I. if

Eau 962,83 955,13

Parties solides. . . . 37,17 44,87

Albumine 21,62 24,68

Fibrine — 0,81

Matières extractives. . 8,21 12,69

Sels 7,34 6,69

Lehmann n a trouvé que 8,79 d'albumine, 0,93 de matières organiqiu^ et 0,89 de substances minérales.

La substance fondamentale et les faisceaux du tissu conjonctif sonl formés par une substance collagène (4) ; la composition chimique des cellules est inconnue; les éléments élastiques sont formés par de la sub> stance élastique ; la cornée seule fournit de la chondrine. Ces quelque^ lignes résument tout ce que nous savons de la composition chimique du tissu conjonctif.

TISSU œNJOMCTIF. 265

Schwann et Schlossberger ont étudié successivement la composition du tissu conjonctif embryonnaire ; ils n'ont pas trouvé de glutine en traitant ce tissu par la coction, et pensent qu'il est formé par une substance protéique. Le tissu conjonctif embryonnaire que l'on observe dans les néo'fonnations pathologiques offre une composition chimique analogue; on pourrait donc faire un rapprochement entre la composition du tissu conjonctif embryonnaire et celle du cartilage non développé (g 112). Comme le tissu conjonctif adulte se transforme en plus ou moins grande proportion en glutine, quand il est traité par la coction, il faut admettre que, pendant l'intervalle qui sépare la période embryonnaire du développement complet du tissu, la substance fondamentale albuminoïde se transforme en substance collagène. Les substances intertnédiaires qui se forment pendant cette transformation et le mode de transformation en lui-même nous sont inconnus. Les chimistes ne sont pas encore parvenus à transformer artificiellement des substances protéiques en colle ou en substances collagènes. La composition chimique de tous les tissus à substance conjonctive fibrillaire, à l'exception de la cornée, nous est du reste inconnue. La cornée elle-même ne renferme pas de chondrine chez le fœtus.

La substance fondamentale du tissu conjonctif ne s'altère pas dans l'eau froide, l'alcool et l'éther; traitée par l'acide acétique à froid, elle se gonfle comme de la gélatine et ne se dissout qu'après avoir subi pendant longtemps Faction de la chaleur. La potasse dissout cette substance même à froid. La substance intercellulaire, traitée par l'eau bouillante, se transforme en glutine. Le temps nécessaire à cette transformation n'est pas le même pour toutes les parties formées de tissu conjonctif. On ne sait pas comment se fait cette transformation du tissu collagène en glutine. La composition du tissu conjonctif normal est identique à celle de la colle obtenue par la coction de ce tissu ; mais ce fait prouve simplement l'impuissance de la technique chimique. Il est au reste impossible de déterminer, de quelque manière que ce soit, la composition de la substance iotercellulaire, car nous ne pouvons parvenir, avec les moyens dont nous disposons, à la séparer des nombreux éléments (corpuscules de tissu conjonctif, flbres élastiques, etc.) qu'elle renferme, sans compter les cellules adipeuses, les vaisseaux, nerfs, etc. La substance qui unit les fibrilles se dissout dans l'eau de baryte et dans l'eau de chaux ; les fibrilles ellesmêmes, étudiées dans les tendons, donnent une substance albuminoïde à réaction tout à fait spéciale. [Rollett (5).]

La composition des corpuscules de tissu conjonctif est fort mal connue et a été déduite des réactions que l'on observe dans ces éléments au microscope. Les noyaux résistent à l'action de l'acide acétique ; le protoplasma, altéré facilement par l'eau, résiste pendant assez longtemps aux acides; il résiste encore aux acides minéraux concentrés à un moment où la substance întercellulaire fondamentale est réduite en véritable bouillie ou même dissoute. On se sert de ce procédé pour isoler les cellules de

266 TRAITÉ D^UlSTOLÔtilE ET irHISTOGHlMIE.

tissu conjonctif et les réseaux qu'elles forment (6). La potasse dissout rapidement les cellules ; aussi emploie-t-on ce réactif pour étudier et rechercher les éléments élastiques des tissus. On ne peut étudier les élément^ élastiques que dans le ligament cervical où ils prédominent (7).

Les membranes homogènes élastiques des vaisseaux de gros calibre, dont nous avons déjà parlé (§ 127), et la substance fondamentale amorphe de certains réseaux élastiques, offrent des caractères histologiques fort analogues à ceux du tissu élastique ordinaire. Les enveloppes homogènes qui entourent certains faisceaux de tissu conjonctif semblent formées par une substance collagène ; elles se dissolvent en effet dans les solutions alcalines; dans d^autres cas, ces enveloppes sont formées par de la matière élastique (g i28). Les lamelles transparentes qui servent do limite aux membranes conjonctives ont également une composition variable : la membrane de Descemet de la cornée est élastique ; la membrane transparente antérieure et les basements-membranes sont formés par de la substance collagène.

Ces faits sont intéressants à plus d'un point ; ils démontrent en effet que la substance élastique est un produit de transformation des substances fondamentales collagènes et élastiques. Le cartilage à substance fondamentale élastique mériterait d'être étudié à ce point de vue (§ 108).

On a peu étudié, jusqu'à ce jour, la composition des organes formés essentiellement de tissu conjonctif. Les tendons renferment 62,05 pour 100 d'eau (Chevreul); la cornée en contient de 73,94 à 77,82 pour 100. (His.) La cornée renferme donc de 26,06 à 22,18 de parties solides. Dans une de ses recherches, His a obtenu 20,58 de parties organiques transformées en colle par la cuisson, et 2,84 parties organiques, non collagènes, provenant sans doute des cellules de la cornée et de leurs prolongements, puis de la membrane de Descemet; il avait trouvé en outre 0,95 pour 100 parties minérales dont 0,84 étaient solubles dans Feau (8) .

Remarques. — (1) A. Schmidt a démontré que ces liquides transsudés renfermaient toujours de la substance fibrinogène. — (2) Prager Yierteljabresschnfl, 1851, p. 32; et la chimie physiologique du même auteur, p. 372. — (3) Chimie physiologique, toI. II. p. 273. - (4) Lehmawi, loe.cit,, vol. Ill, p. iO et 43; Sghlossbbboer, Gewebecliemie. Chimie des tissus, p. 105; Gobop, Chimie physiologique, p. 584; Zeluhskt, De telis quibusdam collam edentibus, Mitaviae et Lipsiae. 1853, Diss. — (5) Wiener Sitzungsberichle, vol. XXX, p 43 et vol. XXXIX, p. 308. — (6) On obtient ce résultat avec les acides sulfurique, azotique, chlorhydrique. Quand on fait cuire le tissu avec de Talcool mélangé à de Tacide chlorhydrique et qu* on laisse macérer ensuite dans Teau (Liidwig), le protoplasma des cellules résiste : mais la substance fondamentale se dissout et les fibres élastiques s'en vont en fragments (Tomsa, Wiener Sitzuogsberichte, vol. Ll). — (7) Voyez, outre le § 127, le travail de W. Mcller in Henle's und Pfeufer*s Zeitschrift, 3* sàrie, vol. X, p. 174. — (8) His, loc, cit., p. 41.

Propriétés physiologiques du tissu conjonctif. — Le tissu conjonctif forme une grande partie do la charpente de Torganisme ; il unit les or-

TISSU CONJONCTiF. 267

i^anes les uns aux autres, il les enveloppe , remplit les vides qui les séparent Jes uns des autres, soutient et protège les nerfs et les vaisseaux, ménage des cavités destinées au tissu adipeux, etc. Les propriétés physiques de ce tissu jouent un rôle fort important dans la structure générale de l'organisme. Quand ses faisceaux sont lâchement unis les uns aux autres, ils forment une substance extensible, molle; d'autres fois, et surtout dans le tissu conjonctif complètement formé, les faisceaux sont intimement unis, serrés les uns contre les autres et forment une substance plus ou moins résistante dont l'extensibilité est faible ; la présence de libres élastiques nombreuses modifie également d'une façon notable les propriétés physiques du tissu.

Le tissu conjonctif, quand il est très^vasculaire ou qu'il s'y produit des transsudations abondantes, peut également prendre part aux transformations chimiques de Torganisme ; c'est là ce qu'on observe pour le derme et les muqueuses.

On admet généralement, mais sans preuve suflisante, que le tissu conjonctif est le siège d'échanges nutritifs très-peu accusés ; on invoque le n)ie presque passif de ce tissu dans toutes les modifications importantes de l'organisme, sa tendance très-faible à la putréfaction, son peu de vaseuiarité.

Les phénomènes nutritifs qui se produisent dans le tissu conjonctif nous sont, en somme, à peu près complètement inconnus. Nous savons seulement que la leucine et la glycine sont des produits artificiels de décomposition de la colle, tandis que la substance élastique ne produit que de la colle.

Après les travaux remarquables de Donders et de Virchow sur le tissu conjonctif, on admit que les réseaux cellulaires formés par les corpuscules de tissu conjonctif anastomosés constituent un système de canaux analogue à celui du système osseux et destiné à porter dans les différents points des tissus les sucs nourriciers. Ces canaux, formant entre eux un véritable ^sterne plasmatique, reçurent de Kœlliker (1) le nom de canaux du suc.

La nécessité d'un pareil système vasculaire ne semble pas évidente, pas plus que pour le tissu cartilagineux ; au reste, les lacunes du tissu conjonctif doivent souvent être obstruées par des cellules, comprimées par la "oibstance fondamentale, de sorte que la progression des sucs se trouve plus ou moins entravée. Ces lacunes, ces espaces ne communiquent jamais avec le système vasculaire général, pas plus avec les vaisseaux sanguins qu'avec les canaux lymphatiques (2).

Au point de vue physiologique, il est curieux de rechercher quel est l'élément le plus actif elle plus important du tissu conjonctif; ici, comme enanatomie pure, nous retrouvons la cellule, aussi longtemps du moins qu'elle possède un corps Cellulaire, si petit qu'il soit. Les tissus dont les éléments cellulaires ont en partie disparu, et où l'on ne trouve plus que des réseaux serrés de fibres élastiques, comme dans le ligament cervical, par exemple, sont doués d'une activité vitale fort peu considérable.

Le tissu conjonctif peut subir, chez Tadulte, la transfonnation calcaire, tout comme le cartilage ; cette altération est encore assez fréquente. Le tissu osseux peut également envahir des portions de tissu qui étaient primitivement formées par du tissu conjonctif. Cette production ne se fait pas par transformation directe; il se développe d'abord une néo-formation embryonnaire, qui vient remplacer l'ancien tissu, et c'est à ses dépens qut se forme le tissu osseux nouveau.

Les cellules de tissu conjonctif peuvent-elles se transformer en élémcnU d'un tissu autre qu'un tissu de substance conjonctive? La réponse est fort difficile à faire. Elles sont douées de contractions vitales comme les cellules des fibres musculaires lisses ; il serait donc fort diflicile dVtalilir une limite, une distinction entre ces deux sortes d'éléments. N'a-t-on |ki> discuté pendant longtemps pour savoir s'il y avait des corpuscules de ti^^u conjonctif ou des fibres musculaires lisses dans les ganglions lymphati* ques, dans l'ovaire, etc. ? Nous avons déjà vu (g 98) que certaines former d'épithélium se développent aux dépens des éléments cellulaires du tis^^u conjonctif. On n observe cependant pas de rapport entre ces éléments et les cellules du feuillet corné ou rouqueux ; à part la névroglie et quelque^ parties des organes des sens, ces deux tissus ne se trouvent jamais en a>ntinuation directe. Certains auteurs, entre autres Heidenhain (3), ont pn^tendu que cette communication avait lieu pour l'épithélium à cellulf> cylindriques des villosités intestinales; les prolongements allongés de re^ cellules s'uniraient, suivant eux, aux ramifications des corpuscules df tissu conjonctif du tissu de la villosité. Ces faits méritent confiniution.

Nous avons parlé, dans un paragraphe précédent, de cellules du tis^u conjonctif douées de mouvement et très- semblables aux globules lymplutiques. Il est, du reste, évident que les globules de la lymphe doivent m former en grande abondance aux dépens des éléments cellulaires du feuillfi moyen du blastoderme.

Virchow a démontré un fait frappant et fort curieux : c'est que \e \\>>u conjonctif, dont les fonctions semblent être presque nulles chez Tadultt'. devient^ au moment de toute production pathologique, le si^ (l*uni prolifération active et puissante.

Il suffit d'une simple irritation inflammatoire pour amener un gonflement rapide de tous les éléments cellulaires contenus dans les lacune:^ Jt^ tissu. Le protoplasma devient plus trouble, les noyaux se divisent, tout»^ les cellules se multiplient avec une rapidité étonnante, et les nouveaux éléments, de forme arrondie, remplissent les lacunes et les espaces dilatr-» du tissu. Ces faits ne s'observent pas seulement dans les organes Ta<^u> laires ; on peut également les poursuivre dans des tissus dépourvus X vaisseaux, comme la cornée, où ils se présentent avec les mêmes carat tères que ceux que nous avons indiqués en étudiant le cartibige ; Hi> a étudié cette question d'une manière très-approfondie.

Dans ces cas, les cellules nouvellement formées offrent fréquemment

TfSStl CONiONCTlF. 369

(nus les caractères des corpuscules de pus; cela est facile à concevoir, il est érident aussi que ces nouveaux éléments se sont formés aux dépens des cellules du tissu conjonctif dont ils occupent la place (lig. 216) (4).

Le mode de développement de ces nouveaux éléments niéritc cependant d'être étudié d'une façon plus complète qu'il ne l'a été jusqu'à ce jour. Plusieurs auteurs ont publié, daos ces dernières années, des planches oii l'on voit des (f Unies fusiformes et étoilées dont la membrane englobe un certain nombre de corpuscules de jiiu formés par prolifération endogène. Quant à nuus, nous ne saurions cacher notre incrédulité SUT ces faits. Il est plus que probable que le noyau de la cellule de tissu conjonctif, dépourvu de membrane, se divise, se subdivise et donne '^,^*'^i,ju^^"'^J"J'j '"': ainsi naissance à ces nouveaux éléments lym- «lutoa d'Achille du Jag^m. phoides.

Le tissu conjonctif, si répandu dans tout l'organisme, joue un rôle trèsimportant dans toutes les néo- formations pathologiques. Les pertes de substance produites dans les organes développés aux dépens du feuillet moyen ilu blastoderme sont réparées par ce tissu (tissu de cicatrice) : même à l'état physiologique, le tissu conjonctif vient remplacer des organes disparus. En proliférant, le tissu conjonctif épaissit le stroma des Iftandes et des autres organes, ainsi que les membranes conjonctives, etc. l'es tumeurs nombreuses, depuis la simple verrue, jusqu'à la trame du rarcinome, sont formées par ilu tissu conjonctif. On a désigné sous le nom (le fibromes des tumeurs composées exclusivement par du tissu conjonctif |mr, i trame lantftl molle, tantôt résistante ; ces tumeurs se développent en général aux dépens du tissu conjonctif ordinaire ou physiologique, tantôt sous forme d'une prolifération hypertrophique, tantùt, comme dans tout tissu embryonnaire, sous forme d'un amas déjeunes cellules de néo- Formation. Le tissu conjonctif de ces tumeurs se présente, du reste, avec des caractères fort difTérenls. Dans quelques points, on observe une texture compliquée comme dans le tissu conjonctif adulte ; dans d'autres, le tissu est mou, lâche, aréolaire ; on retrouve également tous les caractères du tissu conjonctif jeune et embryonnaire. Quand le tissu s'est développé tK-s-rapidcment, on rencontre des cellules fusiformes et étoilées serrées les unes contre les autres, ou bien de simples éléments arrondis, presque embryonnaires, plongés dans une petite quantité de substance fondamentale. Il semble également que les cellules de néo-formation, pourvues de noyaux et d'un protoplasma très-abondant, mais sans enveloppe, peuvent se confondre de manière à former des masses homogènes remplies de noyaux. C'est là sans doute ce qui avait fait dire à quelques anciens observateurs que des noyaux pouvaient se former spontanément et de toute pièce dans les exsudais. Nous n'insisterons pas plus longtemps sur tous ces

270 TKAITË D^HISTOLOGiË ET D'HISTÛCHMIE.

faits que l^on trouvera détaillés et développés dans les traités d'histologie pathologique (5).

Remarques. — (1) Voyez le traité d'histologie de cet auteur, S* édition, p. 67. —

(3) Recklingbaosen a affirmé ce fait dans son travail sur les vaisseaux lymphatiques, mais bien à tort. Voyez à ce sujet la suite de cet ouvrage. — (5) Moleschott, Recherches, vol. tV, p. 251 ; voyez aussi Billrotr dans les Archives de Muller, 1858, p. 159. —

(4) VmcRow, Pathologie cellulaire, 5*édit., p. <415, etc.; Billroto, Histologie pathologiquO) p. 26; His, Monographie de la cornée, p. 73; 0. Weber, in Archives de Virchow, vol. XV, p. 465, «t vol. XIX, p. 409; Rihdfleisch, loc, cil,, vol. XVII, p. 239 et vol. XXi, p. 486; GoBHHEiH, loc. cit,f vol. XXII, p. 516; Neumarit, loc. cit., vol. X\IV, p. 202 (avec une note de Virchow) et P. Sick, même ouvrage, vol. XXXI, p. 272; Lakghars, loc, cit., p. 105. — (5) Pour les détails nous renvoyons le lecteur à la' Pathologie cellulaire de Virchow et au Traité de Foçrster, vol. 1.

Développement du tissu conjonctif. — La première ébauche du tissu conjonctif est représentée à la période fœtale par des cellules embryonnaires arrondies (1), à noyau vésicul eux, dépourvues de membrane (fig. 46); ces cellules sont réunies les unes aux autres par une petite quantité de

substance intercellulaire de nature albuminoïde; le développement embryonnaire du tissu conjonctif et du cartilage est fort analogue, comme on le voit. Le tissu conjonctif ne reste pas longtemps sous cette forme.

Chez de petits embryons, on observe déjà des cellules fusiformes ou étoilées (fig. 217 et 218), qui

*^' foraci*~du^^'i$w coni ^^^^ plougécs daus uuc massc assez considérable de jonctif embryonnaire, substâuce fondamentale. A ce moment, les caractères

du tissu changent, suivant qu'il est destiné à former du tissu conjonctif aréolaire ou un tissu résistant, comme un tendon, par exemple.

Dans la masse molle qui représente le tissu cellii* laire sous-cutané, on observe des cellules fusiformes, 'lées du^pinc^ussu!'^* pu*s dcs ccllules étoilécs dont les ramifications s'anastomosent avec les prolongements des cellules voisines. Dans la substance fondamentale muqueuse, on trouve ces éléments arrondis dont nous avons parlé (§ 122) et que nous avons considérés comme les éléments formateurs du tissu adipeux. Autour des cellules de tissu conjonctif, on rencontre une masse épaissie, tantôt striée longitudinalement, tantôt fibreuse, formée par les faisceaux de tissu conjonctif. La figure schématique 219 représente les rapports de ces différents éléments entre eux ; nous avions, du reste, déjà vu une disposition analogue en étudiant le tissu muqueux.

Quand le tissu conjonctif lâche ne présente pas cet aspect réticulé particulier , on y trouve des séries longitudinales de cellules fusiformes (fig. 220). Ces cellules possèdent un noyau mince, allongé ; le corps de

Tu>$4i omoncm.

la cellule u'csl guère plus large (juc le noyau, mais s'étire considérablement eo longueur {a) ; il se Icrmine queltjuefois par une série de prolonf^eata presque tiliforniEs (b). On observe déjà à ce moment des fibrilles de tissu conjonclil très-nettes dans la substance fondamentale molle et i'iirease ; les fibres élastiques ne sont pas encore formées.

En étudiant le de>tloppenitnt dc^ tendons on peut suivre toutes les l'hases que nous venons d indiquer Nous avons déjà parlé (g 154) des '^les longitudmales de cclluks du tis^^u conjonctif. La substance fondaiueatalc s'est transformée dans les tendons, dont le tissu est plus serré, eu hisceaui de fibrilles allongés et condensés.

Quand on ol)scr\-e ce tissu sur des préparations dissociées, on voit souvent un faisceau de fibrilles intimement uni avec une cellule fusifomie ilig.MI.A).

Scfawann (2) avait déjà obsené des images analogues à la figure 222. Lui et ses successeurs les avaient considérées comme démonstratives du dncloppement des faisceaux de tissu conjonctif aux dépens des cellules. l'iug tard, on admit Tcxistence d'une membrane cellulaire ; les observateurs, dominés par celte idée, admirent que la substance fondamentale est un produit de sécrétion de la cellule, et ils regardèrent les fibrilles lies faisceaux de tissu conjonctif comme une transformation fibrillaire de la substance fondamentale. Les expériences de Donders et de Virchow con- Irîbuèrent à répandre cette opinion, et Kœlliker (5) lui-même, qui longtemps avait défendu la ttiéorie de Schnann, finit par s'y rallier.

Mais, aujourd'hui, l'absence de membrane d'enveloppe est bien démon-

37i TRAITE D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHIlilE.

tréc et admise pour les cellules de tissu conjanclif: de plus, un observe. dans la substance intGrcellulairc, des masses qui semblent bien, comme dans le cartilage, être formées par des parties modifiées des couches les plub

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par l'ikooll.

extérieures du corps de la cellule. Ces Taits modifient évidemment le rapport que Ton croyait exister entre les cellules de tissu conjonctif et It-» llbrilles, et l'on serait amené à revenir, en partie du moins, à l'ancienne opinion de Schwann (4).

Quand on examine à un fort grossissement ces cellules fusiformes munies de leur faisceau fîbrillaire, on ne tarde pas ù se convaincre que le corps de b cellule est formé par une masse de protoplasma dépourvue d'enveloppe [Pig. 223, a (5){. La masse de protoplasma peut varier de volume; quand elle est peu abondante, elle passe quelquefois inaperçue: aussi quelques observateurs en sont-ils venus à ne voir dans ce tissu conjonctif que des faisceaux de Gbrrs i^d"'" S^' ^^""^ ''*"' noyaux ovoïdes, allongés (6|. Avec le temps, ia cocboo d< le tissu pourrait prendre cet aspect ; mais, au moment de son développement, on ne le trouve jamais dans cet état.

^ Le mode de formation des Eîbn.'s élastiques, dont

coaii. l'observation est pourtant facile, a donné lieu à des

interprétations et à des controverses multiples. Bien qu'on ne saclie pas encore aiijourd'lmi comment ces libres se développent dans la substance fondamentale, il est cependant évident qu'elles se forment indépendamment des cellules de tissu conjonclif.

fil-

i; (, nbrilln de uDjoactiF (pripa-

TISSU CONJCWL-TIF. 375

Nous avons vu (g 136) que le ligament cervical (7) des niammiières ïdulles renferme une quantité abondante de fibres élastiques, et qu'on n'y trouve pas de cellules de tissu conjonctit. II. MûUer, Ilenle et Reichert ont démonlré œTait.

Si l'on examine le ligament cervical de lout petits embryons, on y trouve un nombre considérable de cellules fusifonnes, formant its traînées allongées, au milieu d'une subïlaoce fondamentale dans laquelle on ne rencontre pas d'éléments élastiques. Chez des animaux plus âgés ((ig. 324, A), on ob- ^rve des cellules fusifurmes tout à fait analoj^es avec un noyau volumineux et de petits prolongements (a). Entre ces éléments, on aperçoit une masse à aspect fibriHaire encore mal caractérisé (b). A ce moment, les élémeats élastiques ne semblent pas encore formés : mais si Ton traite le tissu par une solution de potasse à chaud (6), les cellules disparaissent, et l'on voit apparaître un ré- «au formé de libres élastiques d'une finesse 'ug,n,^ Mmo'd™» el^^rjôrdc remarquable. cochon de huit pouM».

En étudiant le tissu sur des animaux plus ■''^!î;^J'^^J^;''dai.t' ""^^ i'féi encore, on voit les cellules fusiformes roncUmenuie nhriiiairo). B- Fibre> ■allonger, s'amincir, et bientôt même dis- li'^X"i^<iûS!i'd" V-^ (p^î*^ paraître. Chez l'animal nouveau-né, on ne mion iraiiée prUitooi). trouve plus que des restes de cellules. Mais

le réseau élastique est devenu, par contre, plus dense, et les fibres qui le lompuscnt ont acquis une épaisseur remarquable. Les faisceaux de tîssU cvDJonctif du ligament cervical deviennent également beaucoup plus nets a M moment. [Kœlliker (8).]

Nous venons de donner une esquisse rapide du développement du tissu ciwjonctir; les recherches modernes modifieront sans doute bien des points, car nos connaissauces sont encore bien incomplètes et presque dans I enfance.

Ed étudiant le développement du tissu conjonctif dans l'ot^'anisme, ou r^niarque qu'il se fait suivant deux modes : l'un primaire, dans lequel le tissu se forme par transformation immédiate des cellules du feudict moyen du blastoderme ; l'autre lecondaire, dans lequel le développement 1 lieu aux dépens de parties née» dans ce même feuillet, et qui apparlien- "ftit presque toujours au groopc des tissus de substance conjonctive^ L'ossilication, qui se produit aux dépens des cellules de cartilage, peut *^re invoquée comme un des exemples les plus frappants de la formation Kcoadaire.

974 TRAITÉ D^UISTOLOGIE KT D^HISTOCHIMIK.

Dans les néo-formations pathologiques, le tissu conjonctif se dévelu|»|H^> identiquement de même que le tissu normal. Il est évident qu'il c\i>\v alors des particularités spéciales.

Remarques. — (1) Ce serait dépasser de beaucoup les limites de ce travail que (l\ii- 1er discuter longuemeot la question tant de fois controversée du développement du tissu conjonctif. En 1839 Schwann (/oc. ctï., p. 153) admettait que le tissu coojoncU est formé, à son origine, par des cellules d'abord arrondies qui se transfonnent t-o cellules fusiformes, dont les extrémités s*al1ongent et dont la substance, après avoii subi la transformation fibrillaire, concourt à la formation des faisceaux de tissu cou* jonctif. Schwann ne dit pas, dans son travail, ce que deviennent les no vaux des œllul**^ qui ont servi à la formation du tissu et il semble admettre que les fibres éJastique» hforment aux dépens d'autres cellules (p. 148). — llE!aE(Âllg. Anat., p. 195 et 579) ne tarda pas à décrire un autre mode de développement. Sa théorie était basée sur di•^ oL*» servations nouvelles. Pour lui, le tissu conjonctif est formé tout d'abord par un bla^tèiiM' homogène avec des noyaux; les noyaux sont disposés régulièrement dans la nias<c fot»damentale qui se décompose en traînées rubannées ; ces dernières subissent b transfiimution fibrillaire et forment les faisceaux de tissu conjonctif. Les noyaux 8*alloiigent ri forment des corpuscules fusiformes qui peuvent s'unir les uns aux autres, et se confoodrt de manière à constituer des fibres élastiques fines (fibres de noyaux). Renie ne donne aocuru observation personnelle sur la formation des grosses fibres élastiques. — En 1845 Reioiliwt publia son travail qui fait époque dans 1* histoire du tissu conjonctif. Cet auteur prêtendt! que les cellules einl)ryonnaire8 du (issu conjonctif fœtal sont bientdt séparées les nnea <k-« autres par de la substance intercellulaire avec laquelle elles ne tardent pas â former aïK masse homogène (les noyaux étant encore visibles à ce moment, le tissu présente tou« !«-« caractères donnés par Henle pour la première phase du développement). Les no; aux di^ paraîtraient seulement plus tard. Il nie Texistence des cellules fusifonncs et prctt-u i qu'elles sont produites par des artifices de préparation tout aussi bien que les likrille» «i* tissu conjonctif. 11 considère les fibres élastiques comme une transformation de la suinta ik> fondamentale. — En 1851 les travaux de Vircbow (Wurzbui^er Verhandlungen, ^ol. Il p. 150) et de Donders (Siebold's und Kœlliker's Zeilschrift, vol. IIl, p. 551) pbccrrtu U question dans un nouveau jour. Ces observateurs admirent, en premier lieu, la |H«r»i>tjin • des cellules à noyaux sur le rôle essentiel desquelles ils insistèrent ; mais ils coiiuiiim«'. une erreur eu admettant que les fibres élastiques se forment aux dépens de ces mràn^ cellules. Us prétendent que jamais ces éléments ne forment de faisceaux de tissu coujon ^ tif, et |)ensent, au contraire, qu'ils se transforment eu corpuscules étoiles ou fusiforiif « qui peuvent se réunir et se souder pour constituer des canaux et des fibres élastiques. 1.^^ libres élastiques auraient cette origine exclusive ; cette opinion fut défendue pentlant ;&»»< i longtemps par Kœlliker. (}uant au tissu conjonctif proprement dit, il serait foroDé |ur b substance intercellubire. >- Les opinions de Dondeas et de Vircbow furent attaquées a^t < une grande persistance par Ukiile dans ses Comptes rendus annuels de 1851 et 185i ; «• dernier prétendit que les cellules étoilées du tissu conjonctif étaient de simple^ lacuiti-situées entre les* faisceaux et coupées en travers; en somme il considérait loul<'> C'« théories comme basées sur une illusion d optique* Heule est allé un peu loin dans |»i rsieurs de ses assertions, il faut Tavouer; mais il a eu un mérite» celui d'appeler Pallentio. sur les erreurs do la théorie de Yirguow et de Dorders. Cependant une série d*ol«er« ^leurs se rallièrent bientôt à la manière de voir de ces deux savants, adoptèivnl leu> • théories sans presque rien y changer ou eu les complétant, et les appliquèrent, Don-*« •."• ~ ment à Tbistologie normale, mais eucore à l'histologie pathologique. Kiellikui >4-tji . défendu jusqu'en 1861, {lour Tabandonner ensuite, l'ancienne théorie de Scb^iami snr formation des faisceaux de tissu conjonctif aux dépens des cellules. Tous les autres oli-^ rvaleurs admettent que les faisceaux de tissu conjonctif et les fibrilles sont de la sut»! a- «intercellubire transformée; en considérant la cellule comme une masse de |>rot4.»(*1<^^ dépourvue d'enveloppe il faut également admettre que la substanc e fondameotale est «- . stituée par b fusion des parties extérieures du corps cellulaire modiGêes et tran5foriiio *^

TISSU osseux. 975

R.ScffliLTZE (Reicherl*s und Da Bois-Reytnond's Arcfaiv, i861» p. 13) et Bsiiit (Structure des tissus simples, p. 104), etc., admettent ces opinions auxquelles je me rallie'complétemeot depuis les obsenrations que j*ai faites dans ces dernières années. — Nous signalerons eDcore parmi les trayaux publiés sur le tissu conjonctif : Brogh, in Zeitscbrifl fUr wissenschaflliche Zooologie, vol. YI, p. 145 ; W. Benbke, in Ârchiv des Vereins ftlr wissenscbaftlicbe Arbeiten, vol. lY, p. 381 ; A. Badb, Entwicklung der Bindcsubstanz, Développement h tùsu canjcnelif; Henlb dans le compte rendu annuel de 1858; Yirchow, dans les Archives du même auteur, vol. XYI, p. i ; voyez la Pathologie cellulaire du même auteur, et son Traité des tumeurs; Kœluker in >Vttrzbui*ger naturw. Zeitschrift, vol. H, p. 141 ; REauscBAcscR, die Lympbgefâsse, les Vaisseaux lymphatiques; Langbans, in Wûrzl)uT]?er naturw. Zeitscbrifl, vol. Y, p. 86 et P. Sicx dans les Archives de Yirchow, vol. XXXI, p. ^65; enfin le travail de Hessung dans son ouvrage, p. 94. — (2) Ia>c. cit., planche 3, %. 7 et 11. -— (3) YVtirzbuiiger naturw. ZeitschriU, vol. Il, p. 142. — (4) Yoyez note 1 . -{5) Voyei les planches de Touvrage de Beale. — (0) RenUt Bout, Sick et autres. ^ [T] Lrs histologisles ont beaucoup étudié le développement des masses élastiques et surtout des fibres de ce nom. Plusieurs auteurs se sont élevés contre les opinions de Donders et de TncBow et ont admis la formation des fibres sans le concours des cellules ; tels sont : HtKLK (Jahresbcncht 1851, p. 29), Reicuert (Jaliresbericht 1852, p. 95); H. Moller (Structure des moles, YVûrzbui^ 1847, p. 62 et YVlirzbur^cr Yerhandlungen, vol. X, p. 152; Weisharr, Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, 3* série, vol. XI, p. 140) et Kœlli&er (Wiirzbu]|[er naturw. Zeitschrift, vol. Il, p. 147). Henle (Jahresbericht 1858, p. 80) et Hesliog (Gnindzûge, p. 103) semblent encore admettre la possibilité de la formation des fibres élastiques aux dépens de cdlules soudées. — (8) En étudiant le ligament cervical des cochons, je suis arrivé à confinner d*une manière complète les assertions de Kœlliker *.

Le tissu osseux (1) ne se développe pas d^uue manière immédiate aux dépens des éléments du feuillet moyen du blastoderme. C'est un

*les préparations de tissu conjonctif faites suivant la méthode de Gerlach [dessiccaliou du ^^^ seetioD, ooloralion au carmin, lavage et action de Facide acétique) montrent d'ordinaire de» ^res étoilées au centre desquelles on aperçoit un corpuscule irrégulier et coloré en rouge.

rutbow vit dans la figure étoilée une véritable cellule, dans le corpuscule irrégulier un noyau, et donna è l'ensesible le nom de cellule plaêmaiique. Il avait découvert que le corpuscule osseux »! une cellule ; et, frappé de l'analogie de forme présentée par la cellule plasmatique et le orpixale osseux, il fut conduit à considérer ces deux éléments comme des équivalents hislolo' ÂjQfKi ; aussi admit-il dans le tissu conjonctif, de même que dans les os, un système de canaux «l^iin' à charrier le plasma et è le mettre eti rapport avec les dtfrércnles parties du tissu.

Li eoDception des canaux plasmatiques du tissu conjonctif prit sous l'influence des travaux de PtÊckiioghaosen une consistance très-^grande { mais ces mêmes travaux tendirent à montrer que la hirt étoitée du tissu conjonctif n'est pas une simple cellule.

C>»1 en créant une méthode nouvelle, l'imprégnation des tissus par le nitrate d'argent, qtie ^linghausen modifia les idées de la plupart des histologistes an sujet du tissu conjonctif; L'imp^^ticHi de la cornée de la grenouille par le nitrate d'argent fait apparaître des figures étoilées cl noies les unes aux autres par des prolongements ramifiés. D'après l'auteur de cette méthode^ (yv prolongements sont des canaux dans lesquels les cellules (les véritables cellules] peuvent cheminer en vetiu de leurs mouvements amiboîdes.

Kfckllngliaijfen appliqua la même méthode aux différentes parties du tissu conjonctif^ et parloot elle hii donna un résultat analogue ; partout le tissu conjonctif lui |fornt contenir dei cataux dans lesquels cheminent le plasma et des cellules. Ces canaux (canaux du suc, Zal/teanali^ <^' seraient encore la véritable origine du système lymphatique.

Ui recherches de Kflhne sur le tisau conjonctif intermusculaire de la grenouille nous apprend

276 TKAITË D^UISTOLOGIE ET D HI8T0CU1M1K.

lisitu secondaire qui dérive des cellules de cartilage ou des cellule de tissu conjonctif. Il représente la forme la plus compliquée des tissus

iifiit que, chez cet aiilmnl, les celiiiipsdu li^su conjonctif n'ont pos de membran<.*5, ne sont i«> comprises dans des canaux et qu'elles sont libres dans les mailles laissées entre les Taisci-auT .Hi tissu conionclif. Il en résulte que, au moins étiez la grenouille, on ne peut appliquer à toiit le t>^« i conjooclir la conception j^caérale du système plasmatique fournie par l'étude de la cornée à 1 ai i.* de l'imprégnation d'argent.

Dès que parurent les prcniieri travaux de Vircliow sur le tissu conjonclir, llenk (CaiWait % Jahrcsbericlit. — 1851, vol. I, p. 25 et 2i) se déclara fortement contre ses théories. 11 (-m comme exemple les tendons qui sur des coupes transversales montrent des figures éloiW-t». *{ »• l'on ne distin«^uc jamais sur des sections longitudinales. Sur ces dernières, il ne vit qm' «i ^ stries longitudinales occupées par des noyaux ovoïdes ou en Forme de bâtonnets. Dans ce» ^tn-^, ' dit-il» on peut rencontrer encore des plaques rectangulaires semblables aux écailles de la surfaridcs poils ne contenant pas de noyaux, apparaissant comme une ligne mince quand eWe* sont ^t.*^ de côté, et commo une plaque quand elles sont vues de face.

Les figures étoilées que l'on observe sur les coupes transversales ne seraient point produit-* par des cellules, mais seraient seulement délimitées par les ligues qui correspondent à la Mrface des faisceaux de libres coupés en travers. Pas plus dans les tendons que dans le Ittsu oojonctif, il n'y aurait de véritables cellules, mais seulement des noyaux ou leurs dérivés, tibnde noyaux, fibres annulaires, fibres spirales. Dans un travail plus récent sur le ti^5u coojuu (Henle'sund Pfeufer's Zeitschrifl, 1858], Henlc soutient toujours les mêmes idées au sujet d^ l. structure de ce tissu.

\\ m'a paru nécessaire d'esquL«ser d'abord è grands traits Tbistoirc des fluctuations d- 1 b:lulogic au sujet des cellules du tissu conjonctif. U importe en effet que les leoteun soiciit ..«i courant du débat et puissent apprécier l'étal de nos connaissances sur le tissa conjonctif, «|bi «>i point de vue de la pathologie est le tissu le plus important de lorganisme.

Voici maintenant quelques résultats auxquels je suis arrivé en analysant les tendons ci le t ^' . cellulaire sous-cutané, ces deux types extrêmes du tissu coiyonctif fascicule.

Je vais donner sur la structure des tendons des détails un peu minutieux, pour mootrt r < r..bien l'analyse d'un tissu simple en apparence exige de précautions de la part de l'obser^atrur

Il faut d'abord choi;<ir des tendons assez grêles pour que l'on puisse en ftire l'examen sj* « « pratiquer aucune section. Les tendons qui dans la queue des petits mammif«^res termini-iit i ^ muscles spinaux conviennent très-bien.

La queue d'un jeune rat, d'une iouris ou mieux encore d'ime taupe étant coupée au voi^mj. de sa luire, on peut, en arrachant avec les doigts l'extrémité de la queue, en extraire àe» t «t.*»* ^ filiformes ayant plusieurs centimètres de longueur. Ceux-ci sont placés »ur une lame de vi-i t • t fixés à leurs deux bouts avec de la cire à cacheter. Après coloration au carmin, b\aj«-. .^ttilion d'acide acétique et compression légère avec le rcrrc à recouvrir, on obtient une |iréparalt .ti « r laquelle ou observe dci 1 rainées parallèles, rouges cl paraissant continues, »i rexanicii est lait . » « un grus>isscuieiit de iOO diamètres. .\voc un gixi8s>issenient de 250 diamètres, on remarqua t; i les traînées rouges sont coupées par des ligues transversales ou légèrement obliques qui lc> it*< sent eu segments d'égale longueur. Si l'on exerce alors sur la lame à recouvrir une pr^«»-M *.• peu forte avec une aiguille ou un scalpel, les petits segments se fendent suivant hur Umi^i»* . le» deux bords de la fente se renversent, et le cylindre se déroule ci ^e réduit en une cellui* i* " rectangulaire. .\u centre de cette cellule se trouve un noyau plat rectangulaire d'abwr i «^ bientôt hhis linfluencc de l'acide acétique revient sur lui-iuéme et pi^id une forme art»*. Ia cellule est fonuéc par une plaque de protoplasnia ; il est bien évident qu'il ne »a^it |^- * d'une cellule couinie on la comprenait il y a quelques années.

Le noyau est fortement coloré par le carmin ; le protoplasma est légèrement cokxé ; t**» t« *ceaui de fibres devenus transparents ne présentent qu'une teinte rose faible, si le lavage «{ i ^ l'actiun du carmin a été suifiNiut.

Dans l'épaisseur du tendon il n*y a pas d'autres cellules^qne celles duut je viens de patk •

D'après cette description, l'on voit que les tendons ^ont parcourus dans toute leur bi&«u*-i par des tubes formé» par des cellules plates, rectangulaires, enroulées et placées bout à bumt. l > deux bords d'une même cellule enroulée qui se touchent sont M>udés; les deux autres bonis ^ > également soudés avec les bonb semblables des cellules placées eu dessus et en dessous. «« •' soudure est défnontn*c fiar l'imprégnation d'argent ; quand l'on place un des petit» trt^i -^ dans une solution do nitrate d'argent à deux pour mille, et qu'on l'examine alors qur i • prégtMtion est produite, on observe au |Miitit d'union des cellules tubulairea une ligue Utottr» i. '• quant qu'en te | oint il y a unuaubslanoe iniennédiairc ooouuedans les épitliéliuna ,ti|t- ^It ^

nssu OSSEUX.

de substance conjonctive. Il est formé par un réseau de lacunes ramifiées et étoilées qui renferment des cellules, et par une grande quantité de

L'aspect des tubes cellulaires des tendons varie suivoni l'âge des animaux, le mode- de pré> pantion et suivant les tendons soumis à Texamen.

Chez les jeunes mammifères et pendant toute la période d'accroissement, les cellules tubulaires ^l très-iaêiies a démontrer dans les tendons de la queue, en employant la méthode que j'ai indiquée. Nais, chez les animaux adultes, il est tres-difficilc d'obtenir l'ouverture des cellules tubuiairc5 et leur séparation. Cela tient k ce qu'il s'est formé autour des cellules et à la fois dans \mie retendue du tube une membrane amorphe, résistante et élastique. Pour rendre celte meflibrane élastique très-évidente, il faut soumettre les tendons ù rébullilion durant cinq ou six lienres ; les faisceaux connectiis sont alors devenus trcs-li*ansparcnts ; à leur place on distingue (i'& fibres élastiques fines en grand nombre; les gaines des tubes font fort nettes et renferment

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