiiarqobs. — (1) Voyez: Scrmwt, Gharakteristik der epidemischen Choiera, Caraett^ rUtique du choléra épCiémique. Leipiig et NiUu, 1850, p. 30, et Uebio, dans les Aniules, Tol. LUI, p. 257. — (2) Ërdmann's Journal, vol. VU, p. 197. — (3) Voyei les eip<'«riences de Laxgbrreci et de Stjedelkr, dans les Communications de la Société d'hist. natur. de Zurich. %ol. IV, p. 108. — ( 'i) Il est curieux de trouver du cuivre dans le san^ des invertébrés, dans celui de Técrevisse et des mollusques, par exemple.

A. — Cellule.

Les anatomistes modernes, malgré les dissidences qui les séparent d'ordinaire dans les questions scientifiques, sont tous d'accord pour regarder la C€/Itt/e comme Télément le plus important de Torganisme. Pluâeurs anciens observateurs avaient déjà décrit cet élément sous le nom de vésicule ; mais c'est à Schwann que revient l'honneur d'avoir considéré, le premier, la cellule comme le point de départ du corps tout entier. Les découvertes les plus récentes ne font que confirmer l'opinion de cet éminent observateur ; la cellule est bien l'élément primitif du corps, et toutes les autres parties de l'organisme adulte dérivent en dernière analyse de la celljule.

Voyons tout d'abord ce qu'il faut entendre sous le nom d'élément organique et de cellule.

Les granulations, les petites vésicules, les cristaux, toutes les parcelles organiques que le microscope nous permet d'apercevoir dans les tissus, ne constituent pas, comme on pourrait le croire au premier abord. Vêlement organique. Celui-ci représente l'unité anatomiqu^ ; il peut être composé par la réunion de parties plus déliées et plus délicates, mais il n'en est pas moins le premier représentant de la vie.

D'abord, qu'est-ce que la cellule? La réponse n'est pas aussi courte qu'on pourrait le penser.

La cellule (fîg. 39) est pour nous un corps très-petit, primitivement sphérique, mais pouvant changer de forme, et composé par une masse molle qui renferme un élément particulier. On désigne généralement la masse molle sous le nom de substance cellulaire ou de corps cellulaire (bb). Lélément enfermé dans cette masse est le nucleus ou noyau (ce); ce der-

U TRAITÉ D%STOLOGIE ET D'HISTOGHIMIE.

nier contient à son tour de petits corpuscules connus sous le nom de nucléoles (dd).

Dans quelques cas, les limites extérieures de la cellule (aa) sont formées

par la substance molle; mais, en général, il

existe une couche résistante ou corticaley ou

' ^ bien même une membrane isolable, la mem"

brane cellulaire.

'^ Au sujet de cette membrane, on a soulevé a des discussions fort nombreuses dans ces

Fig. 39. - Deux cellule», Fane arron- dcmières auuées. Autrcfois, OU U auraît DU die, l'autre ovale. , ni , ^

a, coDiour ettérieur de la ceOuia; ^c représenter uue cellule sans membrane

b, corps de la ceUule; ff, ooyaux; [SchwanU (i)] ; aujourd'hui, OU a reCODHU

dd, Duciéoie*. q^g ^^^g enveloppe manque fort souvent,

et que son rôle physiologique n'a qu'une importance relative. [Schultze(2), Brûcke (3), etc.]

Maintenant que nous connaissons les caractères anatomiques de la cellule, examinons en passant ses propriétés physiologiques. La cellule est douée d*une énergie propre ; c'est un élément vivant accompli, capable comme tel d'absorber des substances, de les échanger avec d'autres, de les éliminer, de se développer, de changer de forme; enfin, capable de se décomposer. La cellule possède en outre une propriété indiscutable, quelle que puisse être, du reste, l'opinion que l'on se fasse sur le rôle de cette propriété en particulier ; elle obéit à un mouvement vital, elle se multiplie, elle procrée. La cellule est donc la première unité, le premier appareil physiologique; elle forme un organisme élémentaire, comme on l'a dit récemment (4).

C'est là, certes, un pas immense qu'a fait la science moderne, de pouvoir considérer comme une cellule (5) l'œuf, cette petite masse qui, en se développant, va former un animal. L'origine de tous les êtres, même les plus élevés, les plus compliqués, est donc ramenée à une simple et unique cellule. Les naturalistes nous ont fait connaître des êtres d'une organisation si simple, que leur corps entier n'est formé que par une cellule ; tout leur développement, toute leur existence se trouvent renfermés dans des limites aussi étroites ; nous citerons particulièrement les grégarinës.

Les travaux de Schleiden et de Schwann nous ont fait voir que la cellule joue dans le règne végétal un rôle tout aussi important que dans le règne animal. Les botanistes ont observé des plantes formées par une cellule unique, de même que les anatomistes avaient étudié des êtres inférieiu's unicellulaires.

Rbmarqdes. — (1) Vo\ez le travail de Schwann, intitulé: Nikmskopische Unterrochmigeii ûlicr die Uboreinstimmung in dcr Stnictur und dem >IVachsthum der Tbiere und Pflanirn, Observations microscopiques sur la conformité de structure et de développement des animaux et des plantes, — (2) M. Schcltze, in Reichcrt*s, und Du Bois-Reymond*s Archiv, 1861, p. 1, et le travail de cet auteur intitulé : Das Protoplasma der Rhiiopodeo und der Pflanienzellen, Le protoplasma des rhizopodes et des cellules végétales. Leipzig*. 1865. — (3) BhCckk, in Wiener Sitzungsbericht«n , wl. XLIV, p. 38!.— Voyei aus»i

L. Beau. De la structure des tissus du corps humain. — (4) BrOckb, loc. eit, — (5) R. Wacher, Prodromus historiae generationis. Lipsise, 1836.

Si nous observons des cellules chez de tout jeunes embryons ou même chez des sujets un peu plus développés, nous leur trouvons une certaine uniformité. Mais en se développant et en vieillissant, la cellule éprouve des modifications de forme variées ; son contenu même peut complètement se modifier, et se transformer à tel point que la cellule présente un aspect bien différent de celui que nous avons décrit tout à Pheure.

Si nous fixons, d'abord, notre attention sur le volume des cellules, nous voyons qu'elles conservent chez l'homme, ainsi que chez la plupart des animaux, des dimensions microscopiques. Les plus petites cellules, les globules du sang, par exemple, n'ont qu'un diamètre de 0,0057 à 0,0069, tandis que la cellule typique la plus considérable de notre corps, Tœuf humain, peut dépasser 0,2256 de diamètre. Entre ces deux extrêmes Tient se classer le plus grand nombre des cellules offrant un diamètre de 0,022 à 0,15. Des cellules de 0,067 jusqu'à 0,112, telles qu'on peut les trouver, par exemple, dans le tissu adipeux ou dans le tissu nerveux, devront être considérées comme très-grandes. Nous voyons donc que l'élément figuré le plus grand de notre corps n'offre, somme toute, qu'un volune trèspeu considérable.

Si nous considérons maintenant la forme des cellules, nous remarquons également des variétés considérables. Les cellules (fig. 40) sont généralement sphériques.

Les cellules sphériques peuvent être comprimées dans différents sens, et devenir alors des cellules plates ou des cellules allongées.

Les cellules plates, qui dérivent de cellules primitivement sphériques.

ff

Fig. 40. — CéUules sphériques.

Fig. 41. — Globules sangains de rhomme «toa; vus à moitié de cdlé en ^ ; complétemenl de odté en e; ea i, une cellule s^hériquc incolore.

Fig. 4i. — Cellules épithéliales aplatie:», provenant de la cavité buccale de l'homme.

se présentent sous la forme d'un disque arrondi (fig. 41): telles sont les cellules colorées du sang de l'homme et des mammifères ; si elles subis-

sent un aplatissement plus considérable, elles prennent la forme de petites plaques ou d'écaillés (fig. 42), tels sont les épithéliums. Si ces éléments subissent, au contraire, une compression latérale, ils offrent Taspect d'une cellule allongée, étroite (fig. 43), plus ou moins cylindrique, ou conique. En examinant les tissus en particulier, nous verrons que la cellule cylindrique subit encore de nouvelles modifications. Une autre modification plus importante de la cellule est celle qu'elle subit pour devenir

PIg. 45. — CeUulea étroites F«g- ^- — CeUule* fusifor-

qni constituent Tépithé- ">« proventol du tissu Fig. 45. — Cellule étoilée

Umn dit cyfindrique. conjooctif embryon- d'un ganglion lympha-

naire. lique.

fusiforme (fig. 44). A chacune de ses extrémités existe alors un simple prolongement; mais à cAté nous rencontrons d'autres cellules dont les prolongements sont plus nombreux et présentent eux-mêmes des ramifications. Cette forme étoilée (fig. 45) est certainement une des plus extraordinaires*.

La composition du corps de la cellule est encore plus importante, surtout en raison des variations qu'elle présente.

Si nous examinons d'abord des cellules jeunes, nous voyons qu'elles sont formées par un liquide plus ou moins filant et muqueux, composé d'une substance unissante, translucide, et de granulations graisseuses et albuminoides (a, g). On désigne cette substance primitive des cellules par un nom emprunté à la botanique, celui de protoplasma [Remak, Schultze (1 )] . Nous aurons à revenir sur les propriétés vitales du protoplasma. Nous nous bornerons à faire observer ici que le protoplasma est formé par une substance albumineuse très-peu fixe, qui ne se dissout pas dans l'eau, mais s'y gonfle, et d'autres fois s'y rétracte ; après la mort et à une température basse, le

* Les cellules peuvent, en effet, éprouver de grands changements dans leur forme sous des influences purement mécaniques. Mais pour l'établir il ne sufGt pas de constater que, durant leur évolution physiologique, les cellules changent de forme, car ces variations peuvent dépendre de révolution elle-même. Par exemple, aucune cause mécanique extérieure ne semble agir sur les globules rouges du sang pour les rendre discoïdes ; ils sont plongés dans un plasma liquide où toutes les pressions s'équilibrent, et à côté d'eux vivent des éléments sphériques.

Pour démontrer d'une manière irrécusable l'influence des pressions sur la forme des cellules, il faut s'adresser à la pathologie et profiter des circonstances dans lesquelles les conditions mécaniques étant changées des modifications surviennent dans la forme des éléments histologiques. C'est ainsi que les cellules du foie, polyédriques à l'état normal, s'aplatissent au voisinage des tu> meonà rapide développement. Les cellules plasmatiques de la tunique externe des artères, étoilées BUT une artère saine, peuvent s'aplatir et prendre la forme des cellules de la tunique interne dans le cas où, la tunique moyenne ayant disparu, l'ondée sanguine n'est plus maintenue par des éléments élastiques et contractiles. R.

ÉLÉMENTS ORGAiMQUES.

protoplasma se coagule, de manière qu^on ne peut l'étudier qu'en se serrant de grandes précautions. La quantité de protoplasma qui enveloppe le noyau est fort variable ; Taspect et le volume des cellules en dépendent en partie. Les quantités moyennes de protoplasma sont représentées en a et en d (fig. 46) ; e représente une quantité de protoplasma plus considérable. D'autres cellules ne possèdent qu'une faible quantité de protoplasma autour de leur noyau f et (j ; mais elles ne perdent pas par là la capacité de se développer et de remplir, dans les phénomènes de la vie, la part qui leur est assignée. Un noyau, au contraire, dépourvu de protoplasma, ne pourrait jamais, que nous sachions, se transformer en cellule.

Si nous passons aux cellules mûres ou déjà vieillies, nous trouvons des matières toutes différentes de celles du protoplasma. C'est ainsi que les globules sanguins, véritables cellules vieillies, sont formés par une matière albuminoïde, transparente, la globuline, colorée en jaune par l'hématine (fig. 47). De même, dans les cellules épithéliales anciennes de la peau ((ig. 48), le protoplasma est remplacé par une substance consistante, pauvre en eau et en granulations, qu'on est convenu d'appeler substance cornée, ou kératine.

Fig. 46. — Difrérentes cellules atec noyiux et protoplasma, sans membrane ; figure demischématique.

Fig. 47. — Globulrs du saug humain.

Fig. 48. — Cellule:» épilliéliales anciennes de la cavité buccale de l'homme.

Les cellules dont nous venons de parler ne peuvent plus rien produiils, car elles ne renferment plus de protoplasma.

On rencontre souvent des cellules dont le protoplasma contient des substances étrangères ((ig. 49), telles que des granulations de carmin {a , ou bien des globules de sang {b)^ ou dos gouttelettes de graisse {d): ces gouttelettes graisseuses tendent peu à peu à se réunir, et détruisent ainsi presque complètement le protoplasma. Â côté de la graisse, on tmuve dans les cellules hépatiques (c) des granulations de matière colorante brune de la bile.

Les cellules qui renferment des granulations mclaniques, présentent un aspect tout particulier. Ces granulations peuvent se multiplier au

78 TRATTÉ D-UISTOLOGli; ET D'HISTOCHUIE.

{wint que la cellule tout entière ne |)réscntc plus qu'une masse noirilre

(fig. 50). On trouTe bien plus rarcoient des cristaux dans l'intérieur des

itre corpuscule, dant lequel oi pnietre âa globulrj MD^im ou Imi débrit; e, une cellule b^pilique irec di

colora par la bile; i. une cdlnle in

cellules animales. Notons cependant que, dans les cellules adipeuses, après le refroidissement du cadavre, on observe des crîstaui de mar^^rine (fig. 51). D'autres matières cristallinett ne se rencontrent qu'en petite quantité, el

♦ 1^^ k/ !/ seulement dans certaines conditions patli»f /f logiques.

 " Les matières susceptibles de se crïstalli-

^"^^ /•S^^ ser dans des solutions aqueuses telles qu'on

les trouve dans l'organisme doivent être, en général, considérées comme impropres ik la formation des tissus. Les exceptions à celle loi sont excessivement rares dans les diffé- „. „ , ■ , rents groupes du rèene animal.

vue de criuaai. proloplasioa iwuililue niT venlable olt^acle a l L-ludc.

de la formp des ccitulcs pcndaDt l> vie. Un ne pourra réiMsir qu'en prorédinl a»ec les soins les plus délicats, et un so semai des lîi|uides organiques ou de liquides inolTensifs, pour etilrctcnir, dans les tissus enlevés il l'animal qui TÎenl d'être (ué, la chaleur naturelle. Il existe là une grande taeunc pour l'hislolagie a(.lueIle.(Voy. Fut, Microscope, 3* édition, p. 61)

Pour mieux caractériser la cellule animale, il nous reste à parler du noyau et de l'enveloppe.

Comme nous l'avons déj.'i fait remarquer, le protoplasma n'est pas aussi mou à la surface du corps cellulaire que dans le centre même de la cellule. On est obligé d'admettre comme règle qu'il se produit à la

périphérie de la cellule, par le contact des substances environnantes, un réritable durcissement (enveloppe ou couche corticale du protoplaanu). Ce durcissement, le plus souvent très-léger, semble être caractérisé par la Betteté des contours de la cellule; il est eepcndant des cas où il est bien plus prononcé ; l'enveloppe gagne en épaisseur sous j'influence de l'eau et de quelques autres ^actifs ; elle est transparente, ce qui la dislingue du protoplasnu, qui est charge de granulations. On a très-soulent pris celte couche corticale pour une membrane cellulaire, et surtout dans les cas où, en se déchirant, elle donne issue à la partie molle ccn- Inle. En effet, celte couche périphérique de protoplasma devient puur liiui dire indépendante, acquiert des qualités chimiques spéciales, et lemble former une membrane cellulaire. Personne, en effet, ne peut dire quelle différence il y a entre l'enveloppe corticale du protoplastua, telle que nous venons de l'indiquer, et la membrane cellulaire que l'on avait ■Uribuée autrefois à tontes les cellules animales.

Cette membrane s'accuse quelquefois, non-seulement par le contour périphérique de la cellule, mais encore par un contour interne (fig. 49, d). Dans quelques cas nous parvenons, du reste, à isoler cette membrane en laiiiaot sortir le contenu de la cellule par des moyens mécaniques, ou en le dissolvant à l'aide de réactifs chimiques. Ainsi, en comprimant des {«llnles adipeuses, on chasse goutte à goutte la graisse liquide qu'elles miferment, et l'on parvient à isoler la membrane cellulaire. On obtient le inéme résultat en dissolvant le contenu de la cellule à l'aide de l'alcool ou de l'éther. Des membranes analognes entrent certainement dans la composition de beaucoup de cellules. Le protoplasma Kt si mou qu'il ne saurait former à lui seul un tissu rénstaot ; ce n'est que dans tes cas où tes cellules sont «parées les unes des autres par une quantité notable de substance intercellulaire solide, ou bien, au contraire, quand les cellules suspendues tlans un liquide ferment un véritable tissu liquide, que l'enveloppe <%llulaire fait défaut. Les éléments cellulaires des os, de la dentine, du sang, de la lymphe et du foie (Itg. 52), wDt, d'après nous, privées de membranes.

1^ membranes cellulaires sont, en général, transparentes, sans structure, et, à l'aide des procédés d'investigation actuels, on n'y trouve ordinairement ni orifices, ni pores. Cependant, on est arrivé, dans ces dertiifn temps, à constater au microscope l'existence de porcs dans certaines tellnles. Nous aurons à revenir sur ces particularités.

La cellule est généralement limitée par un contour très-lisse. On observe, d'un autre cdtc, des cellules dont la masse granuleuse détermine de pvtiteï saillies à la suiiace. On peut, en se basant sur cette différence, dislioguer deux espèces de cellules : les cellules à contours unis et les cellules grenues à leur surface (fig. 53, a, d). Ces différences sont peu impor-

Si

TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D-ttlSTOClllMIE.

et de tous les iiiammifércs adultes (lig. G\ ); il en est de munie des cellules descouclics les plus superliiielles de IVpidernie (fig. 03). Maïs un sait qu'à une pî-iiudc moins avancée de leur développeiiienl, ces deui cs|h>ci's

de cellules étaient pourvues d'un noyau. Chez le vieillard, il est certaines cellules dont les noyaux disparaissent. Queltiuefois un organe, dont U» cellules conservent leur noyau durant toute la vie, contient queti|ues cellules dépourvues de noyau. Mais c'est là une simple anomalie. Du resic. toutes les cellules privées de noyau sont nécessairement destinas à |KTir. Il y a des cellules qui oiïrenl deux noyaux, et même un plus grand nombre. De toutes les cellules à noyaux multiples (lig. ti5|, le» plus communes sont celles qui reiift'i'iiient doux noyaux seulement. Ou ren-

riK. fû, -

«lion.

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FiK. U:>. -C<-lliil.-> d>- \à l,>..,.l.,'. .' 1 i 4. »D9 >ll^nlû>n: 5. n-iu 1 eawlftpinj tarmr 'çkianminr m - T. 8; PB 9, 10 «111, le nnT*» 1- iKl 1

contre à l'état normal, dans la moelle des os, des cellules qui peuvent avoir dix, vingt, et jusqu'j quarante noyaux (lig. (ii). (^elle mullipliulé

ÉLÉMENTS ORGAMQIES.

cieilcsde répiihélium de la cavité buccale (Hg. 58). Le noyau peut devenir homogène, et il est alors impossible d'y distinguer une enveloppe ; nous en avons un exemple dans les cellules des fibres musculaires lisses (fig. 56). Les nucléoles ont alors complètement disparu.

Fi?. 56. — Deux oelliile»

de muâcles liases m ; en k, le nojaa homogène en forme de bâtonnet

Fig. 57. — Cellule de lu substance cornée deâ ongles aa, avec leur»

noyaux granuleux; bb, cellule vue de odté, avec son noyau en forme de disque.

Fip

58. — Cellules épilliélialcs aplaties, avec des noyaux homogènes et à bords lisses.

avec des noyaux granuleux teh qu'ils se présenlent après avoir subi l'action de l'eau.

Il se dépose fréquemment des granulations élémentaires dans l'intérieur du noyau ; ces granulations, lorsqu'elles deviennent nombreuses, donnent au noyau un aspect granuleux et bosselé ; le nucléole est alors invisible. Il est, d'autfe part, des cellules dont le noyau est caché par une goutte de graisse qui Fenveloppe. Le premier cas s'observe pour les noyaux des globules sanguins des vertébrés inférieurs, après '''gu^LTeVgilnSirflr qu'ils ont été soumis à l'action de l'eau (fig. 59); le deuxième phénomène est très -fréquent dans les cellules de cartilage.

On n'observe pas toujours un noyau dans l'intérieur des cellules animales. 11 est souvent impossible de le distinguer dans les cellules en voie de développement. Nous avons déjà fait obsei^ver que le noyau pouvait être caché par une grande quantité de granulations élémentaires ou par des granulations pigmentaires (fig. 60); le même phénomène peut être déterminé par l'accumulation de la graisse. Cependant, il existe des cellules dont le contenu est clair, transparent, et qui ne paraissent pas contenir de noyau*. A ce propos, nous citerons les globules rouges du sang de l'homme

' Il arrive souvent que le noyau, sans être enfoui au milieu de goutelettes de graisse ou de gra- DuUtioQs noffihrcuscs, n'apparaisse pas sans le secours des réactils, il suflit pour cola que le noynu << le protopUima qui l'entoure aient à peu près le même indice de réfraction. Du reste, il est bien nre qu'une goutte de graisse se forme autour du noyau de manière à l'englober. On suppose faHlenest ainsi dans le cartilage pnrce que, sous l'influence de l'eau, de la glycérine et de la plupart des autres réactifs, le protoplasma contenu dans les capsules revient sur lui-même et forme an corps irrégulier et granuleux dans lequel on na distingue pas de noyau. Hais si après avoir liTaUqoê dans un cartilage frais, avec un rasoir non mouillé, une coupe très-mince, on rcxaminc 'W une solution d'acide picrique concentré, on observe a côté des gouttelettes de graisse un ik>yaa sphérique ou légèrement ovalaire, limité par un double contour et contenant un ou plu- Meus nucléoles bien développés. R.

toujours des éléments minéraux. Dans beaucoup de cellules, ce protoplasma subit des transformations. C'est ainsi que le protoplasma des globulcb sanguins embryonnaires subit des modifications successives et se trouve constitué finalement par de la globuline unie à de Phématinc (fig. 31); les^ fibres du cristallin dérivées de cellules sont également formées par de la globuline, mais dépourvue de matière colorante. D'autres cellules renferment de la mucine ou des substances analogues (substance colloïde). En perdant l'eau qu'elle contient, la matière cellulaire se transforme en une substance plus solide, mais toujours du groupe des matières albuminoides. Dans ce cas se trouve la substance cornée des cellules épithéliales et unguéales complètement développées. Un fait important à noter, c'est que les dérivés des substances albuminoides, désignés sous le nom de substances collagènes ou élastiques, n'entrent jamais dans la composition du corps même de la cellule animale.

Les cellules renferment assez souvent des ferments dans leur intérieur. C'est ainsi que l'on a trouvé dans le protoplasma des cellules des glande^i de l'estomac, de fines granulations de pepsine ; des matières analogues se rencontrent également dans les cellules des glandes de l'intestin.

La cellule hépatique renferme des matières hydrocarbonées, entre autres des granulations de matière glycogène (§16).

On observe très-souvent dans les cellules des graisses neutres, sous forme de granulations ou de gouttelettes. Ces gouttelettes, augmentant de volume, refoulent quelquefois le contenu de la cellule. Il est certain que la plus grande partie de ces matières grasses pénètre du dehors dans le corps de la cellule. Mais on peut également admettre que de la graisM* puisse se former aux dépens d'une substance albuniineuse de la cellule. A l'exception des sels calcaires, on ne rencontre jamais de matière inorganique solide dans le corps des cellules.

Nous avons déjà vu que généralement le protoplasma qui est en contact avec les parties environnantes se durcit, pour former la couche corticale. Nous ne savons rien encore sur la composition de cette couche, ni sur le.< caractères chimiques qui la distinguent des couches centrales plus molles du protoplasma. Elle résiste peu aux acides et aux alcalis.

La membrane cellulaire proprement dite est formée par la couche corticale ayant subi des transformations successives. La substance albuniinoïde de l'enveloppe corticale semble s'être transformée en une substance désormais fixe, fort analogue, sinon identique, à la substance élastique. Il y a bien des années, Donders ( i ) affirmait que les membranes de toutes les cellules animales sont composées d'élastine. Tout en considérant connue exagérée la proposition de cet éminent obsenateur, on peut dire, cepen- «^ dant, que la transformation de Tenveloppe corticale du protoplasnia en membrane cellulaire prouve une fois de plus que la substance élastique provient des corps protéiques (quoique les particularités de cette transe formation ne nous soient pas encore connues). ^

Il faut distinguer, dans les noyaux qui ont la forme d'une vésicule, une

ÉLÊNE?rrS ORGANIQUES. 85

enveloppe et un contenu. Ce dernier, formé par un liquide clair, transparent, parait renfermer des substances protéiques solubles ; on y obtient, en effet, des précipités de fines granulations à l'aide de Talcool, des acides, etc.; ce fait s'observe, par exemple, dans les noyaux des cellules nerveuses et dans le noyau volumineux de l'ovule. L'enveloppe résiste presque toujours à l'action de l'acide acétique ou d'autres acides analo- ^es. Aussi les histologistes se servent-ils de cette réaction pour reconnaître et distinguer le noyau. Si les noyaux semblent présenter, dans quelques cas, des caractères anologues à ceux de la matière élastique de IVnveloppe cellulaire, ils s'en distinguent parce qu'ils se dissolvent plus facilement dans les alcalis. C'est là ce qui a servi à établir une distinction chimique entre le noyau et l'enveloppe de la cellule. (Kœiliker.)

Le noyau subit des transformations chimiques multiples pendant son développement, notamment lorsqu'il se solidifie et qu'il perd l'état vésiculeux pour devenir granuleux. Il est curieux de voir la tendance qu'ont certains noyaux à s'envelopper de graisse ; dans les cartilages, cette accumulation est souvent si complète, que le noyau disparait complètement au milieu de la graisse. Rarement les noyaux des cellules animales renferment de la matière colorante. Cependant les noyaux des cellules de Tépiderme, dans les parties foncées de la peau, sont colorés par un pigment brunâtre. Le nucléole, vu sa petitesse, échappe complètement à l'analyse chimique. Nous supposons qu'il est souvent formé par de la graisse*.

On ne sait encore si les produits de décomposition des substances histogénétiques qui baignent nos tissus ont primitivement fait partie du corps des cellules. Il est impossible de déterminer ce fait, même dans les tissus les plus simples.

La chimie nous apprend donc fort peu de chose sur la nature des substances qui forment les cellules; elle ne nous enseigne rien sûr la proportion des substances qui constituent ces éléments.

Rbhaiqok. — (i) Voj. Zcitschrift filr Wissensch. Zoologie, tome ID, p. 548, et tome IV, p. Î42.

' Le nucléole n'apparaît pas toujours comme un corps plein ; dam quelques noyaux on peut lui recMutaître une forme vésiculeuse. En effet, la tache germinative, véritable nucléole, est un utricale caractérisé par le double contour de son envelope (Balbiani). Les nucléoles des autres cellules animale» n'atteifnient jamais k l'état normal les dimensions de la tache germinativc, et, sur des é\é- >naUaos$-i petits, il est dinieile d'observer une forme vésiculeuse. Cependant, dans les cellules nerreosn, on peut déjà reconnaître dans le nucléole lui-même une tache obscure, correspondant à ^ cavité dont il est creusé. En outre, il suffit dans bien des cas d'une légère irritation des éléiDcnb cellulaires, pour que les nucléoles augmentent de volume, et deviennent nettement vésinl^ux. C'est ainsi qu'au voisinage des excoriations des ulcérations et des tumeurs de la peau, les ^ales de la couche profonde du corps muqueux de Nalpighi contiennent des noyaux dont les Boriroles se soDt développés en vésicules claires d'étendue variable.

Si les nucléoles se montrent souvent avec la réfringence des granulations graisseuses, ils s'en di^tmfruent quelquefois par leur structure et toujours par l'action des réactifs. De toutes les parties ^^itoantes de la cellule, le nucléole est celle qui a la plus grande affinité pour le carmin ; il '7 colore vite et fortement, tandis que les granulations graisseuses y restent incolores. En outre, la potasse, qui à j^ et a froid est sans action sur les granules graisseux, fait disparaître les nu-

l'-ofes. R,

8ti

TRAITÉ D'HISTOIi)GlK ET D^HISTOCHIMIE.

Les phénonicncs de la vie dans les cellules sont des phénomènes végétatifs ; elles assimilent, transforment, désassimilent différentes substances ; elles croissent et se multiplient. Les cellules présentent, en outre, des phénomènes de contractilité qu'on a découverts depuis peu dans les cellules du corps des animaux supérieurs.

On connaissait, depuis longtemps déjà, l'existence de quelques cellules contractiles isolées chez les animaux inférieurs (1); on les considérait comme de vraies curiosités. Plus tard on les trouva, sur ces mêmes êtres, dans des proportions bien plus considérables, et on put s'assurer que, cKez beaucoup d'animaux très-inférieurs, la masse totale du corps est formée par ce genre de cellules. Mais on arriva également à constater, dans les animaux des classes supérieures, un nombre de plus en plus considérable de cellules contractiles. Du reste, il n'était plus possible de douter de la contractilité des cellules dès qu'on avait reconnu l'existence des (ibres musculaires lisses qui sont de véritables cellules (2) ; de plus, on reconnut que, chez l'embryon, le cœur n'est formé que de cellules. Comme on n'a observé, jusqu'à présent, l'absence de contractilité que dans un petit nombre de cellules, dans celles du système nerveux, par exemple, on ne peut s'empêcher d'admettre que la propriété contractile soit propre à toute cellule dans son origine, c'est-à-dire tant qu'elle est constituée par du protoplasma sans enveloppe membraneuse. La contractilité serait donc inhérente au protoplasma.

Nous allons étudier plus à fond cette propriété merveilleuse des cellules (3).

Lorsque, par la cautérisation, on enflamme la cornée de l'œil d'une

grenouille, l'humeur aqueuse devient trouble au bout de quelques jours. Une gouttelette de ce liquide, placée avec précaution sous le microscope (4), présente les cellules dessinées figure 66 (corpuscules de pus). Elles sont rarement sphériques, et sont presque toujours inégales et dentelées. Leurs aspérités et- leurs dentelures subissent incessamment des changements de forme tantôt lentes, tantôt rapides. On voit assez souvent surgir du corps des cellules des prolongements filiformes (consistant en une masse, d'aspect vitré et sans granulations) (a); d^autres plus larges (6, d, f); certains ramifiés (//, A, A') ."^ Lorsque, dans leurs mouvements d'extension, des ramifications voisines se rencontrent, elles forment, au point de contact, des

Kig. 06. - Cellules contractile» de rhumear aqueuse de l'cril enflammé de la grenouille.

sortes de réseaux (c, d) dont les travées prennent peu à peu l*aspcct foncé (lu reste du corps de la cellule. D'autres prolongements, au contraire, se rétractent et se confondent à nouveau avec le corps cellulaire. On observe de temps en temps, pendant que ces changements s'opèrent, des formes très-bizarres (^, t). Durant toutes ces transformations, les granulations du protoplasma se meuvent très-lentement, et le noyau se déplace d'une manière tout à fait passive (5). C'est au moment où la cellule a perdu ses propriétés vitales que cesse le mouvement merveilleux dont elle a joui ; elle prend alors une forme arrondie (/), que l'on avait décrite uniquement pour les corpuscules de pus^.

La forme cellulaire dont nous venons de parler est très-répandue chez los animaux vertébrés ; on a donné à ces cellules, suivant les parties où on les observe, des dénominations différentes a j

(globules blancs du sang, corpuscules de , ^. ^^ gd *o s la lymphe, du chyle, du mucus, etc.). ^^ ^p ^r ^F flÉ La cellule pré$ente-t-ellc chez l'homme et ^^ . ^

chez les mammifères des changements de g ^^ ^ - ^L ^ fomie analogues? Évidemment oui. Néan- 9ê9 ^r ^Ê ^^ moins, vu le volume moindre de la cellule W et le refroidissement rapide de la prépa- „ é^ "^^

ration, l'observation devient très-difficile ^r >^T

dans ce cas. On peut observer chez

lu jg* />n\ i \ û A' Fiff. 67. — Globules blancs contractiles du

I homme (fig. o7) les transiormations suc- sang humain.

CCSsiveS des globules blancs du sang a l à lO, changements survenus dans la

(.,lJ0).Le8changeinent8defonne8ont îi;[rJ^%t".% '"•"" ^ bien plus actifs lorsqu'on réussit, par des

moyens artificiels, à conserver aux parties que l'on examine la chaleur naturelle (6).

La figure 68 représente un autre exemple de transformations étudiées sur le tissu conjonctif d'une grenouille vivante. Les prolongements filiformes très-longs et minces qu'on obser\'C dans ces cellules ne se forment qu'avec une extrême lenteur (a, 6, r). Ces prolongements, venant à renmnlrer les prolongements de cellules voisines, se confondent quelquefois pendant un certain temps. Cependant, tous les corpuscules de tissu conj<^nctif ne subissent pas des changements analogues; en d et ^, par

* liea prolongemenU qui, pendant te coan d'une obterration, se forment autour d'une cellule ne «'Hit pas toujours dus k son activité physiologique. Pour s'en convaincre, il suffit d'examiner le sang «1^1 homme ou des animaux supérieurs sans addition d'aucun liquide et à la température ambiante, i^ ^loboles blancs qui, au début de l'observation étaient à peu près sphériques, peuvent, malgré l 'iat^Mmeiit de leur température, prendre peu à peu des formes amiboîdos. Il s'agit là simplenj^'nl d'une sorte de rigidité cadavérique comparable à celle qui se produit dans d'autres cellules. 11 œnTÎeqt d'ajouter aussi que les globules blancs de la grenouille ne présentent pas ordinaireo^nl des mouvements amiboïdes quand ils sont encore contenus dans les vaisseaux ; par contre, «n mouvements sont très-prononcés quand ces globules blancs sont en dehors des vaisseaux, surtiNii quand on les a placés sur une lame de verre. 11 y a évidemment dans tous ces phénomènes ^ couditiiins qui ne sont pas encore bien déterminées. R.

exemple, la forme est restée invariable. Mais les tranflfnrnutions des

rellulcs étoilées de la cornée sont encore liien plus nettes (7).

Les mouvements variés des prolongements cellulaires, leur développement irrégulier, rappellent

d'une manière surprenante les changements admirables de forme que présente un rhizopode nu, l'amiiie. Son corps est formé égitloment par du protoplasma. Aussi a-l-nn di'-signé avec raison, sous le nnm d'amiboïdes les cliangements de forme tic toutes lescelhiles vivantes.

On observe que les amibes emprisonnent dans leur substance les corpuscules solides qui se trouvent dans leur voisinage. Ces animaux se déplacent par le mécanisme tiui- Tant : un prolongement se forme, il grossit en absorbant la substance qui formait le corps de l'animal, et bientôt ramène à lui toute la masse. On a trouvé. dans ces derniers temps, que les cellules amlboïdes, faisant encore partie du corps des animaux supérieurs, jouissent également de la propriélé d'englober des substances étrangères dans leur masse et do se iléplacer.

Les petitrs^granulations de matière colorante (cinabre, carmin, indignl. les petits globules de graisse du lait peuvent être atteints par les prolongements des cellules amiboïdes du aan^, de la lymphe et du pus (8), et être englobés par ceux-ci, qui se rétractent alors et transportent la matière étrangère dam: le centre même de la cellule (lig. 6!) aj.

Ces pliénomcncs H"obscrTenl diflieik'ment dans les expériences, mais doivent i,-ji (fl, se produire facilement dans le corps vi-

vant. C'est ainsi que peuvent être emprisonnées dans l'intérieur des cellules vivantes des granulations de matières colorantes, des débris de globules sanguins, et même des globules sanguins entiers \b). Ces phénomènes étaient difliciles ft comprendre .i une époque où l'on croyait que toute cellule était formée par une membrane (!t).

la pérégrination df s cellules amihoïdes à travers des espaces du corp^ vivant a été di-couverte, il n'y a pas longtemps, par Kecklinghau-

sen (10). Dans leurs transformations incessantes, les cellules s^allongent sous l'influence de la pression latérale qu'elles subissent en traversant des espaces fort étroits, et peuvent parcourir des distances assez grandes dans un temps relativement fort court.

La connaissance de ces deux propriétés, c'est-à-dire de la faculté d'englober des corps étrangers et de se mouvoir d'un lieu à un autre, a jeté une grande clarté dans Tétude des infîniment petits. Les cellules amiboîdes que Ton observe dans les liquides de l'organisme (mucus ou sérosité) peuvent provenir d'organes profondément placés. Des parcelles de matières fermentescibles et virulentes peuvent être emprisonnées par des cellules amiboïdes, être transportées par elles dans des points éloignés du corps, et devenir ainsi la source de grands dangers pour l'organisme.

A côté des cellules contractiles on peut ranger les cellules à prolongements mobiles. C'est ainsi que l'on observe sur une partie de la surface de certaines cellules épithéliales une série de petits prolongements d'une finesse extraordinaire. On les appelle cils, et on a donné aux cellules épithéliales qui les portent le nom de cellules à cils vibratiles (Gg. 70) . Tant que la cellule est îivante, ces cils délicats sont doués de mouvements d'ondulation non interrompus. Nous reviendrons plus tard sur ce phénomène.

Nous ignorons quel deirré de

A »•!•* • * 1 A A • f'S- ''O. — Cellules des cils Pig. 71.— Spcrmatoasoldes

COntraCililte, possèdent CertameS vibraUle» des mammifères. de l'homme.

parties du contenu des cellules.

Le contenu d 'œufs non fécondés semble être doué de contractilité (11). Le noyau ou les parties qui en dérivent peuvent aussi être contractiles; mais c'est là un fait exceptionnel. On n'a observé, jusqu'à présent, de noyaux contractiles que chez les invertébrés (12). Les spermatozoïdes des îertébrés, qui se développent aux dépens des noyaux (fig. 71 ), sont doués de mouvements admirables.

Rexarqdcs. — (i) SiEBOLD a découvert, dès 1841, des mouvements dans les cellules embryonnaires des Planariées. Bientôt après, il dérouvrit les corps cellulaires contractiles des Grégarines. (Voi. Siehold's .4ufsatz ttber einzellige Pflanzen und Thiere in der Zeit-^ scfarifl ffjr wiasensch. Zoologie, vol. I, p 270, ainsi que son ouvrage d'anatomie comparée df^ invertébrés. Berlin, 1845. Kœuikeb, Contributions à l'étude des animaux inférieurs, même journal, vol. 1, p. 1. — (2) Kœlliker, loc. cit., vol. I, p. 48. — (3) En réservant pour des chapitres ultérieurs de nombreux détails sur la contractilité des cellules animales, nous nous bornons à signaler ici Texcellente monogi'apbie de Hjeckel sur les radiolaires. Berlin, 1863, p. 104; Reckuscbadbbn, les Vaisseaux lymphatiques et leurs rapports mec le tissu conjanctif. Die Lymphgefaesse, und ihre Beziebung zum Bindegewebe . Berlin, 1862, p. 22. Le mémoire du même auteur sur le pus et les corpuscules du tissu conjonrtil, dans les Ardi. de Virchow, vol. XXVIll, p. 157, ainsi que Virciiow, même volume, p. 237. Voy. ensuite ; M. Scbvltze, Protoplasma des cellules des rhizopodes et des cet-

90 TRAITÉ D*HISTÛL06IE RT D^HISTOGlilMIE.

Iules végHales, Leipiig, 1863; W. Kchne, Recherches sur le protaplasma et sur la œntractilité, Uiilersuchungen iiber das Protoplasma und die Kontraktilitdt. Leipzig, 1864, p. 109; pRKYKK, Mouvements amiboïdes des globules sanguins, Sxvh. de Virchow, vol. XX\, p. Ml; E. Pfldegbr, sur les ovaires des mammifères et de la femme. Leipzig, 1865, p. 108; La Valette Saint-Georgk, Arcli. d'anatomie microscopique, vol. I, p. 68. Kœluker a donné, dans la quatrième édition de son Traité d'histologie, p. -44, un résumé de tous les mouvements contractiles obsorTés jusqu'en 1863. — (4) Consultez Fret, sur les méthodes à employer pour observer ces mouvements. Le Microscope, 2* édition, p. 62. — (5) Le proloplasma des cellules animales normales n'est pas, en général, doué d*un mouvement moléculaire particulier. Mais il peut se produire, quand la cellule se gonfle sous rinflucncc d'une grande quantité d'eau, et qu'elle se détruit. C'est ainsi qu'on observe ce mouvement dans les corpuscules de la salive, étendue de beaucoup d'eau ; ces éléments resst^mblent aux globules blam s et aux globules de pus. — (6) M. Scholtzb, B(»rliner Klinisclie Wochenschrift, 1864, n' 36, et Frey, le Microscope, p. 64.— (7)KCn5iE, loc. cit., p. 123. — (8) Voy. les travaux de H^ckel, Recklinghausen et Prêter. — (9) On a beaucoup écrit sur les cellules (jui contiennent des globules sanguins. Nous citerons : KiELLiKER et Basse, in Henle's und Pfeufer's Zeitscbrift, vol. IV, p. 7 ; Kœluker. in der Zt^itscbrift fiir wissensch. Zoologie, vol. I, p. 261, et vol. Il, p. 115 ; in den Wûnbur^er Verhandlunijen, vol. IV, p. 58, ainsi que dans si's ouvrages sur l'histologie ; Landis, Contributions à Véiude des fonctions de la rate, Zurich, 1847; Ecker, Henle's und Pfeufer's Zeitscbrift, vol. VI, p. 261, et à l'article : < Blutgefâssdrusen, » Glandes vasculaires sanguines, àdinslc Dictionnaire de physiologie de Wagner, vol. IV, p. 152; Vibciow, dans ses Archives, vol. FV, p. 515; Gerlacb, dans Renie et Pfeufer, vol. VU, p. 75,etSceAF- FNER, dans le même ouvrage, p. 345; Rbmak, MûUer's Aixh., 1851, p. 480. Les travaux les plus riH^ents sont : Rindfleisch, Études expérimentales sur l'histologie du sang, Leipzig, 1803; mémoire de Prêter et Beale, dans le Journal de micrographie (Transactions), 1864, p. 47. — (10) Archives de Virchow, vol. VIII. — (11) Les espaces contracliles ou pulsatils des infusoires pourraient avoir une signification analogue. — (12) Les spermatozoïdes des Nêmatodes.

Parmi les manifestations végétatives des cellules, nous étudierons d'abord leur accroissement.

De même que tous les éléments organiques, la cellule animale possède la faculté de s'accroître, en prenant autour d'elle des matériaux qui viennent s'ajouter h ceux qui la formaient déjà. Aussi voyons-nous habituellement que le volume des cellules de formation nouvelle est moindre que celui des cellules arrivées à leur état de développement complet. Toutefois, Taccroissement des cellules offre une grande inégalité dans les différents tissus; en effet, beaucoup de cellules ne se développent que dans des limites fort restreintes ; citons, comme exemple, certaines cellules épithéliales(l) ; d'autres, au contraire, acquièrent un volume énorme : tels sont les éléments des fibres musculaires lisses.

Dans le corps d'un embryon déjà avancé, ou chez un enfant qui vient de naître, certaines cellules, les cellules adipeuses et cartilagineuses, par exemple, offrent des dimensions beaucoup plus petites que les mêmes cellules de l'adulte. Ces phénomènes ont été étudiés, il y a bien des années déjà, à l'aide du micromètre, par un observateur hollandais, Ilarting (2).

Si la cellule trouve, dans son voisinage, assez de place pour pouvoir se

développer, et si elle est séparée des autres cellules par des intervalles remplis de substances molles, elle s'étendra d'une manière égale dans toutes les directions, et pourra conserver sa forme sphérique primitive. Mais si des cellules se trouvent, au moment même do leur développement, rapprochées les unes des autres, elles finiront par se toucher, et, vu leur mollesse, elles se déformeront réciproquement. Les éléments polyédriques, ainsi formés, pourront, suivant le sens de la pression à laquelle ils sont soumis, ou hien s'étaler, ou bien s'allonger^.

Cependant, il arrive souvent que des cellules, tout en se développant dans un milieu résistant, s'accroissent d'une manière inégale, ce qui ne laisse pas de contrarier la théorie précédente. Dans ce cas, la cellule, au lieu de conserver sa forme sphérique, devient piriforme, fusiforme. Si la cellule ne s'accroît que dans des points limités, on voit souvent se produire des prolongements allongés en nombre variable.

Il ne faudrait pas croire, cependant, que les faits qui viennent d'être indiqués puissent expliquer tout ce qui est relatif à Taccroissement des cellules; car les cellules des végétaux et des animaux arrivent chacune à une forme spécifique dont le développement a défié, jusqu'à présent, loute analyse.

Ce n'est pas seulement le corps de la cellule qui subit des modifications de forme; les noyaux et les nucléoles s'accroissent également. Le noyau, d'abord vésiculeut, peut s'accroître d'une manière irrégulière, s'aplatir, s'allonger, prendre la forme de bâtonnets. L'accroissement du nucléole est plus difficile h étudier; on peut cependant suivre ce phénomène dans les cellules nerveuses et dans l'ovule.

Dans d'autres cellules, on observe un phénomène tout inverse : à mesure que la cellule se développe et vieillit, le noyau disparaît. Ainsi disparaissent les noyaux des cellules superficielles de l'épiderme, qui sont les plus anciennes. De même aussi, la cellule incolore qui doit former le globule rouge du sang renferme un noyau, et pourtant, les éléments colorés du sang de l'homme et des mammifères en sont dépourvus.

Si, dans une cellule, le protoplasma a formé à sa surface une couche corticale bien Umitée, ou s'il existe une membrane d'enveloppe indépendante, ces parties s'agrandiront en surface par l'assimilation de molécules nouvelles provenant du corps de la cellule. Il n'est pas rare de voir Tenveleppc des cellules devenir plus épaisse au moment où elles s'accroissent, car il se dépose alors à leur surface interne de nouvelles couches solides. Nous parlerons de ce fait à propos des cellules de cartilage.

Dans d'autres cas, la cellule, tout en se développant, perd sa forme cellulaire et son individualité. Nous reviendrons sur ce phénomène.

RE3iARQrE«. (1) Nous aYOHS déjà vu, dans un des paragraphes précédenls, qu'un noyau, entouré d'une couche mince de protoplasma, suffit pour définir la cellule. — (2) Voyez UiaToie, Recherches micrométriques sur le développement des tissus et des organes du cfirps humain. Utrecht, 1845.

* Voir la note de la page 76.

93 TRÂlTÊ D*HIST0L06IE ET D^HISTOGIHMIE.

Tous les éléments de l'organisme, tissus et cellules, sont le siège d'échanges nutritifs. L'examen microscopique seul nous fait déjà en* trevoir ces phénomènes ; car il nous permet non-seulement de suivre Taccroissement des cellules, mais encore les modifications de leur contenu. Les cellules formatrices des tissus, jusqu'alors toutes égales, finement granuleuses, prennent bientôt une forme et des caractères spécifiques ; les granulations vitellines disparaissent et font place à des granulations graisseuses, à des pigments, à de l'hématine. Chez l'adulte, nous retrouvons les mêmes transformations ; les globules blancs se transforment en globules rouges. Les graisses neutres, qui remplissent les cellules adipeuses, abandonnent ces éléments à la suite d'une abstinence prolongée, ou après une longue maladie, et font place à un liquide séreux. Au moment de la digestion, les cellules d'épithélium cylindrique de la muqueuse intestinale se chargent de fines molécules de graisse qui disparaissent au bout de quelques heures. Il serait facile de multiplier les exemples de ce genre.

Mais s'il nous est permis de suivre les changements moléculaires qui s'opèrent dans l'intérieur même des éléments, il n'en est pas de même quand il s'agit de saisir et d'approfondir les lois qui régissent ces différents phénomènes; et ce sont cependant là des questions fort importantes au point de vue de la physiologie générale. Graham nous a appris que des substances cristalloïdes, mais non les colloïdes, avaient la propriété de diffuser à travers les enveloppes et les corps des cellules ; mais si cette découverte nous permet de saisir plus facilement le mode d'élimination des produits de désassimilation, elle ne nous permet pas de suivre la nutrition et l'accroissement des éléments cellulaires.

Sur ce point nos connaissances se réduisent donc à de pures hypothèses. Cependant, il est certaines parties des cellules qui semblent se développer plus activement les unes que les autres. Lorsque la cellule a achevé son développement, la membrane d'enveloppe, surtout lorsqu'elle est formée par une substance élastique et résistante, parait rester stationnaire, tandis que des modifications importantes se passent encore dans le corps de la cellule.

Nous connaissons, mais d'une manière imparfaite, il est vrai, les échanges nutritifs qui s'opèrent dans des tissus formés uniquement de cellules. Les tissus dont l'importance physiologique est la plus considérable semblent également être le siège d'une activité nutritive très-élcvéc, ainsi qu'on Tobserve pour les cellules musculaires et les éléments nerveux. Nous savons également que les cellules glandulaires subissent des échanges extrêmement actifs. D'autre part, les cellules des épithéliums pavimenteux stratifiés du tissu corné, du tissu cartilagineux, ont une activité nutritive peu étendue.

ÉLÉMENTS ORGAMOUES. 95

Nous connaissons seulement quelques-uns des moyens que la nature met en jeu pour opérer tous ces changements de composition de la cellule animale. Ce sont Timbibition, l'endosmose et la diffusion. L'imbibitien est une propriété qui appartient à toutes les substances histogénétiques. L'endosmose doit se produire nécessairement dans chaque cellule ; la diffusion joue un rôle considérable, attendu que la composition chimique du contenu cellulaire varie constamment.

La migration des substances organiques dans les cellules a un double but ; le premier est relatif à la nutrition même de la cellule ; le second aux sécrétions et aux excrétions. C'est ainsi que les cellules des reins ne laissent passer que certains éléments du sang, Turée, l'acide urique, l'acide hippurique et des sels, etc. Les cellules épithéliales des séreuses laissent passer de petites quantités de sérosité. Mais certaines cellules glandulaires ne jouent plus seulement le rôle de Gltres, elles forment dans leur intérieur des combinaisons nouvelles. En étudiant tous ces phénomènes, on n*est pas éloigné d^attribuer ces transformations chimiques à des ferments contenus dans la substance cellulaire, et, peut-être, au noyau lui-même. Les cellules hépatiques forment de Facide cholique et do glycose. Les cellules glandulaires d^une mamelle en activité transforment une matière hydrocarbonée en sucre de lait; de même, elles font passer à Tétat de caséine une des parties constituantes du sang, l'albumine. Dans les cellules des glandes salivaires, de Testomac, de Tintcstin grêle et du gros intestin, ainsi que dans celles du pancréas, il se forme des ferments qui n^ existent point, à cet état, du moins, dans le sang, et qui donnent aux sécrétions leur caractère et leur but physiologique déterminé.

Ce que nous venons de dire des cellules glandulaires peut s'appliquer à la nutrition propre des cellules animales ; des parties constituantes du sang peuvent y pénétrer et en devenir parties intégrantes sans subir grande modification. La formation des cellules à Taide des substances protéiques semble le démontrer. D'un autre côté, grâce à l'activité des cellules, le« substances qui y ont pénétré subissent des transformations importantes et peuvent même changer de nature. C^est ainsi que les matières protéiques de Tépithélium pavimenteux se transforment peu à peu en substance cornée. De même, des matières albumineuses d'autres cellules passent à l'état de mucine, etc. Les savons gras du sang sont convertis en graisses neutres en pénétrant dans les cellules adipeuses ; cette transformation est peu connue.

Les métamorphoses que subissent les matières empruntées aux liquides environnants pour former des pigments, constituent un fait très-curieux. C'est ainsi que le globule blanc du sang forme de Thématine et devient globule rouge; de même, on voit se développer dans le contenu incolore de beaucoup de cellules des molécules de pigment noir ou mélanine ; de là le nom de cellules pigmentaires.

Dans beaucoup de cas, il est très-difficile de déterminer quelles sont

94 TRAITÉ DUlsniUltilk tT D IIISTtiClllllUi:.

les substances formées par la cellule elle-mèrae, et celles qui lui sont venues du dehors; assez souvent même cette diflinilté est insurmontable.

Les cellules contiennent aussi des produits de décomposition qui semblent destinés à être éliminés ; nos connaissances chimiques sur ce sujet ne sont pas encore complètes. Cette étude est d^une ^o^nde difGculté, parce que les tissus com|)Osés de cellules ne forment pas une masse suffisante pour que Tanalyse puisse en être faite. On parvient cependant, de temps en temps, à saisir quelques faits relatifs à cette question. Ainsi, dans les matières extractives des globules rouges du sang existent des substances qui peuvent être considérées comme des produits de décomposition. L'analogie chimique et morphologique des muscles à fibres lisses et à fibre^ striées nous permet de supposer que les premiers forment des produits de décomposition identiques à ceux des seconds; on peut admettre de même que les cellules contractiles de tissu conjonctif transforment les substances albuminoîdes en kréatine, kréatinine, hypoxantine, acide tnosique, inosite, etc.

En tem/inant ce paragraphe, nous croyons devoir faire observer que Schwann a «.onsidéré les phénomènes qui ont rapport aux transformations chimiques des cellules, comme des manifestations métaboliques, et qu'il admet par conséquent une force métabolique inhérente aux cellules.

Les substances élaborées par certaines cellules se concrètent autour d*elles et leur donnent alors une forme fixe, déterminée ; ce phénomène, qui joue un rôle important dans le développement de quelques tissus, a été étudié tout spécialement par Kœlliker (1 ).

Nous nous sommes déjà occupé, dans un des chapitres de cet ouvrage, de la couche corticale du protoplasma, ainsi que de la membrane cellulaire elle-même, que nous avons considérée comme une enveloppe plus solide et offrant des propriétés chimiques différentes.

Lorsque ces membranes acquièrent plus d'épaisseur et se trouvent pour ainsi dire isolées et indépendantes du corps cellulaire, elles prennent le nom de capsules. Les capsules les mieux développées se trouvent dans le cartilage (fig. 7!2|.

La cellule de cartilage proprement dite (b) consiste en un noyau (aj entouré d'un protoplasma contractile et transparent. Il se forme à la 6ur^ face de ce dernier une enveloppe qui possède des caractères diimiques particuliers; d'abord mince et délicate, elle s'épaissit bientôt, grâce à la formation de dé[K)ts qui se produisent sur sa surface interne, et finalement elle atteint une épaisseur considérable (r). Au microscope, on |iarvient souvent à apercevoir nettement des couches concentriques dans la capsule. En faisant ai^ir de Teau sur la cellule, le corps de la cellule se rétracte et s'éloigne de son enveloppe (2).

Peut-être faut-il considérer comme une simple enveloppe cellulaire

ÉLÉSIE>TS OBGAMOLES. 95

wIIp couche épaisse et résistante, connue sous (c nom tic iiicnibranc vi- Icllioe, qui entoure l'ovule (Gg. 73). On y a découvert, dans ces derniers temps, des lignes très-fines et rayonnées, qui correspondent ù des conduits

tulei iti cellntâ. Deui

Kbéoiatiquc

connus sous le nam de canaux |)oreux. (Lcydig.) On rencontre également dans ies cellules végétales des canaux poreux, qui Bemblent jouer m rôle important dans la vie cellulaire.

Les cellules épithcliales cylindriques de l'intestin grêle oITrcnl sur leur Tace libre seulement un plateau qui présente des canaux poreux qui ont clé découverts presque en même temps, il y a plusieurs années, par Funke el Kwllikcr (5). On connaissait depuis longtcin|)s ce plateau transparent; mais on l'avait considéré il'aliord comme un simple épaissi ssement de la membrane cellulaire. Aujourd'hui, il est certain que ce plateau est le pruduit d'une sécrétion de la cellule cUe-niéme. En général, on y aper4;ijit bellement les petites stries ijui correspondent aux canau.v poreux (tig. 74 ~ j b)y et quand on examine la cellule par sa face libre, on y voit

une Gne ponctuation. Quelquefois on n'aperçoit pas les stries, ou du moins un ne les reconnaît que lrcs-im]iarfaitement. On isole quelquefois

96 TRAITÉ D'UISTOLOGIE ET D'HISTOCIIIMIE.

le plateau de sa cellule en comprimant après addition d'eau (lig. 74 a, fig. 75 a). On distingue parfaitement alors une couche consistante qui s'étend sur la base de la cellule ((ig. 75 e) ; quelquefois même cette couche est assez épaisse (d). Le plateau peut également se fendiller et se décomposer en bâtonnets, ce qui fait ressembler les cellules épithcliales cylindriques à de véritables cellules à cils vibratiles (4).

Remarques, (i) Voyez le travail important de cet auteur dans les ^urtzburger Verhandlungen, toI. YIII, p. 37. — (2) Rexak (Mûlier'sÂrch., 1852, p. 63) essaya le premier d'appliquer aux cellules animales et aux cellules de cartilage b théorie bien connue des botanistes, qui admettent Texistence d*une double membrane cellulaire : Tune interne ou primordiale ; l'autre externe, composée de cellulose. Beaucoup d'observateurs n'admetleot plus, aujourd'hui, et sans doute avec raison, que la vésicule primordiale décrite par Hobl soit différente du protoplasma végétal (Pringsheim, Scuacht). — (3) Fcske a publié son travail dans le Siobold's et Kœlliker's Zeitschrift, vol. VII, p. 315; Kœllieer a fait puraitre ses travaux, qui sont plus étendus et plus approfondis, dans les Wiirzburger Verliaiullungen, vol. VI, p. 253. — (4) Il a paru de nombreux travaux sur la structure de ces éléments. BrOcke, Brettauer et Ste»ach (Wiener Sitzimgsberichte, vol. XXIII, p. 305) n'admettent point Topinion que nous avons éuiise dans le texte. Voyex de plus \Velckf:k, dans Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, vol. VIII, p. 232 ; Wiegaxdt, Untersuchungen ûber das Dunndarmepithelium und dessen Verhaltniss zum Schleimhautstroma, Recherches sur Vépiihélium de Vintestin grêle et ses rapports avec le stroma de la muqueuse; Dorpat, 1800, Diss; Goloman Balogh, in Moleschotf s Untersuchungen, vol. Vil; Wiehen-, in Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, 3* série, vol. XIV, p. 203. — Les cellules épithéliales des conduits biliaires présentent des plateaux analogues, d'après Virchow (Archives, vol. \1, p. 574). WiEHEN prétend que ce genre de cellule est bien plus répandu encore.

On observe au-dessous du revêtement épithélial de plusieurs muqueuses une couche transparente, plus ou moins nette et épaisse

(fig. 76 c, c) ; Henle (1) Ta désignée sous le nom de membrane iniermédiaire, Todd et Bowman (2) Tont décrite sous le nom de basement membraue. On aperçoit également au-dessous de la couche épithcliale antérieure et postérieure de la cornée Kig. 76. - Figure schématique une couchc transparente , vitreuse . Nous ne croyons

repréMoUnt une muqueiiM! . « ... '' ^

upissée d'épitbéUum cyiio- P^s, quaut a uous, quc CCS couchcs transparentes *!"*'"*';. . ... sous-épithéliales aient quelque rapport avec les

c, les cellules ; bb, substance n i j i • i.

inlercellulaire située cnlru CeilulCS OC CC tiSSU ; UOUS ICS COUSlderOUS plutÔt

d^ ^ïui^'f 'c ^"^''cL'uche comme une couche du tissu conjonctif de la niutran»parent«;4i,cfaorioninu- qucusc OU dc la coméc modifiée à la limite de Tc- ^""*- pithélium.

Dans les glandes, on trouve également une couche homogène qui forme la membrane propre, c'est-à-dire une membrane transparente qui enveloppe la glande et se moule sur toutes les parties qui la constituent. Cette membrane existe aussi bien sur les glandes en tubes que sur les glandes en grappe (fig. 79); on la retrouve même autour de masses d'éléments embryonnaires qui formeront plus tard des productions épitlié-

Eléments oftGAmouiDS. 97

liait». Kœliiker a observé ce Tait dans le développement des poils chez rhomme (lig. 80).

On a admis que cette membrane transparente est sécrétée par les

Fig. 7R. -GUndeidni

tig. Î7. - GJind» du gros i du Upm.

bnoe propre téparéo it ,à

.«01 <pithél..l.

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linne propre; en *,

»'ictaipp« i Inytn un

cellulvs ; mais cette hypothèse n'est pas vraisemblable, car la bai^ement membrane est toujours parraitement indépendante des cellules qui la refouvrent; l'on ne saurait admettre non plus que dans un revêtement épiihélial stratifié les cellules profondes seules donnent naissance à une pa-

rfille production, à l'exclusion des autres. A l'aide d'une observation plus attentive, on arrive blenldtà se convaincre qu'il s'agit d'une modification du tissu fibreux à la surface des téguments ou le long des organes j^landulaircK. Il est cependant des glandes qui ne possèdent pas de membrane propre isolable, et dont les cellules sont fixées dans une excavation de Il muqueuse liniilée par du tissu eu nj on ctif homogène et transparent.

98 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'BlSrOCHWlE.

Si nous examinons les parties de l'organisme qui sont formées de cellules ag);lomérées, nons voyons que ces éléments se touchent tous et se tiennent, pour ainsi dire, intimement ; si bien qu'il est impossible d'apercevoir la matière qui les unit. On observe ce fait dans l'cpithclium pavinienteuii qui tapisse la surface des membranes séreuses ou la face interne des vaisseaux (fig. 81).

Dans ces derniers temps on a imaginé un procédé fort curieux, l'ini- |)régnation d'argent, qui permet de reconnaître les couches même les plus

i™. .impie; ^ d'un. ..

minces de la substance intcrcellulairc, à laquelle il conviendrait mieux de donner le nom di: ciment iiitercellulaîre. Le nitrate d'argent colore en noir le ciment (fig. 82), sans atteindre pour cela les cellules, dont la fornic restc parfaitement intacte.

Il est (les couches de cellules dont les différents éléments sont réunis par une substance unissante qui, bien que peu abondante, offre tous les caractères de la substance inlercellulaire. Les revêtements épitbéliaux, formés par des cellules cylindriques, nous en olTrciit un exemple (fig. 83).

Quelquefois, au contraire, les éléments cellulaires s'écartent les uns des autres, et la substance interccllulairc, devenue abondante, épaisse et consistante, suffit alors pour caractériser le tissu en son entier. Le tissu cartilagineux nous présente, à cet égard, un des exemples les plus frappants (fig. 84).

L'aspect de la substance inlercellulaire est fort variable. Tantôt, et c'est là le cas le plusfrétjucnt, elle est transparente, non granuleuse, etc., comme dans les épithéliiims ; tantôt, comme dans certaines variétés de cartilages, elle prend un aspect laiteux, vitreux ou strié. Enfin, dans le cartilage réticulé, la substance intercellulaire semble formée par une série de trabécule» et de fibres entre-croisées irréguhèrement dans tous les sens (fig. 85). Les caractères chimiques de la substance intercellulaire sont variables.

ËLÉÏENTS ORGANIQUES. 99

Dans le sang et dans la lymphe, elle est Formée par un liquiile qui maintient en dissolutiun des substances albuminoïdes; dans certains tissus

embryonnaires, elle se présente sous forme de gelée ; entre les cellules épithéliales et les cellules cornées, nous trouvons une substance albumi-' nnîde coagulée ; enfm, dans les cartilages, ce sont des corps collagènes, de la chondrîne ou de la substance élastique, qui entrent dans la constitution de la substance Tondamentale.

Pour Schwann, la substance intercellulaire ou cytobiaitème formait, pour ainsi dire, la première ébauche du tissu : les cellules ne s'y dételoppaienl qu'après coup. Celte opinion a été pendant longtemps admise par la plupart des bistologtstes. Mais, au commencement de la période embryonnaire, on ne parvient pas à constater de substance intercellulaire entre tes cléments formateurs des tissus. Il faut donc supposer, surlout dans l'état actuel de la science, que la substance intercellulaire, en général, est un produit d'excrétion des cellules ou une modification des parties périphériques du corps ceilulaîce lui-même ; la substance élaborée par chaque cellule en particulier venant tout naturellement se confondre ivec la masse commune.

En étudiant les carUUges, on observe des faits qui ne peuvent soutenir une autre interprétation. D'abord, à la surface des cartilages existent des capsules sans limite précise, qui ]>araissent se confondre avec la substance intercellulaire. Si l'on traite des coupes de cartilages par certains réactifs, on voit (fig. 84) la substance fondamentale, qui paraissait tout d'abord homogène, se décomposer en systèmes de capsules emboîtées cjui enveloppent des cellules isolées ou des groupes de cellules (5). Nous reviendrons, du reste, sur ce fait en étudiant le tissu cartilagineux.

Si l'on considère le sang, la lymphe, le chyle, comme de véritables (issus, on cet obligé d'admettre que la substance intercellulaire liquide n'a pas, dans ce cas, une origine cellulaire. Car, par exemple, les éléments cellulaires de la lymphe ont été entraînés par le courant liquide qui a traversé les ganglions, de même qu'un fleuve riiarrie les pierres ou lea •lébns qu'il a arrachés au rivage.

100 TKAITÉ D'HISTOLOOn: ET D*UIST0CH1M1E.

Remarqui». — (1) Henle, Anatomie générale, p. 1009 et 1010. — {i) Physiol. anatoiny, vol. 1, p. 47 et 450. — (3) Voyez FCrstemberg, dans Muller*s Archiv, p. 1 ; UeiolniiAiN, in den Studien des physiologischen Institutes zu Breslau, Études de V Institut physiologique de Breslau^ 2* cahier, Leipzig, 1863, p. 1; voy. également M. Schultze, daii> les Archives de Reicherl et du Bois-Rojmond, 1861, p. 13.

Nous avons vu, dans un des chapitres précédents, que dans un organe qui grandit et se développe, les cellules n'augmentent pas seulement de volume, mais se multiplient. C'est là la règle : des organes qui augmentent de masse présentent généralement une multiplication de leurs cellules. De plus, comme tous les éléments organiques, la cellule ne jouit que d'une vie limitée, et la durée de son existence est bien restreinte quand on la compare à celle de l'organisme tout entier. Ces faits une fois reconnus, il faut nécessairement admettre, ou bien que les cellules se multiplient en formant des éléments identiques à elles-mêmes, ou bien qu'elles peuvent se produire indépendamment des éléments préexistants, et par une sorte de génération spontanée.

La première hypothèse a été appuyée, il y a de longues années, par les recherches de Rcmak sur la segmentation; et, depuis, de nombreux faits sont venus la confirmer d'une façon pleine et entière.

Les cellules semblent ne pouvoir se diviser que lorsqu'elles possèdent un protoplasma contractile ; dès que le corps cellulaire s'est transfomiê en une autre substance, la division devient impossible. Le travail de segmentation se manifeste tantôt sur des cellules dépourvues de membrane, tantôt sur celles qui sont enveloppées de membranes ou de capsules. l>e

. là, certaines modifications dans le mode de si^gmentation. Dans les cellules dépourvues de meui-

®«. ^-^ viy brane, le corps cellulaire en entier s'étrangio à (© j ^-^ sa partie moyenne ; dans les cellules pourvues d«» ^"^^ ( / ^ membranes ou de capsules, les enveloppes nv '(•) /^^ ^5) subissent aucun changement et protègent la itIil' J ^^ Iule de nouvelle formation. Ce dernier mode tie w) ( S)^ production cellulaire a reçu le nom de multiple-

*\1 (m) - V^ catiofi endogètte.

On observe très-bien la division de cellules dé- Kig. 86. - corpiiMîuic- Jianjriiiii. pourvues d'cuveloppe, OU ccllules libres, SU r K*>

..t''X.rX'-'^rV. co'-P"sc«><'8 d». sang d« i«""nes mammircres ou »egmenuiioii d<'» môme* ôiô- d'embryous d^oiscaux. Chez les premiers (fig. HO ),

le globule sanguin a généralement une forme arrondie, et présente un noyau sphérique (a) qui, lors de sa roultiplicati«»n, devient ovale et offre, bientôt après, un léger étranglement transversal. La cellule, d'abord sphérique, prend alors la fonne d'un ovoïde (b). Ia' sillon transversal du noyau, devenant de plus en plus profond, le no\aii se divise bient<H en deux parties qui, d'abord serrées l'une contre l'autre.

sont destinées à se séparer un peu plus tard (d).Lc corps de la cellule s'étrangle à son tour, tantôt d'une manière régulière, tantôt d'un côté seulement, et finit par prendre la forme d'un biscuit (e). Les deux moitiés de la cellule ne sont plus réunies alors que par un pont (f) que Tétranglement fait bientôt disparaître; dès lors il y a deux cellules au lieu d'une. Ces dernières se développent rapidement et acquièrent le volume des cellaies onlinaires. Sur les embryons de poulet, qu'il est facile de se procurer, on voit très-distinctement le nucléole se diviser en premier lieu dans le noyau des globules sanguins (1 ).

On a voulu, mais à tort, nier, dans ces derniers temps, les phénomènes observés sur le sang des embryons. [Billroth (2).]

Cependant le travail de segmentation dans les cellules dépourvues d'en- Yeloppes n'est pas toujours aussf simple que dans [exemple qui vient d'être cité. Ainsi, Remak (3) décrit un mode de segmentation observé sur la grenouille, où la cellule ne se divise pas seulement en deux, mais d'emblée en trois, quatre, six cellules. Dans p. g^ — ceiiuic dunr cecas, pour se diviser, le noyau et le corps de la cellule grenouille, en voie de subissent des transformations identiques à celles que Irou^^pj^^ I on observe dans la segmentation ordinaire (fig. 87). .

Les grandes cellules gigantesques de la figure 64 offrent un exemple de la prolifération des noyaux, sans division du corps même de la cellule.

Reharques. — (1) On peut consulter le travail déjà cité deREMAK sur In division des flobules sanguins, p. 22, planche III, fig. 37 (Embryon de poulet), ainsi que son mémoire para dans : Maller*8 Ârcb.^ 1858, p. 178; voyez aussi Kcellikeb, Henle*s und Pfoufer's ZHbrhrift, vol. IV, p. 112, et Fahrner, De globulonim sanguinis in mammalium om~ hryoniktts alcpic adultis origine. Turici, 1845. Diss. — (2) Voyez les recherches de cet auteur sur le développement des vaisseaux sanguins. Berlin, 1856, p. 7. — (5) Voyez son ouvrage sur l'embryogénie. — Je n*ai pas, jusqu'à ce jour, réussi à observer avec certitude des globules rouges du sang en voie de segmentation compliquée, avec 4 noyaux par exemple, ni sur les embryons des mammifères, ni sur ceux des oiseaux; Remak, ceiKMidant, dit les avoir vus.

Passons à Tétude de la division des cellules pourvues de membranes ou de capsules; nous en trouverons un exemple dans les éléments cellulaires du tissu cartilagineux. La multiplication endogène des cellules do cartilage n'est pas aussi simple que celle dont il vient d^étre question; bien des détails du phénomène échappent à Tobservateur. Aussi la descrip-* lion que nous allons donner renferme-t-elle plus d'une hypothèse (fig. 88).

Le noyau de la cellule dépourvue d'enveloppe, mais renfermée dans une capsule secondaire (6), présente dans le principe un seul nucléole. Mais lorsque le travail de la multiplication commence, on voit apparaître Jeux nucléoles (2) (fig. 58), et on distingue alors sur le noyau un sillon transversal (3). Ce sillon finit par diviser le noyau en deux parties (4), qui se séparent. A partir de ce moment, le corps cellulaire lui-même subit un

lOS TRAITE irHISTOLOGIE ET D'tlISTOCU'UllE.

étranglement (5) qui augmente de plus en plus (6), et bientôt on aperçoit deux cellules bien distinctes (7) dans l'intérieur de la capsule, dont le rôle est resté passif. On appelle ces dernières celliûesfUieSy tandis qu'on a donné à U cellule primitive ou, pour mieux dire, à la membrane oipsulaire de la cellule, le nom fort impropre de cellule-mère'.

Si cette description est exacte (1), il n'y a pas de différence essentielle entre la division des globules du sang de l'embryon d'un mammirère et la division des cellules de cartilage. Suppo-

Ccllul» du cirlilige. rciircrn««s dins d«a cipiuin el rn SOUS, pOur Un momeUt, le glo-

"Ji.';rs,rix::"!X-it«r£'!!::'ii»i« ""«"» emeioppé dune

capsule, et le pbcnomène sera identique à celui que l'on observe pour le cartilage.

Cependant, la multiplication des cellules du cartilage ne s'arrête pas toujours là. Les deux cellules-Gllcs peuvent se diviser à leur tour, de manière que la capsule renfermera quatre cellulcs-niles (S) autour desquelles on verra apparaître des capsules secondaires (e). Ce travail se renouvelant, des générations entières de cellules pourront être enfermées dans une capsule commune {9).

La capsùle-nière venant à se confondre avec la substance fondamentale environnante, les capsules «econdaires pourront paraître isolées. Il est, du moins, plus que probable que des capsules carlilagineuses peuvent s'isoler ainsi. Cependant bon nombre de capsules secondaires restent toujours enfermées dans la capsule primitive.

La segmentation du vitellus peut être comparée aux faits qui viennent <riHre signalés; son intérêt anatomique et pliysiologique est considérable (iig. 89). Il est à regretter que ce pbénomènc n'ait pas encore pu être observé jusqu'à ce jour sur les mammifères, d'une manière tant soil peu satisfaisante. Le noyau primitif de l'œuf (ou vésicule germinative) semble tout d'abord disparaître ; on aperçoit ensuite deux points transparents : ce sont deux nouveaux noyaux dont chacun est entouré par la moitié du corps cellulaire, ou, pour mieux dire, par la moitié du vitellus. Les cellules continuant à se diviser, on voit les deux premières cellufes

En cxaniinniil des cartîlaiifs en nccroiœemviit ■ l'nicle des moyena d'investipilion )r^ni'niti'ment emploj&<, il esl clilGejle, an «ITet, de suivre les phéncNnètiBi de matUplicttioi]. Uù» si l'on se >ert d'une solulion d'tcîde picrique comuie liquide iddilionncl. on peut observer la diTisioo du noyau, la legmentation du proloplasma et la furnution d'une capsule secondaire autour <le cliacune de» masses nouvelles de |irc>lapl»in>. C'est ninii qun W h;pothJ>ses failes par dinïreni» ■nieun sur la mulliplicalioii dc( cellules csKilagineuses ont pu jli-c démontrées. K.

ÉLÉMENTS ORGANIQUES. fOS

en former quatre (s) ; ces quatre dernicrcs en formeront huit, cl ainsi de suite, jusqu'à ce qu'en6n la capsule de l'œuf enveloppe un ^nd nombre de petites cellules pourvues de noyaai (3, 4). Ces cellules forment les premiers vestiges du corps de l'embryon; c'est d'elles que naissent tous les éléments nonnaux ou pathologiques ; en un mat , elles remplissent dans l'organisme le rôle te plus important (2).

Dans la série animale, on voit ■'(euf fécondé se segmenter de ' la même manière (5). Cependant, chez certains groupes d'animaux inférieurs, on observe des phéaomèneB fort curieux ; le noyau primitif de l'œuf persiste, et l'on peut suivre la segmentation ullérioire des noyaux pourvus de Ducléoles distincte qui se sont formés aux dépens de lui (4). Il est permis d'espérer que des expériences nouvelles nous conduiront aux mêmes résultats pour les mammifères. On serait ainsi délivré de nombreuses contndictions en ce qui concerne la segmentation du vitclliis, contradictions ijui obscurcissent la question au point de vue théorique {5) *.

Fig. 89. — Segmenuiini

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104 TRAITÉ DllISTOLOGIE ET D'HISTOCIIIMIE.

La science n'est pas encore parvenue à danner une explication satisfaisante du roécanisne de la segmentation. Cependant, on ne saurait plus douter que c'est la contractilité du corps cellulaire qui joue le rôle principal, n n'y a, en effet, que les cellules de formation nouvelle, c'est-à-dire pourvues de protoplasma, qui puissent se multiplier ainsi.

Si le noyau et le corps cellulaire se divisaient toujours simultanément, on pourrait supposer que le noyau, étranglé en même temps que le protoplasma, se divise d'une manière toute passive ; mais les faits démontrent qu'il n'en est pas ainsi. En effet, on observe quelquefois deux nucléoles dans un seul et même noyau ; et, d'autres fois, deux noyaux séparés dans un corps cellulaire non transformé (fig. 86 c) (6).

Il est un fait fort important, c'est que la segmentation peut s'accomplir très-rapidement; dans l'espace de quelques minutes. On comprend ainsi comment peut se former l'énorme quantité de cellules nouvelles qui se produisent après un très-court espace de temps, surtout pendant un travail pathologique. Comme cette division s'exécute avec une trèsgrande rapidité, on conçoit pourquoi on trouve si rarement des cellules en voie de se diviser dans les organes examinés après la mort, quand bien même cet examen est fait avec toutes les précautions possibles.

Remarques. — (i) La roiiltiplication cellulaire endogène no laisse pas d'être encore enveloppée de beaucoup d'obscurité. Glaparède a observé dans le cartilage de la Neritina, espèce de mollusque, cpie la division endogène dépend non d'un étranglement de l'envelopp* de la cellule primitive, mais d'une véritable paroi de séparation de nouvelle formation (Mtiller*sArchiv,Î857,p. 159). — (2) Voyez§68. — (3)Ce soi ait dépasser les bornes de ce travail que de s'étendre davantage sur la segmentation de l'œuf. Nous ferons seulement obsonor que Ton a constaté la segmentation de l'oeuf chez la plupart des animaux. Elle est de deux sortes : ou bien il y a segmentation totale, comme dans l'œuf des maromii^s, ou bien segmentation partielle ; dans ce cas, une partie du vitellus ou du contenu de la cellule no participe aucunement à la segmentation. — (4) Les œufs de certains vers intestinaux (strongles, ascarides) fournissent des sujets très-favorables d'observation. Voir : Baggb, ÏÏe evolutione strongyli auricularis et ascaridis acuminatae. Erlangen, 1841, Diss., et R<elu- KBR, in Mtiller's Arch., 1843, p. 68. — On observe également très-bien la division du noyau dans l'œuf des tardigrades, comme j'ai pu m'en assurer avec Kadpfhank. Voyez : Siebold's und Kœlliker's Zeitschrift, vol. III, p. 220, tab. YI. — Je n'ai jamais observé do division endogène du noyau, comme elle est admise par Kœlliker ; je la considère comnH*

lo rdie qu'il joue dans les phénomènes complexes qui précèdent et suivent la fécondation. Avant la fécondation, il est le centre du mouvoment nutritif qui transforme le vitellus d*abord transparent en une masse opaque et granuleuse (fig. C). Après la fécondation, la vésicule enibryogèno persisterait et donnerait naissance, au moins chez certains êtres, à des organes déterminés. Ces laits seront oxposés avec tout le développement qu'ils comportent dans une antre partie do c^t ouvrage.

Balbiani a fait encore sur l'ovule des myriapodes et des arachnides une observation fort importante au sujet de la nature et des fonctions des nucléoles. Poursuivant pendant plasieur« heures l'examen du même ovule, il reconnut que les taches germinatives (nucléoles de Tovule' changent de forme et de dimension, et il fut conduit à penser que ces nucléoles sont contractiles. Faisant agir alors l'acide acétique faible, il remarqua une sorte de canal partant des nuclooles et traversant le noyau. A In sortie du noyau, ce canal s'entoure d'une Féconde enveloppe distante de la première de quelques millièmes de millimètres ; il s'infléchit alors et, diminuant progressivement de diamètre, semble se terminer à la périphérie du vitellus. Ces faits laissent supposer que le nucléole remplit un rôle important dans In distribution des liquides cellulaires. B.

ÉLÉMENTS OliGÂMQUES. 105

une erreur d'obsenration. Voir sur ce point un passage de Remak, toc. ci7.^p. 139. — (5) Mentionnons ici une question qui n'est point encore résolue. Les observateurs anciens avaient admis, pour les animaux les plus différents, que le premier pas de la transformation de Tceuf consistait dans la disparition de la vésicule germinative; il fallait donc admettre la fonuation d'un nouveau noyau qui se divisait en deux. Dans ces derniers temps, on a vu persister, chez les animaux inférieurs, le noyau de l'œuf, c'esl-è-dire la vésicule germinative. Nul doule que c'est là la véritable interprétation de la segmentation de la'uf, et il esl permis d'espérer que l'avenir démontrera la persistance du noyau primitif rhes tous les animaux. S'il en était autrement, on serait amené à admettre, au lieu d'une division du noyau, la formation d'un noyau de toutes pièces, théorie qui ne s'ao^-orderait :;uère avec nos connaissances histologiques actuelles. — (6) En attendant, vu la grande mutabilité du protoplasma, il est nécessaire de reviser ces observations, qui ont été faites ;fntrefoiâ avec des moyens d'investigation insuffisants.

Reste à se demander si les deux modes de prolifération cellulaire, dont nous venons de parler, constituent les seuls moyens démultiplication des cellules, ou si ces éléments peuvent encore se reproduire par d'autres voies?

On sait que les noyaux de certaines cellules normales et pathologiques peuvent se multiplier par bourgeonnement. Kœlliker i| j a constaté ce phénomène, il y a plusieurs années, sur de grandes cellules incolores de la rate de jeunes mammifères (fig. 90). On rencontre quelquefois dans ces cellules 5 à 5 noyaux, unis les uns aux autres; dans ce cas, la division du novau présente des parti- F'gso.-Giohuiesbiaiïcs

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cularites remarquables. J ai observe un phénomène j^unc chat. analogue sur des cellules d*épithélium cylindrique altéré, provenant de l'intestin grêle d'un lapin (fig. 92, 2, s). On n'a pas encore signalé chez Thomme ou chez les animaux supérieurs le bourgeon^ nement d'éléments cellulaires complets (2).

Dans c«s dernières années, on a observé un autre mode de prolifération rellulaîre fort curieux : le protoplasma d'une cellule se transforme en éléments nouveaux, qui ^présentent un tout autre caractère que la cellule (pii leur a donné naissance.

Ainsi, dans les inflammations des muqueuses, on voit se produiras dans les différentes cellules épithéliales des globules de pus qui, devenus libres, ûennent se mêler à la sécrétion muqueuse ou purulente (Bemak, Buhl, Eberth (3) et d'autres).

On peut suivre le développement de ces éléments sur la figure 91 . La «ellule cylindrique (a) peut abriter 2 et même 4 globules de pus (b), (c), sans que le noyau de la cellule disparaisse. Lorsque ces cellules renferment un plus grand nombre d'éléments purulents, elles changent de forme (d). Devenus libres, tous ces éléments offrent les caractères des corpuscules de pus (e) . Les cellules à cils vibratiles que Ton rencontre sur la muqueuse (les voies respiratoires, peuvent également renfermer des globules puru«*

TRAITK D'HISI^jOGIE ET DHISTOCHUIIE.

lents if}* il en est de même dea cellules d'épithélium pavimenteux de la TCssie, par exemple (<;).

On observe un mode de développement cellulaire tout à fait analogue sur les psorospermies (4) du lapin. Ces corps unicellulaires que l'on trouve dans les voies biliaires et dans l'intestin du lapin, ont été pris par

in. 91. - Foimuinn •!« fiitKUci de pu.

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