TISSU CARTILAGINEUX

Cette erreur a été commise par Rbicbbrt et par ses élèves. Voyez Bergmaiin, Inquisiliones micTOêCOpicae de cartUaginibus, in spede hyalinicis. Mitaviae et Lipsiae, 1850 Diss. — RiBL-RccKBARD. dans Rekherl's et Du Bois-Reymond*s Arcbiv, 1863, p. Ai. — Brucn (loc. cit., p. 3^ et 82) semble avoir la même opinion. — (5) Hbiile, puis Frbdnd (Beitrftge zur Histologie derRippenknorpel, Conlrilmtiotis à r histologie des cartilages costaux. Bresiau, 1849, p. 9), A. Baur (Die Entwicklung der Bindesubstanz, le Développement de la mbstance conjonctive. Tubingen, 1858, p. 54) et JEby (Henle*s und Pfeufer's Zeitscbrift, 3' série, vol. IV, p. 1), ont défendu la même opinion. — (6) Vircbow, Kœllirbr, moimême autrefois, avons défendu cette manière de voir. — (7) Souvent on reconnaît immé- (ibtcroent Torigine de la substance interccUulaire. On peut très-bien étudier ce processus snr l'appendice xypholdc du lapin. Remak (Miiller's Arcbiv, 1852, p. 63). Les cellules peuvent y être entourées par de vastes zones très-larges. — Voyez également le travail original de Broder sur ce sujet (Beitrag zur Histologie des Knorpels, Contributions à Vélude histologique du cartilage). Ziiricb, 1865. — (8) Remak a étiviié ces faits dans Viuller's Arcbiv, 1852, p. 65. — Forstenberg a publié des obsenations fort curieuses dans le même journal, 1857, p. 1. — Voyez le travail de Ueidekhain (loc. cit.). lia pu déi-omposer b substance homogène à l'aide de l'eau tiède, du chlorate de potasse, de IVide azotique. Je suis arrivé au même résultat en répétant les mêmes expériences. ScsanE avait déjà observé des phénomènes analogues (Archives de Reichert et Du Bois- Kpymond, 186 1, p. 15 et 25). — (9) Voyez BrOcke, Die Elementarorganismen, les Organismes (élémentaires, p. 393, et Letdiu, Histologie, p. 58. — (10) Scbultzr et Beale [Structure des tissus, p. 122) ont défendu également cette opinion.

Multiplication des cellules de cartilage. — Les cellules de cartilage se multiplient par division, ce que Ton a désigné dans ce cas sous le nom déformation eqdogène (fig. 160). Nous avons déjà parié de ce phénomène dans le paragraphe 55, et nous avons fait observer que toutes les phases de la prolifération des cellules de cartilage n'étaient pas encore parfaitement connues aujourd'hui *, Les périodes 2, 3, 5 et 6 du développement lellulaire demandent à être étudiées d'une manière plus sûre et plus eoraplète (1).

* 5oos allons essayer de combler la lireonc indiquée par l'auteur au sujet de la prolifération des ffllales cartilagineuses. A l'aide du réactif indiqué dans la note de la page précédente, il est très- E)> ile de suÎTre toutes les phases de ce processus, aussi bien dans raccroissement physiologique ^'1 cartilage que dans les proliférations pathologiques. Notons d'aljord que les cellules de cartilage qui se multiplient ne contiennent pas habituellement de granulations graisseuses, mais possèdent on protoplasma finement granuleux. Le premier phénomène de la multiplication consiste dans la (titiàioQ du noyau. Cette division se fait par un étranglement, et l'on observe alors deux noyaux «lass l'intérieur d'une même cellule (fig. p. 196). Ensuite la masse de protoplasma qui forme la Mlule se segmente, et chacune des nouvelles cellules s'enveloppe d'une capsule distincte de la eapsule primitive. Ces capsules secondaires ne semblent pas être le produit d'une transformation àfi couches les plus superficielles du protoplasma, mais bi<?n d'une sécrétion de celui-ci. Dans Tictroissement physiologique des cartilages, le stade, dans lequel le protoplasma segmenté forme àtQx ma«ses distinctes non entourées de capsules secondaires, a une durée très-limitée et ne peut cire observé que dans quelques cas seulement. H en est autrement dans certaines conditions physiologiques (voyez le développement du tissu osseux anx dépens du cartilagel, el chaque fois i{w soof l'influence d'un processus pathologique il se fait en même temps une infdtration calcaire <ie U substance fondamentale et une prolifération des cellules. Celles-ci ont alors perdu la propriété de former autour d'elles des capsules secondaire!:, et elles persistent en tant que masses ^ protoplasma distinctes dans l'intérieur de la capsule primitive. Dans les irritations très-intenses ^ cartilages qui ne s'accompagnent pas d'infiltration calcaire, on observe parfois aussi que les

198 TRAITÉ D'HISTOLOGIE H D'HiSTOOllHIE:.

Comme nous l'avons vu déjà, on peut Iroiivcr deux, quatre, et plusieurs générations de cellules-fillcs (7, 8, 9) dans ['intérieur d'une capsule. Dans les cartilages costaui de l'adulte, on trouve facilement des capsules de cartilage ou cellules-mères, de 0,022 à 0,112, remplies de véritables agglomérations de cellules.

De nouvelles capsules peuvent se former autour des cellules de nouvelle formation (H, 9); CCS cellules, dcvemics libres au milieu de la substance fondamentale, sont destinées sans doute à se diviser plus tard à leur tour. Le cartilage se charge ainsi de cellules nouvelles, et l'on voit que la prolifération endogène a ime importance considérable pour le développement des tissus cartilagineux. Dans les cartilages qui s'accroissent, on trouve un nombre toujours croissant de cellules de cartilage (2) ; et eu examinant avec attention le tissu, on observe des cellules serrées les unes contre les autres et même aplaties au point de contact (Hg. 158), cellules dont l'origine est en tous points analogue à celle que nous venons d'indiquer (3).

Quand le cartilage se détruit, et qu'il est le siège d'une activité nutritive intense, la prolifération cellulaire devient beaucoup plus prononcée. On observe notamment ce lait cbez le fœtus, où le lïssu osseux se dé\-eloppe aux dépens du tissu cartilagineux (4). Dans ces cas, les ccllulcs4îlles et les cellules formées à leurs dépens prennent généralement la forme do cellules embryonnaires, arrondies, granuleuses, qui sont destinées à so transformer en cellules osseuses, en cellules adipeuses et de tissu conjonctif, en vaisseaux sanguins, etc. Ces éléments, dont nous anrons, du reste,

rnlIulpEi iIp nouvelle rnrmDlion <hiL prrHu I* proprii^lé de rnnnrr autour d'elle* do l> substuic ijrtildisireusf ; plies soiil reïpnues ii IVui enibryoïunire '.

Oe lous cet Tails il résulte que le lerme de génjnlioit endogène, empkiT<! pour dtbair la multiplieBlion des cellules c*riil«gineuies, est tNà-miuvaii, cir il ttii nippoaer que les («llules d'une iMutelle fc^iiénlion niissenl dui« l'inUrieur de cellules semUihki, tandis qu'elle* tirent leur arifcine de la dirision des cellules gneienncs. Les mots de cnpsulc-mèrc et de opsule-GUp sunt tintement nuutais, puisque la capsule priniilivo ne concourt nullement à la rormalion des capsules secondaires. Ces dernières protienncnl, romme nous venons de le voir, d'un trav.'<il |iliy<iiolo)[iquc accompli par chacune des cellules de noiiidle rornulion. B.

Ilules de rartilam, J

TISSU GiRTELAGlNEUX. 19ft

k parler longuement à propos des os, sont désignés sous le nom de cellules Je la moelle, du cartilage, ou, faussement, sous le nom de cellules médullaires.

(tniBDL'Es. — (1) Voyez laaindicalionsde neiDtii«\nt,loc.cil, — (2)[l«nT[i(G(ituchcrchcs mii-rowopiqups, p. 17) prétend qiie le cartilage de la deuxième eète d'un anfant nouTeiulié contient trois à quatre fois plui de cellules que le cartilage d'un enfant de quatre mois. ~ Krikir (Disquisi lianes hislol. de cartilaginis erolulione. R^iomanti, 1861 Disi.) a •igiuléle même fait. — (3}HEiDKiintLN, loc.ciL, fig.9. — (4) Quelques obserTateurs, niant l'ciitl^nce des capsules de cartilage, voulurent également nier la prolifération des cellules {ar dÎTision, et prétendaient que l'on prenait pour des capsules dc« cellules des coucheB Mu^acentes rues par transparence; d'autrei admettaient que la substance Tondamentale iiail disparu on certains points, et qua des cellules voisines avaient pu dinsi se réunir en lin point et faire croire à l'eiistence de cellules-lilles. Voyei Bruch, BiURiiT(/)i'j^Ûtfi(mu it oui/icationis procesttt. Dorpali, 1852, Diss,). — Fbidho, loc.cit., p. 76. — Nous ne niflns pas la possibilité de ce fait, mais il est loin de constituer la règle. HiMiKe dit n'aloir trouvé dans le cartilage de la seconde côte de l'adulte que la moitié des cellules que l'on obsore chn te nouveauHié. kRiaiiH prétend aToïr obserrc une diminution des ce|-> hiles tout i fait analogue.

Môdiftcations nutritives des cartilages. — Le cartilage se forme de très-bonne heure et se développe d'une manière rapide ; aussi, en examinant des tissus cartilagineux adnltes,observc-t-on une série de transformalions, qui seraient considérées comme patliologit|ues |H)ur d'autres tissus, mais qui, jci, rentrent dans l'ordre des phénomèDes physiologiques uormaux.

Ces transformations peuvent atteindre les cellules et la substance fondamentale ; elles sont au nombre de trois : Yinfiltralion grmsseuse, la calàficatiou ei le ramollissement. Ces altérations atteignent de préférence le> cartilages hyalins.

L'infUtratim graisseuse s'obrtne, même chei le nouveau- '^— '

né, dans les cartilages costaux

liig. 101, a, 6}. On aper^-oit de '''■ ""■ ' ^'"'^ '""Z^^J" """"' "'"' '''"" jielites gouttelettes graisseuses ^ ^^fi^a péri^iériquo ; t. ponion amnic.

isolées dans le corps de la cellule ou groupées autour du noyau. Ces gouttelettes, devenant plus nombreuses, se réunissent en formant de véritables gouttes, qui sont tantôt ^jkarsea autour du noyau, tantiit l'enveloppent d'une manière si complète

TRAITE D'HISTOLOGIE ET D'HESTOaHHIE.

qu'il est impossible de l'apercevoir sans l'emploi des rfiactirs. On comprend de cette manière l'opinion dés anciens observateurs, qui croyaient à la transformation du noyau en gouttelettes graisseusas. Dans certains caK, toute la cavité cellulaire est remplie par une énorme boule graisseuse ou par une série de gouttelettes.

La calcilicalion du cartilage est fort différente de roseification, dans laquelle se forme utie substance osseuse fondamentale, parsemée de cellules étoilées ; ces deux processus ont étéconfondusautrefois.

On sait aujourd'hui que le cartilage ne se transforme pas en tissu osseux; arrivé à son complet développement, il se calcifié, mais ne subit plus aucune transformation ultérieure. Il reste à l'étal de xartilage calcilié pendant un temps plus ou moins long, et même pendant toute la vie chez certains animaux inférieurs

(i),ou bien il se d disparait pour faire place au tissu osseux.

Nous dcvonsà Bruch (2), et surtout à 11. Mûller (5), une étude vraie et complète " 1 cette importante question.

^ Ï7" "W / .^PH^L '«^ ^* calcification porte tan-

ÂM^k ^^ I itt^^Hr ■' '***■ ™'' '''^ «'llules (a — e) ,

^^^BiL ^ ^ ' TJt tantôt sur la masse fonda-

^^^B - ■^'''--J^ mmUAa (/-, fig. 162). Plus

^^H^Hpr tard, les deux parties du

'*. --«ttG^ ■ . tissu peuvent être atteintes

simultanément, bien que le processus tende toujours à se localiser dans la substance fondamentale.

Des granulations, généralement très-déliées, quelquefois plus grossières, de sels calcaires se déposent dans le tissu, qui devient alors de plus en plus opaque. Cependant les molécules calcaires confondues finissent par constituer une masse assez homogène.

Les cellules de cartilage peuvent se calcifier quand elles sont enveloppées de capsules épaisses ou même de capsules fort minces. Quand les capsules sont minces, les molécules calcaires se déposent à la face interne ou dans ta cavité cellulaire elle-même [e). Quand la capsule est épaisse (a, b, r), elle s'imprègne de sels calcaires, cl la cellule proprement dite conserve: toute sa mollesse. Quand il y a des cellules-filles (g), on observe très-souvent, non-seulement une calcification de la capsule-mère, mais encore une calcification des capsules secondaires.

Lorsque la calcitîcation porte sur la masse fondamentale, elle se localise

- Cittiliee cakini! (uMmi).

de cartilage aiec moléculei lak ceUulei; g. poniOD d» artilige i pnlourécsde gnnuliliani cakaic

TISSU CARTILAGINEUJt. 901

d'abord autour des éléments cellulaires (fig 162, 3, i63, a) Plus tard, la calcification s'étend à toute la substance fondamentale (lig 165, b, c,(i) et les fjranulations calcaires s'y

trouTent accumulées et serrées en ^ ,

p-and nombre (tig, 162, f). ^

On observe la calcification du cartilage chez l'emhryon, dans ce qu'on a appelé, à tort, l'ossifica-

liim du cartilage. Le cartilage cal- , j

riiié ne tarde pas, en efTct, à disparaître dans ces cas.

Les cartilages permanents adultes se calcifient en règle générale ; leK cartilages costaux, les cartilages du larynx, sont constamment calrilips chez l'adulte. Ces carlî- Is^es, ainsi calcifiés, peuvent subir une lérîtable dissolution en cerlains points; et l'on voit alors du tissu osseux se produire dans les espaces vides nouvellement prodaits. En général, les cartilages ti-slcnt cependant à l'état calcifié F'g les — cminge a* t» iriiiphjte pubimin «n « ,. , Vi II dcolcIlcitioDpromiiiildunt Tcnin» cmunaira

JtJSqU a la nn de la vie. , lelluks de nnilige en«lopppfi» de moljcul» a

Les cartilages hyalins et les cartilages à substance fondamentale lihreuse ne sont pas les seuls qui subissent la transformation calcaire ; on trouve également des cartilages réliculéa (4) calci&és, bien que ce fait soit plus rare.

Le ramollissement du cartilage s'observe, non-seulement dans le rartilage calcifié, mais encore dans le tissu mou, parfaitement normal.

Les portions du squelette qui sont représentées par du cartilage dans la période fœtale et dans les premières années de la vie, sont formées de 'arlilage en voie de ramollissement; mais on observe également ce fait im les cartilages anciens et permanents. La masse fondamentale du tissu rarlilagineux commence d'abord par subir un ramollissement gélatineux en quelques points isolés ; cette transformation gélatineuse porte bientôt sur les parois capsulaires, et il se forme alors une cavité dans laquelle sont situées les cellules de cartilage. Si le processus suit sa marche envahissante, on voit se former des cavités canaliculées qui viennent s'ouvrir * la périphérie, au niveau du périchondre, ou qui vont communiquer avec les canaux de Havers d'un os voisin ; on a même vu des vaisseaux se former dans ce nouveau système de canaux (5). La masse qui remplit les canaux du cartilage est formée par des cellules de la moelle.

Il iKHiitour des cellnfet;

Quand un cartilage calcifié subit la transformation gélatineuse, le {.roccssus est identiquement le même.

Remarques. — (1) On a désigne ce carlilagc sous le nom d'os cartilagineux (H. Mi ixi:»'. — (2) Loc. cit., p. 54. — (3) Zeilschrift fttr wissensch. Zoologie, vol. l\, p. 447.— Voi»-/ également Baur, Die Entwicklung der Bindesubstanz, du Développement de la substaiicf conjonctive, Tijbingen, 1858. — (4) H. Mijller a observé une calcification analogue du cartilage de l'oreille (Wurzb. naturw. Zeitschrifl, vol. 1, p. 92). — (5) Voyez, au suj»'t du ramollissement du cartilage de Toreille, L. Meter, dans les Archives de VirclM^i^, vol. XXXllI, p. 457.

Les variétés de cartilage sont distribuées dans les différents points du corps (1) :

Le cartilage hyalin^ souvent fibreux dans une certaine partie de son étendue, gélatineux ou même calcifié, s'observe, chez le fœtus, dans toutes les parties du squelette qui sont représentées par du tissu cartilagineux, c'est-à-dire la colonne vertébrale, la cage thoracique, y compris la clavicule, les omoplates, le bassin, les os des membres et même quelque.^ os de la tête. Chez Tadultc, le cartilage hyalin persiste dans les cariilago articulaires (à Texception toutefois du cartilage de l'articulation temporomaxillaire), les cartilages du nez, du larynx (cartilages thyroïde et cri* coïde, et partie seulement du cartilage arjthénoïde) ; il forme également les anneaux de la trachée et des bronches, les cartilages costaux, lapp^Midice xyphoïde. Dans les symphyses, enfin, la portion des ligaments intervertébraux qui se trouve en contact immédiat avec l'os est formée par une mince couche de vrai cartilage avec substance fondamentale homogène. Nous allons insister sur quelqu(*s-unes de ces parties.

Les cartilages temporaires du fœtus sont formés, à Torigine, par tii* petites cellules arrondies, serrées les unes contre les autres, à noyaux ^i^ siculeux, et plongées dans une substance fondamentale molle. Lorsque iv cartilage a subi son développement complet, et qu'il va faire place au tis^u osseux, la substance fondamentale est devenue plus abondante, les et*llules ont augmenté de volume, et surtout au niveau des points où coni* mence la calcification et Tossification ; cependant les capsules de cartila;:e n'ont pas une épaisseur considérable, et les cellules prolifèrent avec une activité remarquable. Les cellules-filles deviennent libres, parce que la capsule-mère s*est confondue avec la substance fondamentale, qui paraît striée, fibrillaire ou homogène. Les cellules de cartilage occupent alors des positions variées. Dans la partie moyenne d'un os long en voie de formation, elles sont situées les unes à la suite des autres, au niveau dos points d'ossification. Quelquefois les cellules sont aplaties, ovalaires, ou bien elles forment des groupes irréguliers, comme dans les épiphyM'> des os courts. Kn même temps, le cartilage se vascularise.

Les cartilages articulaires forment de minces couches au niveau des extrémités articulaires des os. Us sont intimement soudés à Vos |)ar leurfao

TISSU CAKTIUCWEUX. SOS

profonde, i|iit constitue la limite du cartilage tomporuirc et du cartilage détinitif. Les parties superficielles, qui appartiennent à l'articulation, renrrrmenl de petites cellules de cartilage de D'aïoli àU"',018 de diamètre, très-aplaties ; elles sont serrées et situées les unes au-dessous des autres, Une coupe verticale de cartilage faîte à ce niveau rappelle tout à fait une coupe d'épith^ium pavimenteux stratifié. Dans les parties profondes du cartilage articulaire, la substance fondamentale devient plus abondante, d les cellules s'écartent les unes des autres. Elles ne sont plus aplaties, deviennent plus volumincnscs et alteifiçaent un diamètre de O^jOlS à 0",225 ; leurs noyaux mesurent de C^OOI à O^jOÛO de diamètre. Situées irrégulièrement et par groupes dans les Couches moyennes, elles forment, plus profondément, des séries verticales à la surface de l'os. Cette apparence avait fait considérer les ^„ .'cartilages articulaires comme /"£*& <j^ { des masses fibreuses par les " j'"'^ il^ \S-'' anciens observateurs. Immé- / lS#^ ^ ^ ■ diatement au contact de l'os se , é^ ,y? - ~X trouventdes couches calciCées.

Les grosses cellules des cartilai^es contiennent souvent des cellules-fîUes et beaucoup plus raromcnl de la graisse.

Beaucoup d'histolt^istcs décrivent le cartilage cottal (2) romme le type du cartilage hyalin : c'est à tort, car les cartilages costaux subissent des transformations très -variées.

Chez le nouveau-né (fig. 164), Fis- lei. - CoopA imnsvfriali- d'un cnrliloff co«l>( de

on trouve dans les couches pé- nouioau-n*.

.... . , i 1 ' a. pirlie eiluOc i la Uiniu du périchanilrc : t, porlioii

npbenques (B) une substance '^ protondc

fondamentale tout à fait ho-

m(^nc avec des couches concentriques de cellules minces, allongées^ à contour très-mince, à noyaux vésiculeux, et de O^iOSb de diamèlrc cnliron. La longueur de ces cellules varie entre O^iOOg et 0°',013. Le lYinlenu de ces cellules est tantiH complètement transparent, ou bien elles rfnferment une ou deux petites goutleieltcs graisseuses de 0'",(iQi de diamètre. Plus profondément, on observe une série de cellules minces, iivalaîres, coniques, semi-lunaires, irrégulièrement diposées dans tous les sens. Dans les parties profondes enfin (6), on observe de grosses et larges Mlules ovoïdes ou sphériques, de 0'',015 à O^jOSS de diamètre. Les apsules sont à peine visibles et renferment tout au plus deux celluleslilles.

En étudiant ic même cartilage cheîi un adulte (fig. 165), on observe, 'Uns les partie» profondes surtout, des îlots d'un jaune blanchâtre ou

804 TRiMTË D'HISTOLOGIE ET D'HIifTOCHOnE.

môme blancs, qui offrent le reflet de la soie el qui sont plongés au milieu de la mHsse foiKlamenlale vrdiiiairc, beaucoup plus traiisparcnle u>. En eiaminant ces parties blanchâtres au microscope, on voit <]uc le tissu s'est transrurnié en ces points en un tissu fibrillaire (c); on remarque, en elTt-t, *\f^ fibres bninâlres, allongées, parallèles, qui m' perdent dans la sul^ stance fondanienUlc avoisinante, et qui iir pâlissent |Kiint aprt''> l'action de l'acide at<tique. La substance» intcrcellulaire seiiibk' granuleuse en certains points; dans d'autres, comme fendillée , décomposée en Irabécules {b).

Sur une coupe (ran~versale on obsene i-^*lement ici, inunédialfment au-dessous de U I surface , des cellult-^ ' étroites, aplaties, formant des couches multiples; elles n'ont )M>inl de capsule épaisse et ne renferment pas de rcllules-filles. L'a-^e de (-•'< /cllules est parallèle à la surface du cartilage. Plus profondément, les itllules sont irrégulièrement disposées; elles devicnucnt plus larftes et |>lii> volumineuses, et atteignent de 0",067 ù0'',112 de diamètre: elles simiI quelquefois disposées en rayonnant. Les cellules-filles deviennent alxiiidantes {d, e, f).

Mais dans les points qui ont subi la transformation fibreuse, on tnmu' d'énormes cellules de 0", 155 à 0'",2''2Ù de diamètre; elles sont arroittlu'?-. ovalaires ou allongées, et remplies d'une quantité considérable de jfui»-> cellules; on en compte quelquefois de 30 à 50; Uonders on a %u jusqu'à 60.

Dans ces parties plus profondes du cartilage, les cellules sont pn-M|iiv toutes enveloppées de capsules qui peuvent atteindre une épaisseur asxr notable {f); limitées quelquefois très- nettement, elles peuvent aussi m-

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TIS8U CARTlLi^GllSËUX. 205

coiiroiidre avec la substance fondamentale. U est des cellules dont les capsules ne peuvent se distinguer de la masse fondamentale homogène environnante (J); quelquefois la capsule subit la transformation fibreuse (e).

La quantité de graisse qui s'est accumulée dans ces éléments depuis la naissance est considérable. On trouve dans le corps des cellules de grosses ou de petites gouttelettes graisseuses, qui peuvent se réunir et envelopper le noyau, à la place duquel on aperçoit alors une large goutte de graisse.

On observe très-fréquemment la transformation colloïde, la calcification, même Tossification commençante dans les cartilages costaux des vieillards.

Dans les cartilages du larynx on trouve également au-dessous du périchondre des couches de petites cellules minces, aplaties, plongées dans une substance fondamentale homogène ou quelquefois striée. Les couches profondes sont formées par de grosses cellules à parois épaisses et remplies de cellules-filles. Chez les vieillards, la masse fondamentale se décompose en travées ou devient fibreuse; de plus, les cellules se chargent aussi de graisse (3). Entre les couches superficielle et profonde se trouve uue couche mince de grosses cellules plongées dans une substance fondamentale granuleuse (Rheiner). On trouve très-fréquemment chez les sujets âgés des points calcifiés, chargés de fines granulations calcaires, ainsi que du tissu osseux vrai. Les cerceaux de la trachée offrent une structure à peu près identique a celles des gros cartilages laryngiens.

Les cartilages arythénoldes ont une structure remarquable; ils représentent, en effet, le passage du cartilage hyalin au cartilage à sub- >tance fondamentale élastique. La substance fondamentale de ces cartilages est homogène en certains points et sillonnée de fibres élastiques en (1 autres. On observe ces fibres dans Tapophyse pyramidale et quelquefois dans le sommet du cartilage.

Remaiiqobs. — (1) En étudiant les cartilages isoles dans la classe des mammifères seulement, on trouve déjà des différences. Voyez, pour celte étude d'anatoinie comparée, le Tniité de Lsydig. — (2) Voyez les travaux de Bruch, Freund, Kœlueer, Dorders (UoIiandiscbe Beitrage, p. 260). — (3) Les cartilages bryngiens et trachéaux de quelques mammifères, de la souris et du rat, notamment, renferment des masses énormes de zraisse. Les cellules étant très-serrées et remplies par une grosse goutte de graisse, on croirait avoir affaire à de vrais tissus adipeux. Voyez, au sujet des cartilages du larynx, le iravail de Rheiher (Beitrage zur Histologie des Kehlkopfs, Contributions à Vhistoiogie du tarynx, Wtirzburg, 1852, Diss.).

Cartilage réticulé . — Le ciaxlWdLgQ élastique om réticulé (i) (fig. 166) se distingue par un coloration plus jaunâtre et par sa grande opacité. Il se développe aux dépens des cartilages hyalins du fœtus, par la formation de fibres élastiques qui rappellent la production des fibres chondrigènes du cartilage hyalin, avec cette différence, cependant, que le cartilage réticulé ^\)l)serve chez Tenfant, tandis que les fibres chondrigènes se développent

ïOe TRAITÉ D'HISTÛLOGIB El D'HlSTOCtUHlË.

chczl'adulteseuleraent.LaiJubstancefondamentaleconservequelqueroiiison apparence homogène en certains points, surtout autour des cellules de cartilage. Les fibres semblent tantôt minces et fines, tantôt foncées, à contours irréguliers; elles se dirigent dans tous les sens, s'enclicvctrent les unes

intwccUulaire; c , Ubi

dans les autres, de nianièrc à former un véritable réseau. Dans les points oij l'état fibreux est très-prononcé, les cellules sont en partie cachées; comme dans l'épiglotte, par exemple (fig, 167), et dans le cartilage de Toreille. La substance Fondamentale peut être plus ou moins abondante ; dans certains cas, les cellules sont séparées les unes des autres par de petit* points de substance, dans d'autres par de larges espaces de masse fondamentale (2). Les fibres présentent tous les caractères des fibres élastiques. Elles se forment aux dépens du blastème homogène et sans l'aide des cel- Iules. Ce qui le prouve, c'est que, dans les cartilages du bassin de l'homme, la substance fondamentale homogène se transforme immédiatement en substance fibreuse.

Les cellules du cartilage réticulé offrent un volume et une forme variables; elles s'isolent plus facilement que dans le cartilage hvalin. Ellee sont généralement disposées d'une façon irrégulière ; on trouve cependant dans l'épiglotte de petites cellules minces, situées à la périphérie, et qui rappellent les cellules des cartilages hyalins permanents. Les cellules du cartilage réticulé ont des capsules peu nettes, peu développées, et semblent avoir peu de tendance à proliférer. Les noyaux sont lisses, et contiennent des nucléoles; ou bien iU soift granuleux; ils sont au nombri: de un, et plus rarement de deux, dans chaque cellule, On peut cgalemenl trouver de la graisse dans le corps de la cellule ou au pourtour du noyau.

L'épiglotte, les cartilages de Santorini et de \\'risberg, la portion carti* lagtneuse de la trompe d'Eustache, les cartilages de l'oreille sont formés par une substance fondamentale réticulée très-solide. Les cartilages arythénoidcs et les ligaments jaunes sont en partie constitués par du cartilage réticulé.

RukilQOGi.— (1) Vti]'(';. les travaux de Henle. Kiellikeh, Uruch, [)oiir>KHs, lUiL-Rocà- BiHD, etc. — ('2) Dïns lu cartilage ilu l'ori^illi; du lapiu, les ccllulcsMnt Irès-serrces; elle» «onl chargées de grassos goulles de graisse, et la substance fondamentale hyalioe est peu fibreuse .

TISSU CARTIUGISEUX.

Cartilage à substance fondamentale fibreuse. — It nous reste enfin à étudier une troisième forme du tissu cartilagineux, le cartilage à substance Tondamentalc conjonctive ou jibreute (1) (Hg. 168). Celte variété peut être considérée comme un cartilage hyalin dont la substance fondamentale se serait décomposée en faisceaux de libres de tissu conjonctif, ou bien comme un tissu conjonctif résistant dans les cavités du- ({uel seraient venues s'implanter des cellules caKilagineuses. Le tissu conjonctif se trouve mélangé ici, comme partout ailleurs, de libres H de canaux élastiques, puis de corpuscules (le tissu conjonctif.

On observe des intermédiaires entre ces ^ ^^ criiiace i sul,uiucc cellules formatrices et les cellules de cartilage ; ronduncnuie codjonciiin <ju liRn- •ussi voit-on le cartilage h substance fonda- {B^mi^'"hé^7."*''"' ^° ""*""""* mentale conjonctive se confondre, sans limite

précise, avec le tissu conjonctif ordinaire dans les points surtout où les cellules cartilagineuses deviennent moins nombreuses. Ces transitions ^'observent très-bien dans les cartilages intervertébraux; dans certains points, la substance fondamentale est byalinc, dans d'autres elle est tibrillaire, dans d'autres enfîn elle se confond avec du tissu conjonctif.

Les cartilages à substance fondamentale conjonctive concourent à la for- QUtion des articulations. A l'œil nu, ils offrent une teinte blanche, quelquefois légèrement jaunâtre. Tantàt résistants, solides, ils peuvent aussi offrir une consistance molle, et sont en général plus extensibles que les orlilagesordinaires.

En examinant ce cartilage au microscope, on trouve la substance fondamentale formée par du tissu conjonctif dont les llbrilles sont plus ou moins bien dessinées. Tantôt les faisceaux s'entrc-croisent en tous sens, lant"l ils suivent une direction déterminée ; leurs caractères optiques et chimiques sont identiques à ceux que présentent les faisceaux de tissu conjonctif. Les cellules de cartilage sont fort peu nombreuses, à lel point <)u'il dut une certaine attention pour les trouver et les observer. Les cellules sont gietites, mal limitées, à un seul noyau en général. Les cellules à lieux noyaux sont fort rares; on n'en trouve pas qui renferment des cellules-fillee. L'infiltration graisseuse, qui est si fréquente dans les autres formes de cartilage, s'observe rarement ici : les cellules sont disposées d'une manière fort variable. Tantôt elles sont éparses, isolées, sans ordre; UnttU elles forment de petits groupes, ou bien elles sont disposées par fine à la suite les unes des autres. Cette dernière disposition s'observe dans les cas où les faisceaux de tissu conjonctif ont une direction longi'' hitlinale parallèle.

908 TftAII^ D'HISTOLOGIE bT U'UISTOGUIMIE.

Les cartilages renferment des vaisseaux sanguins, mais en petit nombre ; on n'y a pas observé de nerfs jusqu'alors.

Les cartilages tarses sont formés par du cartilage à substance fondamentale conjonctive ; le cartilage tarse de la paupière supérieure renferme beaucoup de cellules de cartilage ; celui de la paupière inférieure en renferme généralement beaucoup moins (Gerlacli) ; les cartilages aryténoïdes du larynx sont formés par la même variété de cartilage, mais sont quelquefois constitués par ilu cartilage hyalin (Kheiner) ; viennent eniin les cartilages interarticulaircs, les cartilages des tendons. Des portions de tissu formées uniquement de tissu conjonctif pur, peuvent se transformer en cartilage fibreux, quand des capsules de cartilage viennent s'y développer; on peut étudier cette modification dans l'extrémité des tendons, au niveau du point oîi ils s'insèrent aux os, ainsi que dans certaines gaines tendineuses. (Kœiliker.)

On retrouve également le cartilage à substance fondamentale conjonctive dans les symphyses et dans les amphy arthroses ; il s'y continue directement avec le cartilage hyalin. Luschka (2j a démontré que cesarliculalions se forment par le ramollissement central de portions solides qui unissent primitivement les masses osseuses.

Nous insisterons sur les articulations vertébrales, dont les ligaments, connus sous le nom de ligaments intervertébraux, ont été étudiés d'une manière toute spéciale par Lusclika (3). La portion périphérique des disques intervertébraux se continue directement avec la couche de cartilage byalin (c), qui tapisse la surface osseuse du corps des vertèbres ; ces disques sont formés, extérieurement par un anneau fibreux {b}, composé de couches concentriques qui s'entre- croisent verticalement et obliquement; ces couches sont constituées Fig. 169. -Suiroannicaïc d'une P^T du tissu fibreui,qui offre cu Certains poinls artiniimomiecQrpjiiBiertèbre. iqus les Caractères du tissu conjonctif simple et En», nojiu muqusui; (, annoau ^" d'autres ccux du Cartilage à substance fondalibrsui; e, «véienitiH aiiiia- mentale élastique et conjonctive; au centre du

Eiheui du conn vertébral ; d, ité- i- , r . pi .- / ^

ri(RU. disque on trouve une substance gefalincuse (a).

(Chez l'adulte, le noyau gélatineux du diiique intervertébral est formé par des prolongements villeux du cartilage fibreux périphérique : ces prolongements sont serrés les uns contre les autres; au centre du disque ils s'écartent, et limitent une cavité remplie de substance gélatineuse.)

Chez le vieillard, le noyau devient de plus en plus résistant, et ne tarde pas à prendre la consistance et le caractère de l'anueau fibreux. Haïs chez le fœtus et chez le nouveau-né, le centre du disque offre une texture fort remarquable.

Il est facile de suivre le développement du noyau muqueux chez l'embryon (lig. 170). Il naît aux dépens de la corde dorsale [cAori^a dorsalisdt:

ri^^

Fig. m

Corpi len^nl ■'

TISSU CART[LAGinEUX. SOS

Luschka (4)|, dont les éléments subsistants prolirèrent. La corde dorsale qui

|iereisle en totalité ou en