I : .■ I ■ ; 'il

^ • L — Tendon de-Li queue d'un rai albinos ftgé d'un mios

t. («Ddoa mainteno tendu; 100 dianoèlres. — a, tubes cellu.

luro; h, faiseeaox de lissa coojonctif rendus transparents*

|ur l'acide acétique.

'^■. Tn des tubes cellulairei i un (rrossissement de 400 diamè-

tr<>fi. — h, noyao tubulaire; e, gaine commune ; d , substano*

Jk {aiftrraux connecltfs.

Pig. II. — Tubes cellulaires des tendtms de la queue de la taupe adulte; 400 diàmèlrf's.

ff, tube non ouvert; b, tiihe entrouvert; c, tube pMque complètement ouvert; d, tube tassé par le retrait de la substance connectite; }os noyaux sont alors plissés.

•W ^nulations, débris des cellules gonflées et détruites par l'ébullilion. A! la suite d'une com« |fT-«(ion énergique et prolongée faite sur des tendons filiformes de la queue du chien adulte, on «TÏT^ à étaler et même à dissocier le petit tendon sans que les. tubes élastiques soient rompus, M l'on ne peut distinguer sur une pareille préparation colorée au carftiin que les traînées rouges '•râpées par quelques lignes transversales. Chez les rongeurs adultes, on obtient plus facilement adéchirore de la gaine élastique. Les cellules tubuhiires s'ouvrent et apparaissent comme des flaques ixmges dans lesquelles on ne distingue pas d*abord de noyau [fig. 111). Mais lorsque les K^panitioos sont conservées dans un mélange formé de glycérine 100 et acide formique 1 , il arrive -]Q'au bout de quelques semaines on aperçoit sur chaque plaque ime surface rectangulaire plus fortement colorée qui représente le noyau. Du reste, on peut à l'aide de l'expérimentation ra*. ^ner ces cellules à leur forme primitive. Sur un animal vivant, il suffit de passer un fil dans ^ gsîne des tendons ou d'y faire une injection de solution d'iode ou de nitrate d'argent fai- ^f". et t{4 on 48 heures avant de sacrifier l'animal et de faire l'examen (fig. IV] . Nous trouvons s fsrore une application de celte loi générale, à savoir que Tirri talion ramène les cellules a leur ïorme embryonnaire.

Henle, ainsi qu'il a été dit plus haut, avait aperçu dans les tendons des plaques quadranguliir& diiyoaéci en série longitudinale. Mais ne se servant pas du carmin, dont l'application à l'histologie fut découverte plus tard par Gerlach, il ne pouvait y distinguer de noyau et par '^'Nis^qoeol ne les considérait pas comme des cellules. En outre, employant une méthode im- P^rfUte, il ne pot reconnaître que ces plaques rectangulaires proviennent de cellules tubulaires '1^1^. fi il fqt obligé de rester diiqs tin doqte abaolu qu sujet de la n^tiire et de la signifin

978 THAITË D'HISTOLOGIE ET [)-HISTOCHniE.

substance fondamentale. Cette ilernière se caractérise par sa dorelè. ^

solidité. Elle donne au tissu sa résistance spéciale. Le poids spécifique e^(

alkm liUlologique de ces singutiei eiiflence conttonle et Im renconi qu'il crui compiélcmenl dïFférenls.

Si l'on n'emploie yta toul« ]« préclutiona que j'ai Indiquési pour 11 prjpinlioo des lendiip, on peu! olwervcr i U pince de cet rormes •! régulières ]et flf^ui-es lo* plui biniro. Il »i importint de s'j trrfLcr an inslant, pour Taire bien uisir loule l'impoiiinco des m^hodes lUot ki recberclies hitlologiqueB.

Le pclit tendoD ftâat Gif i an deux eitrfmités et eiiminj dini de l'icido BCi'tïque, »i l'i-n lient i le couper de laaiiit're i le dégager île W9 allarhes, il se ({onfle, ic ncfourcit ri prni im liPTs ou I* moilié de m luiig;iieur. CeUe rflrictioD porte sur k lubslmcc librilltin; Ira inlir*

Follnliirei n'y parlkipenl ^; el pour riemrurer compria din* un «fiaw pWs «ont il* wm tbnéa lit aa replier de nwniire i (omicr de* linnts oa dei lifnei oodulits, Parfiià atéa» ii ne contournant m liro-bauchoa. Il n'ett point douteux quo Henle ait pria de pirrâllti 6nn' pnnr dotlihrMdeaDjan et ménM dn fibraa spinlea. Lonqne.innt delaiiterla teadarn rtr^ . aur Mu-oiAiwa aoni l'iuflnenee de l'acide leélique, on les ■ eomprinét de telle Mrte ^ar ^ ediula Inbulairea aa aoot déroulfe*, on obaerre, au mouienl de la réinction, que le* rrll. «I surtotri loura nojaui aont liaaéi aulranl leur longueur. Ceui-ci, fonnfi timi qu'on l'a •■ ^ me Unie d'une grande minceur, ae pliisent iraoïrenalenienl et ptniawnl alriéa ,b|[. 11. >•' Pour Toir qu'il ne l'agit pia li de atries. mail simplement d'un pliuemeat anakçae s r-u d'une ibittt, il Tant amplojer un objetlir fort et i grand angle d'ouTerture.

Cei dilTérenti riili monlrtnl que des fliliiienti qui paninent oontautnja aprti l'attia* i t'aeide acétique aur le* tiuus, par eiemple, lea Gbma ftutiqnrs el les nopm d« ifana mmv^ laîre* luses, doiTcnt cette formel l'action du r^ctifaur la aubaliDce iotennUiaire. C'eut rc -t- •' on peut a'aasurer par robMrratton directe de ces tiasua en eoiploTant la tanaiua anat dr ■'•agir l'acide aoiliqun.

Lei tnbea cellalaire* eiistenl dans tous les tendons, mais ils lorient un pea daoa lear lam ■aiTaut le* leodoni souniit i l'eiamen. Les bitonnets qui repr^seotent l?a noyaui eacatal» ••• plua ou moina longs, et l'iotertille qui les sépare lea una de* autre* est plu* on ■lùi» rleo-u celui-ci a BouTcnt une longueur égale et di&m supérir^ure aui bitonoels eui-mémea. Àm mode l'iuieniUa, la gaine présente alors un retrédsaement, da telle sorte que le tube euMil"dan* MO «iiMniUe a ub aspect monllilbrve, Preaqse loujoun lebltoooet qni Mpc<«e«ta I* aif**!

de 1870, d'après Krause. Chez l'adulte, et à l'état normal, le tissu osseux, à l'exception d'une mince couche qui tapisse la racine de la dent, ne se

enroulé est limité i ses extrémités par une lig^ie transversale et parait c7Uiidriqae. L*intenralle i]ai sépare les bâtonnets est occupé par une substance granuleuse qui n'est autre chose qu'une portion de la celinle pbte enroulée elle-même. Le tendon d'Achille de la grenouille fournit des lobes ceilalaires tels qu'ils viennent d'être indiqués ; en les comprimant après addition d'acido sréûqae on détermine l'ouverlore et le déroulement des cellules tubulaires.

Après avoir placé la queue d'un rongeur dans une solution concentrée d'acide picrique, au boni de quelques jours les vertèbres ont perdu leurs sels calcaires, sont devenues molles, tandis que Iff pAilies fibreuses ont pris de la consistance. Il est facile alors de pratiquer des coupes transvernies très-minces qui comprennent à la fois les os, les tendons, les nerfs et les vaisseaux. Ces «opes placées pendant vingt-quatre heures dans le picro - camrinate j

d'anunoniaque, lavées et examinées \y^, V'''"^/ ^^

liiBs le mélange de glycérine et dV \ ^ \l L y^^—/\

ddeformiqoe, montrent au niveau des ^y'/ \ ^V^^î '^ f

tfodons le plus beaa réseau plasmati- — '^^^^^h^>j[ r ^^"''^w^^^^^

ipe(fig.V); mais c'est là une simple -^"^^^^A^ T \. \ ^""tT "'

apparence. Il faut bien se garder, -^-^TT / ' ..,J^^ ' ) ^ \

ijni qu'Ilenle Vn dit depuis long- ^^/ ) f y\ /— * J--^-^^' **

temps, de prendre pour des réseaux • /( /'^^^"^y .^""^^"'"X jt (analicolés et pour des cellules plas- / * * • / '^\^ 'W^ ^^^V

mstiqnes ces Cgores étoilées et anas- •. .-^CJLv^'^" V ^^^^^»

UMMwées. On peut déjà reconnaître .-V^^ /-/l • ^"^^ ' '

afce un peu d'aUention et un objectif n^ 7 j ,.\ W. J \

à grand angle d'ouverture que les li- \[ YJ^ ji ^

2îir» étoiléea sont limitées par des ^^J^^^i^Jlr \ ^

rloisoDs étendues dans toute l'épais- y ; \

M- UT de la préparation. Gela se voit \a V

t-ncorc mieux quand la coupe est lé-

sérement oblique à l'axe du tendon. ^'B- ^■- - Co"pe irtnsversale d'un tendon de la queue d'un rai ah

. , ■ . . u I. ™oos âgé d'un mois.

Us lames ne sont autre chose que la . *> .

ffiodie superficielle dos faisceaux

lie tissu conjonclif qui dans les tendons sont tous parallèles. Cette couche sur la nature de laquelle Qo n'est pas encore bien fixé se colore plus facilement par le carmin que les fibrilles connectives deile eonservo sa coloration dans un liquide acide, tandis que les fibrilles la perdent complètement <|oiDd bien même elles ont été d'abord colorées. Je reviendrai sur ces particularités à propos du ih$u cellulaire sous-cutané. Quand dans les tendons deux faisceaux de tissu conjonctif sont accolés, <tt dirait qu'ils sont séparés par une cloison unique qui les unit. Les tubes cellulaires cheminent fntn> les faisceaux, et dans les points qu'ils occupent sur les coupes transversales on dirait qu'il y a •iropleroent un épaississement de la cloison. Ce sont ces points qui paraissent être des corps do fWlules ramifiées. A ce niveau on aperçoit un corpuscule irrégulicr qui a été pris certainement JBMu'â présent pour un noyau. Maissur les coupes obliques un peu épaisses on observe, en abaissant robjectif, que ce corpuscule est la surface de section d'un cylindre qui s'enfonce dans l'épaisseur «la tendon el parallèlement a l'axe de celui-ci. En un mol, ce corpuscule correspond a la coupe •fan tube cellulaire. Les cloisons qui vont en divergeant de l'espace contenant le tube cellulaire «épareni, ainai qu'il a été dit plus haut, les fiiisceaux connectifs. Hais de ces cloisons naissent «^* fibrilles qui se dirigent dans différents sens et dont quelques-unes (fig. V, f\ ont été coupées triDsversalement par le rasoir.

L'interprétation de pareilles préparations dans le sens de cellules plasmatiquos dépend donc

•fane illusion.

K la surface des tendons on rencontre toujours une couche de tissu conjonctif ordinaire conlelunt des cellules plates donnant des figures étoilées pour l'imprégnation d'argent. Ce tissu établit ww communication entre le tendon et le tissu cellulaire ambiant, ou bien sert de soutien à une roocfae épiihéliakï (lig. 6, A) dans le cas où le tendon glisse dans une gaine synoviale ainsi que r«>lB s'observe pour les tendons de la queue des mammifères. C'est la couche connective ordinaire de la surface des tendons, qui probablement a donné à Recklinghausen' des figures étoilées limitées par le défaut d'argent et l'a conduit à admettre celte forme pour toutes les cellules des teadoQS.

' Die Lympligafiase and ihre Beaiehung lum Bindegewebe (RecklinghauseD, 18i$S).

S80 nuiTË D'HISTOLOGIE ET D'BISTOCBIHIE.

rencontre que dans les os. La distribution du tissu osseux varie beaucoup

chez les dÙTérents vertébrés.

Entre li slrticture du tiuD cfllulaira Ma>-.cuUn£ el celle dee leodooi il } ■ de* diRnCDcn trti-iMl>b1a«, c( copendint enlre ti coupe lniuT«rule d'un tendon el une coupe ])nti^ari> dus le tûau cellulaire MUt-cnUné, iprèi colonlùm d*ni le carmin cl idion de i'idde icAïqu-. U reuembliDce e>l tn^maU; on obH-ne U encore des fignrci itoilëem, mniti^i >■■ anutomoiéet au centre deiqnelln on rouconlrc un corpuiculu co]oré en roune. I.> limite de* figures est fort nette el panil

pir le ctnnin, lindi* que la n Irrmjduire e>t incolore, u li pri-paratk-n P9l bien r>ite. Celle appirraM cèUalur^ iMlablement fnpptnlo est une nn^e iiluilon d'optique. Pour n'en ctaTiinrre il Tant avoir recourt i d'autrei modM de pfi'piraliun.

La disiocialion dana l'eau. pracHlrPinplojrj dèa l'origine Au l'hûlolqtie, itan déjà roumi k Henle dn bita qai nr Ho.t pu Tafonbles i la Ifaéorie de* <vUuk« pl><- ' "'' malique*. A l'aide de ce praci'^ il »■ rayait dîna la liaan cellnlaire ncma-mUn' qué« que dei faisceaui eonncclilt potoarn lifibres annulaiTeg ou q)lral«. «im|iJe* tiri-^ téadccequ'ilappelaildeafibrade nmn.

el enfin dei libre* fluliquii, dérivant auai pour lui des lîhrei de noyau. Niia d (nil ciBtmir qu'oDe pareille anilyra fiait bi»n intulliaanle, et qu'elle laiïHiil de cùi' lei jlAMDit In f\ t. imporlanla, lei cellule*.

Quand bien même les cellule» du liMuconjonctirn'onlpaiili Fomip el le> rapport) tfte Vrrrfaor. leor arait aa<ign£ii, il n'en reale )>•• moins i ce célèbre proTi-Mear le grand nnîrite ri'aroir <^ >r h leoreiiilenee. el leur iù|>nific*lian dans lea aclea p«tholo)nque).

Li dJMocùtion do lîi«a cellulaire dan* l'eau, telle qucli pratiquai! Henle el IpIIp qu'm b (.. encore aujourd'hui, roumil de mlUTiiaes pt^panlîons ; car en Âirant le IImu arec le* aituil'.-* «n en ni4le lea Tibrei qui perdent ainai leur* rapport*. En même temp* les cellule* snnl x.i,. Me*, d^rnites même, el leur* débria font cach^ par lei librillei enimnjli'-ni.

Pour éviter eei inronTenienl*. j'ai eu remur* i une antre méthode ; elle rnmiata à injrrt' r dana le lùsu cpllultire, i l'aide d'une aerinRue de PraTai, de la gélatine maintenue 1 b Ir^ipfralure de 37* cnnllgradet. aoe !alulian de nitrate d'ar^cenl au millième ou ainiplentrnl dn vmm. H faut Taire telle in:rctiaci chet un animal adulte qui lient d'être tué et anni b rpfr«f li— femenl da odarre.

Il M produit alnti on crUrr», artificiel. Si l'injection esl hile brutquemenl, la inlBiaaee •.'amtmule en un point circomcrit, et au milieu de celle-ci il y a peu de fibres de Iimo ranjoaciii Si. an contraire, l'injeclion e«t failr aiec lenlear, et si l'on frictionne la partie au maokeni râ -t pratique l'injeclran la «ubïtancc se répand el elle enjElnbe une plu* grande quantité d'i'l^vmu •lu lî*<a conjonMif. On comprend diflicilemenl. au premier (bord, qu'un liquide injpclé Carmr ub mawe cireomcrile dans le i|«hi cellultire. s'il est conrtllué simplemenl par des film. Hin ^ l'on songe que ce* Tibre* ronl Irês-mollet el se déplacent facilement les une* sur les inlrp*. i>n roncerra que le liquide en pénélranl lirusquemcnl refoule cea fibre*, et qu'alors, l'apfilBiiiuBi ' « Irès-gnnd nomhrr le* unes sur Ifs aulrr*. tlles forment par leur* rfanion* une membrinr |>i knu moins complète qui englolie le liquide ell'empéchc île s'épancher au deU. Ponrobtdur !■ ditfunon, il «uffit de déplacer le* fibres en ft-icttonnint la peau arec laquelle elles v <■«•

Lea iiyeelHHK de gélatine ont l'ivanlapc de se lolidifier au momenl da rtfroi^f •■ ■■*■> -i' l'iDÎmal. On poul alors pratiquer dan* la masse de* acelioniqui nwatTenlladirtéf>enle«|an>^ du lissa mnnerlif iVarl/'et les unea des autres p«r ce notiiiau moyen de diaaoeialioa.

Le* tigurp* éloiléea (relloles pUsmaliqneO »'eii>lent pina, et on ne peat pas le* bit* spwrattre par la coloralion au rarmin el l'acijon de l'acide acétique. Toici ce que l'on iilwr»i •<■•' tt» prtfparaliooa : dn* (liJMeani de flhma eonneotÎTe* eoupét en triTert obliquement oa r* hh»-

Les anatomistes divisent généralement les os d'après leur Formo, en os longs ou os creusés de canaux, en os larges ou plats, en os courts ou irré-

trinl Minnt leur longueur; 1 cAtv de coux-ti, îles rclluloi d'appnrenre fusiroraie. ou Hmbliblei > cellM it Npithélium pitiinciilcui Umclliirc ; enfin ilfi ceUulcs roDdf! ou de rorme in-^lièrr. Lts Gbrpi jlisliquo se distïngucnl *t»si sur m pr^paraltons ; elles sont rectUJgnei iw Ifllèreinent iaeorféea.

Poarbîea Toir ces cellules ri tpprfcicr Icarj npparls, il confient d'ajouter du nitrate d'argent ■ iipUatine, auivuit la mélhocle que Qini>nc«iewskjiai>ivranisje pourl'fludedociptllaires {ffblîne lie Paru nmollie dans l'eau froide et fondue enauitR no baîn-maiie, 1 partie ; aolulion de niirale d'a^^ent à 3 pour mille, 1 parlic'. Apr^ coloration au carinb et iclion de la glycérine et do l'icirle formique. Ici ivtlaW pnnissenl dans le vaisinitge des rnisceaiii ; elles «onl plalei, Irî»irrûgulières dans leur contour, di'pourviips de membrane», et contiennent un nojau plat et otaliirc.

(firand ces celhilei sont Tuet de profil, ellea piraûaent fasifonnes et leur nojau rcsseniUe i un hiloond. Certaines de ce* cellules pri-senlent des prolongements dont quelques-unes «emblent 'D npjMrt aTM de.) prolongements aemblables Tenus des cellules voisine). Jlais rctie disposition

>i de bonnes préparations en ii^eclanl dans le I

u cellulaire une si u millième. La portion du lîssn en conlacl mec la wilulion blanchit l^| rllr forme une nusse globuleuse gorgée i- liquide eoinme dans un œdème, de i IxpicUe on peut aiec des ciseaux courbes n^riDcber des portions qui simt lacilemenl rUIf's lUT une lame de verre. Ces prèpantiocu. tnilteparlepieroearminated'ammooiaqne et conserrécs dans la glyoïrinc Kidifife par l'acide formique. montrent 'tri èljmenli semblables à ceux qui sont I. fT-^ntit dana la lig. vu.

Iip3 faiweaui de tissu conjonetif i^nllfs mtour^ de libres annulaires colories en ntfe. Cette eolontion indique que ces Gl.re* sont dislinctea dea Gbrei élastiques qui Di^ se coloreni pan par le rarmin. On J •■t«?r»e nKorc les rePlules plites sues de f>rp ou de profil, enfin des etilules arrondie 00 irrfgniière.

Les cellules plates ne sont que raiblrmenl luii» ani faisceaux de fibres coraiec-

In o-Holes rondea et irrfgnlifres panl'vnl lOTil i fait libres dans les espaces '-•npris entre les faiweaui.

Il «MiTienl dV-Iudier dans un liquide '•dire ces diTer.* ^k^menll, djji connui it liide dm méthodes précédenlei. Poorcela,

«I inJHiP dn sérum dans le tissu cellulaire r

<<iu<-rutiiié. Dans les parties (edématensen, FIg. Tll. — Tiuu ccUaliir* loui-f iitani de li rigian inguin>lr ■m enlère 1 l'aîde des ciseaux dei frag- '" '^'™-

a™i". Ceui-d plac*» sur une lame de rerre •■ Wm'wi ™Miifi pmlH* par l'acide hrn>iqii<. « preanrt rwoorerta d'une lamelle s'étalent d'une ~^,JZ liMTuI^'r.î^ua d« imVTjH'^B ™d^ ' fifon fort réi;nlière, cl l'on peol alors y proDI- ■. alluin ifmb]ibln lui cfIIuIh «iilir)anilaiK< d ili«liii)Wr des plaques grenue* situées le »"■ il»«iul" blaoei du utiï « do li Irmpbf, b«l des faiKeaui , et qui représentent

I» cellules pUles dont il a été question plus haiil. Eniin des corpuscules tm^iiuliers, heaumapptus petits, paratasent être libres dans les espaces laisiés entre les libres. Ces corpusrulcs ■nt semblables aux glubules hlanes du sang et sui celtules embryonnaires. Quand on ajoute du picra-eanninale i la préparation, de* noyaux te montrent dans l'intérieur des plaques grenues "^liaDi les corpuscule*.'

Toici maiotcDint les <Ul* qui resaorlent de* prfcédcntoa observation*.

Le lam cdlnkaire eit MMolielleoMai formé par des fatscetux connectib, de* fibrr* élastiques

m TRAITÉ D lliSTOLOGlE ET DlIISTOCflIMIE.

guliers. On digtiague, en outre, d'après la texture, des os compactes, dont le tissu forme des masses résistantes ; des os spongieux, dont les travées

et des cellules. On n'y observe ni lames, ni trous; les mots de tissu lamineux et de tissu cribleiix sont donc maiivai?.

Les faisceaux de fibres connectives sont cylindriques, ils ont un diamètre fort Tariable, ils sont limités par une couche spéciale, sorte de membrane, de fibres annulaires ou de fibres spirales. Ces fibres paraissent être un simple épaississement de la membrane ; comme celle-ci, elles se colorent })ar le carmin ; sous ce rapport, elles diffèrent des fibres élastiques.

Toutes les cellules qu'on observe dans le tissu conjonctif sont formées par un amas de protoplasma granuleux, elles contiennent dos noyaux. Elles ne sont pas toutes semblables. Les unes sont plates, présentent un contour irrégulier et môme des prolongements ; souvent elles se plissent, et leurs bords peuvent se retourner; leurs noyaux ovalaires et très-aplatis renferment un ou deux nucléoles bien marqués. D'autres cellules moins nombreuses sont globuleuses, irrégulières ft présentent des noyaux spbériques ; certaines de ces dernières sont en tous points semblables aux globules blancs du sang.

Ces diverses cellules sont placées entre les faisceaux conneclifs, mais toutes ne semblent pas affecter avec eux les mêmes rapports. Tandis que les cellules globuleuses paraissent circuler facileincnl dans les espaces laissés entre les faisceaux, les cellules plates, au contraire, occupent le long des faisceaux une position qu'elles abandonnent plus difficilement, bien que cependant la dissociation suffise le plus souvent pour leur faire perdre leurs rapports.

Iàs figures étoilées (cellules plasma tiques), que Ton observe sur les préparations faites par secv tion sur des pièces desséchées ou durcies, seront maintenant facilement expliquées.

Pour s'en rendre bien compte, je conseille de faire une préparation en employant la méthode suivante : durcissement dans une solution d'acide picrique, section, coloration au picro-carroi* nate d'ammoniaque, lavage, examen dans glycérine 100 et acide forroique 1.

Lea faisceaux connectifs coupés en travers sont devenus transparents, mais sont restés distincts. Dans les points où plusieurs de ces faisceaux se touchent, on observe, le plus souvent, un corpuscule formé par un noyau rouge légèrement ratatiné par l'action de Tacide et, autour de lui. l'englobant, une masse de protoplasma légèrement colorée en jaune par l'acide picrique, ayant une forme sémilinaire; noyau et protoplasma sont compris dans un espace limité par le bord des faisceaux coloré en rouge. Ce bord est fort net, et c'est là ce qui avait fait« croire à l'existenco d'une paroi cellulaire. Gommé sur une coupe transversale des faisceaux, ceux-ci en se toochant laissent des interlignes nécessairement disposées en réseau, l'on croyait, et j'ai cru moinnème, à Texistcnce d'un réseau caiialiculû dans lequel les cellules sont incluses.

Il n'est pas à dire pour cela qu'il n'y ait pas dans le tissu conjonctif une circulation plasmatique. Celle-ci s'effectue autour des faisceaux connectifs dans les espaces trè»-dilatablcs laiss^'s entre eux. La présence dans ces espaces de cellules semblables aux globules blancs du sang ou aux cellules de la lymphe nous conduit à penser avec Recklinghausen que la circulation plasmatiquo est une véritable circulation lymphatique. En outre, l'exislcnce dans le tissu cellulaire sous-cutané de ces cellules plates disposées à la surface des faisceaux ne nous suggère-t-elle pas l'idée de Toir dans le tissu conjonctif un vaste espace cloisonné analogue aux cavités séreuses ; — interprétation fondée non-seulement sur les faits que je viens de montrer, mais encore sur les expériences do Recklinghausen dans lesquelles des corps impalpables introduits dans les cavités séreuses ont pénétré directement dans les lymphatiques et de là dans le sang. Chez des animaux inférieurs, U grenouille par exemple, les vastes sacs qui se trouvent sous la ])eau, aussi cloisonnés, si semhiablos aux bourses muqueuses de l'homme, sont en même temps et des cavités séreuses ci de« sacs lymphatiques; ceci est prouvé par les expériences les plus décisives. Chez l'homme et h^s. animaux supérieurs la démonstration expéritnentale n'est pas encore complète, mais elle se produira saas doute.

Les tubes des tendons, qui au premier abord présentent une structure si particulière, me seai-> bleiit avoir une signification très-générale ; en effet, ils peuvent être considérés avec quelquo raison comme des cavités séreuses en miniature et en même temps comme des canaux pour U circulation du plasma.

li'importance du tissu conjonctif dans les néo-formations pathologiques n'avait pas écliappé à Bichat. liCs bourgeons charnus et les tumeurs des divers organes et même des os lui sembUient avoir leur point de départ dans leur tissu cellulaire interstitiel. Il avait même parfaitement vu que 1.1 cirrhose du foie ne porte que sur le tis^u cellulaire, et que dans cette maladie l(^s éléments glandulaires sont conservés et ont continué leur fonction. Ije passage de son anatomio générale où il en parle est tellement frappant que je crois devoir le citer d'une manière textuelle *.

* Anac. génér., 181%, 1. 1, p. 51.

et les lamelles limitent un système de lacunes qui communiquent les unes avec les autres. Les os longs sont formés par du tissu compacte, à l'exception des épiphyses; quant aux os courts, leur masse est spongieuse; elle est protégée par une lamelle corticale qui, dans les os plats, forme une couche extérieure très-résistante, connue sous le nom de table externe et table interne du diploé.

Comme le tissu osseux est très-dur et résistant, on ne peut se servir pour l'étudier des méthodes ordinaires d'investigation. On est obligé de recourir à Texamen de petites lamelles sciées et usées sur la pierre; on peut également employer les acides, qui débarrassent le tissu osseux de ses principes minéraux ; il est alors facile de faire des coupes sur le tissu décalcifié auquel on a donné, à tort, le nom de cartilage osseux (2).

Quand on examine une coupe verticale de la substance compacte d'un o& long (fig. 225), on aperçoit tout d'abord un système de canaux rami* a&^j réunis les uns aux autres par des canaux longitudinaux (a, b, c, d). Ces canaux ont un diamètre moyen de 0",H2 à 0™,H5 ; ils sont distants les uns des autres de 0'",112 à 0'°,225, et ont une direction plus ou moins parallèle. De distance en distance, des canaux transversaux ou obliques partent des premiers pour aller se jeter dans des canaux voisins. Quand la coupe occupe toute l'épaisseur de l'os, on aperçoit une partie des canaux qui viennent s'ouvrir dans la cavité médullaire, tandis que les autres vont s'ouvrir immédiatement au-dessous du périoste. Ils présentent assez souvent des dilatations en forme d'ampoule. A l'extrémité des os longs, auprès du cartilage articulaire, les canaux médullaires se recourbent généralement en anse. Les canaux dont nous venons de parler sont destinés à

c Dans beaucoup d'affections organiques du foie, on remarque des tumeurs sléatomaleuses, qui donnent k cet organe une forme bosselée, inégale, et qui, occupant uniquement le tissu cellulaire, Ub%ent intact le tissu glanduleux qui sépare, comme i l'ordinaire , la bile, laquelle n'éprouve jofane altération dans son cours. »

Il n'en revient pas moins à Yirchow le mérite d'avoir montré l'importance des cellules du tÎKa coojonctif dans le développement des néo-formations pathologiques. Hais ces cellules n'ont pt»la fixité que Yirchow leur croyait; elles ne sont pas encloses dans une substance résistante ; «li*plus, elles n'ont aucun caractère véritablement spccitiquo, beaucoup d'entre elles sont sem- Uables aox globules blancs du sang ou aux cellules embryonnaires ; ces derniers sont libres entre les iaisoeaox du tissu. Aussi la rapidité avec laquelle, sous l'influence d'un irritant, des globules dp pas se produisent dans le tkFSu conjonctif est véritablement prodigieuse. Il se peut que dans rioflamoution des globules blancs s'échappent des vaisseaux pour venir se répandre dans les espaces laiaés entre les fibres, mais il est bien facile d'observer aussi la division des cellules préexistantes. U semble même que dans un mouvement phlegmasiquo un peu lent, tel que celui qui so produit autour d'une plaie simple, tout le travail se fasse aux dépens des cellules constitutives <la tissu. Du reste, ces cellules, une fois modifiées par l'irritation, forment des amas de tissu embryonnaire aux dépens duquel un nonveau tissu se formera suivant la nature du mouvement pitfadogiqae.

Si le tissu conjonctif doime facilement naissance à des néo-formations pathologiques, cela tient simplement à ce qlfe ses cellules sont les unes embryonnaires, les autres très-voisines de cet état. Maïs la propriété d'engendrer ces néo-formations n'appartient pas au tissu conjonctif d'une mnnîèfe exclusive. Il suflit que les éléments cellulaires d'un tissu puissent revenir à l'état embryonnaire pour les voir concourir dans des cas déterminés à la formation de tissus pathologiques.

U loi de Vircbow sur le tissu conjonctif, source de toutes les néo-formations pathologiques, qui Hniiaait si générale, pèche donc surtout par défaut de généralité. R,

)M TRAITt: n'&iS1Y>L0r.iE ET D'HiSTOaiDIIR.

abriter les vaisseaux sanguins qui président à la nutrition du tissu osscui. Us portent le Doni de canaux de Havers ou canaux médullaires.

H est facile de comprendre qu'on verra une figure toute difTérente en examinant ime coupe transversale (fig. 226). Les canaux, coupés en tra-

vers, ^apparaissent sous forme de trous arrondis, ou bien ovalaires, quand le canal a une direction oblique c, c. Si la coupe a porté, par hasard, sur nn pclil canal transversal, on apercevra deux orifices arrondis réunis par un canal. Il est évident que, suivant le siège et la direction de la coupe, on pourra obtenir des figures fort variables.

Tous les os ne présentent pas une régularité aussi parfaite de structure qne la partie compacte des os longs. Dans la lame corticale des os

TISSU OSSECX. 285

plats, les canaux de Uavers offrent généralement une direction parallèle à lasarface; ils partent presque toujours en divergeant d'un point central. Dans les os courts, les canaux offrent, en général, une direction prédominante. Les canaux médullaires ne sont pas aussi importants dans la masse des os spongieux ; ils s'ouvrent très-souvent par des dilatations en forme d'entonnoir dans les espaces celluleux de la moelle. On voit quelquefois des canaux de Havers, avec leurs dilatations en forme d'entonnoir, qui se réunissent pour former une petite lacune remplie de moelle, lacune qui communique elle-même avec de petites cavités d'un volume plus considérable.

Remarques. — (1) Voyez outre les traités de Henle, Geruch, Kœlurer, le travail de MuscflER, de Inflamaiatione ossiuxn, etc., Berolioi 1836 ; Tarlicle de Tomes, Osseous tissue, dam la Gyclopsedia of anatomy and physiology ; puis Texcellent travail de Tomes et de de Uotgm dans les Phil. Traosact. for the year 1853, !'• partie, p. 109. — (Î2) Voyez, pour la technique. Fret, le Microscope, 2* édit., p. 169.

Le tissu osseux homogène, résistant, qui est situé entre les canaux de Havers, est formé par des couches successives de lamelles dont la formation s'explique par le développement successif de la substance osseuse. Ces lamelles sont intimement unies les unes aux autres ; on parvient cependant à les isoler sur des os qui- ont macéré et que Ton a débarrassés de leurs sels minéraux.

Il y a deux systèmes de lamelles : les unes comprennent toute l'épaisseur de Tos ; les autres entourent simplement les canaux de Havers isolés. Nous désignerons les premières sous le nom de lamelles générales ou fondamentales, et les dernières sous le nom de lamelles spéciales ou de Uavers.

il est facile d'étudier les lamelles sur une coupe transversale faite sur la partie moyenne d'un os long ; on pourra s'en faire une idée en examinant la figure 226. Les lamelles communes se présentent sous forme de couches concentriques qui embrassent d'une fa^on continue toute Tépais- %ur de l'os ; ces lamelles forment, à l'intérieur de Tos (b), la paroi de la ;(rande cavité médullaire (lamelles médullaires); dans la partie moyenne de Tos (d), ces lamelles sont moins bien dessinées (lamelles intermédiaires); mais, au-dessous du périoste (a), elles apparaissent avec une uetteté remarquable (lamelles du périoste) . Ces couches ne sont que les parties d'un seul et même système de lamelles. Le nombre et l'épaisseur des lamelles isolées sont fort variables. Elles ont généralement de Oj^^OOti à 0",015 d'épaisseur, et plus.

I.es lamelles spéciales entourent, au nombre de 6 à 18 environ, le canal de Havers (c). Elles offrent une épaisseur moyenne de 0"*,004 à 0*%012 ; ces lamelles forment, en général, des couches plus ou moins concentriques ; la lamelle la plus interne constitue naturellement la paroi interné du canaL Quelquefois on observe des canaux qui occupent un point excen-

trique d'un système de lamelles : ce dernier peut alors devenir iacouiplcl du côté où se trouve situé le canal de Havers. Deux canaux de Uavers voisins, entourés de leurs lamelles spéciales, peuvent être enveloppés dao> t:ertains cas pour un autre système de lamelles secondaires. (Tomes et de

Fig. Sir. -~ Coupe traiiivcrulu il'uue phibngc.

a', sjitiircde limeUei onliniirc; «it. ileui autrei tisièmci qui ont >ubi une ri'boqition tcoinlc i*> >:-

inuiAn 1 former des itpicrsqui wnLounblh pir de noBTellei bmelln^ r.aouielle réaarpiian in-

UD eiparu ds Uavcri rempli por de nouiclles caiidifi 09scD'M>» ; i. Iiinrlles irr<^uliér» : r, Imoh >' -

inlennfdiolres ordiniiircs,

Morgan,) L'épaisseur du système de lamelles est très-variable ; les cauaiu [l'un diamètre moyen ofTrent Kénéralemonl le système de lamelles le plu> large. Les canaux de Havers des os longs de l'homme sont tellement nerré^ les uns contre les autres, que les lamelles concentriques eiïacent pif^iur complètement les lamelles intermédiaires; il n'en est pas de même pour les 08 courts du carpe et des doigts, et pour les os des mammiiër» en général i là, en elTet, les canaux de Havers sont séparés les uns de» autnpar une distance appréciable.

Quand on fait une coupe à travers la masse compacte d'un os loiig, un upervoit entre les canaux de Havers des lignes à direction lonfritudinale. et qui sont séparées les unes des autres par un espace égal à la distantcomprise entre les lamelles concentriques que l'on voit sur une cuupi transversale. Les lamelles semblent donc être représentées par un syslènude cylindres d'une certaine longueur, emboîtés les uns dans les autres, <l offrant une direction à peu près verticale. Les canaux transversaux s«ulsont entourés par des lamelles dont la direction est transversale. On «Ih serve ce fait, bien qu'assez rarement il est vrai, quand la coupe hurizoï»tale tombe sur un canal perpendiculaire à l'jixe de l'os (1 ).

La régularité des couches de lamelles est moins prononcée dan» li-« autres parties du squelette. Les lamelles des épipliysea.des os longs »4>i)i moins bien marquée»' ; les couches sont moins nombreuses, et les Uiiidb-^ communes centrales font presque complètement défaut. Dans les os spongieux, le système lamellaire est représenté par des lamelles et d'épuM't-f

Irayées dont la masse diminue de plus en plus d'importance. Dans la couche corticale des os plats, les lamelles communes sont parallèles à la surface de l'os, de même que les canaux médullaires et leurs lamelles propres. On trouve les deux systèmes de lamelles dans la couche compacte qui tapisse les os courts.

Le développement très-rapide et très-actif des os à l'état jeune produit iiuelquefois un phénomène assez curieux : la masse de Tos dont le développement est achevé se redissout, et ce travail de dissolution a pour point de départ les canaux de Havers (Gg. 227, a). On voit alors des lacunes de dimension variable, à bords irrégulièrement découpés; les lamelles qui les entourent semblent comme rongées. Tomes et de Morgan (2) ont appelé en premier lieu Tattention sur ce phénomène ; ils ont donné à ces lacunes le nom d'espaces de Uavers (Haversian spaces).

Ces espaces peuvent se remplir ultérieurement de nouvelles couches lamellaires, que Ton reconnaît par la limite irrégulière, caractéristique, (juiles sépare des lamelles anciennes {b, b). Il semble même qu'il puisse se produire encore une nouvelle résorption, suivie du développement de lamelles concentriques tertiaires (c); j'ai observé ce fait, il y a quelques années, sur une phalange humaine. Il est, du reste, assez fréquent de trouver des espaces de Havers comblés par du tissu osseux de nouvelle formation. Quand ces espaces sont très*nombreux, ils peuvent amener une modlGcation remarquable dans la texture de l'os.

Ue)ubque5. — (1) Sur des préparutions peu élendues, les lamelles des canaux horizonlaui doivent se confondre facilement avec des lamelles inlermédiaires. — ('2) Loc, citt

La substance osseuse appartient aux tissus doués de double réfraction (1) comme nous l'apprend la polarisation; elle offre généralement un aspect homogène, mais n'est jamais très-transparente ; elle se présente plutôt avec une coloration assez mate. Quand on se sert d'un fort grossissement, on aperçoit quelquefois, très-nettement, un |K)intillé assez fin de la masse. C'est à cause de cet aspect que certains auteurs ont admis que le tissu osseux a une texture granuleuse (Tomes, Todd-Bowmann etKœlliker); d'autres observateurs (Henle, Gerlach) sont d'une opinion tout à fait contraire (2). Il semble évident que les coupes des petits canalicules innombrables et très-fins du tissu osseux concourent îi donner au tissu cet aspect spécial ; cette hypothèse n'explique cependant pas tout.

Quand on examine les coupes transversales d^un os, on remarque que chaque lamelle de Havers est limitée par une zone extérieure plus foncée et par une zone interne plus claire (fig. 227). La signification de cet état particulier nous est inconnue.

Dans ces derniers temps, quelques histologistes [Sharpey, H< MùUer,

988 IMITÉ D-ULSTOLOGIË ET D'ULSTUCHIHIE.

Kœiliker (3)] ont appelé l'attention sur un système particulier de tibn.'s situées dans la siubstance fondamentale des os, et qui portent le noni Ar fibres perforantes ou libre» Je Sharpey (fig. 228). On reni-ontri' ces libres chez l'honune cl \einanimifêres, mais on les oWnc plus fréquemment chez les amphibies et les poissons; Vcw-^ tence de ces fibres est, du reAv.

très-irrégulière el très-variable.

Les lamelles osseuses dn'elojv ' pées aus dépens du périusle.

c'est-à-dire les lamelles fondamentales |)ériphériques, sont traversées par les libres perforantes qui [lartent du périoste, « tout comme les feuillets d'un livre sont travers'!' par un clou que l'on aurait enfoncé perpendiculairement à la surfïci' du livre. » L'extrémité de ces libres est souvent étalée en forme d'entonnoir; dans certains cas, elles s'allongent, se ramifient, etc. £11^ peuvent atteindre plus de 2*^,255 de longueur ; leur diamètre transversal varie entre O^jOOS et O^.OIS. Les fibres de Sharpeysont formées par de; restes de substance conjonctive qui a persisté après le développement dr» lamelles ; elles correspondent tantôt à des faisceaux de tissu conjonclif ou <■ des gaines de tissu conjonctif, tantâl à des fibres élastiques avec lesquelles on les voit, du reste, s'unir et se confundrc intimement au niveau du périoste. (H. Mûller.) Dans le premier cas, elles se dissolvent dans In acides ; dans le second, elles résistent aussi bien aux acides qu'aux blutions de potasse ou de soude. Les fibres de Sliarpey subissent quciquelui? une transformation calcaire partielle.

Comme ces libres tirent leur origine du périoste, on ne les rencwiln' plus dans les lamelles qui se sont développées aux dépens de lu mocllr elles manquent également dans les systèmes de lamelles qui enveloppent directement tes canaux de Havers |lig, 228 (4||.

Les cellules constituent, à coup sûr, la partie la plus importante du t<"U usseux ; elles sont extrêmement abondantes et sont plongées dans la Mihstance fondamentale (5). Elles sont en rapport avec un système de caaalicules eiiclievètrés dans tous les sens et qui parcourent, en nyoDoanl.l' subslADcc fondamentale du tissu.

Nous allons étudier en premier lieu les canalicules, auiqucls un ■> donné aussi le nom de canalicules calcaires ; ils sont très-minces et parlerii d'espaces dilates ou nœuds ({ui portent le nom de cavités de l'os : on j cru pendant longtemps, mais à tort, que les sels calcaires du li&su o»* n^ se déposaient dans ce système de canalicules.

Les cavités du tissu osseux (Ug. 250),c\;miinéesà l'état frais, se pre» t.t«nt sous l'aspect d'espaces allongés, arrondis, plus ou moins Ion.-. tnins(Mrenls, du forme assez variable ; une des faces est toujuun tnun»'

vers le canal médullaire. Leur longueur varie entre 0^,018 et O^tOiS, Aies ont en moyenne de C.OOô de largeur sur O'",004 à O'.OOO d'épais- Kur. Sur des coupes transversales, les cavités paraissent presque tou-

jours situées dans rintéricur même des lamelles ; on en rencontre quelfuiTois entre les lamelles, de sorte que leur axe est parallèle au bord de b lamelle. Il n'existe pas de ditTcrcnce notable, sous ce rapport, entre les lamelles propres et les lamelles communes. Les canalicules qui partent des civités osseuses ont en moyenne de O^.OOl à 0'",002 de diamètre; à l'état frais, on ne peut les poursuivre que dans une fort petite étendue et on Iri voit bientôt disparaître dans la substance fondamentale.

On obtient des images beaucoup plus nettes et plus complètes de ces <3(ités des os et de leurs canalicules en préparant des coupes d'os dessécliés, usés sur la pierre ponce*; l'air remplit alors tout le système des <aiialicutes, qui paraissent foncés et noirs à la lumière transmise, blancs, 'lu contraire, à la lumière directe; rien de plus net que ces préparations, ilans lesquelles tous les détails dont nous venons de parler frappent immédiatement les yeui de l'observateur (fig. 226, 227, ^28, 229). Les

' Pour obtenir de lunnfs prù|iarationi du tissu omaiii, il faut clioîsir un os bien macéré, ou { Ti-ndre un os frais et éviter c|u'il se ili^ss^elic pendint ropâ'ilioii ; uns quni h mosure qoe l'eau ^ '•apore. )■ gniue prend sa place, cl ccllcH:i ne peul plus étro chstsée des analïculea oueui. 1« !«cticnb> Kronl prutiqurâ» i l'nide d'une scie d'Iiorlogcr; ensuite elles seront usées «lire 'tiiii pierres ponces coupées din^ le sens de leurs libres el imbiba d'eau. Pour bien inilicjucr ''^cmaiii de Haiers, il Isiil. après avoir usé la lamelle osseuse, U nieltrc dans une (olulion •niDoiiiaalc de carmin, la laisser sécher, cl l'user de nouveau, en imbibant les pierres ponces >'« de l'iknol. Pour bire l'examen des lainrlle^ ainsi préparée:^, il Tiul les placer dans du baume '■• Ciuada s«e et fondu à l'aide de la chaleur. R.

Ifl

390 THAITË DIUSIOLOGIE ET ITUISTOGIUIIIE.

canalicules partent en quantité innombrable des parois créadées à» cavitéu osseufies, puis vont eu divergeant se répandre dans la substance fondamentale en se divisant à l'infini ; on les voit également s'anastom<Mr avec les canalicules partis des cavités voisines ; du reste, les canalicuii^ des difFérents systèmes de lamelles communiquent aussi entre eux. Quand on poursuit la marche des canalicules sur une coupe lranst«rsale très-mince (Gg. 251 , a), on les voit onverger vers les canaux de Havers, dans \a>quels ils vont déboucher (b). Les canaliculi^ situés dans les lamelles communes qui limitent le canal médullaire viennent égak'ment s'ouvrir dans ce canal ; de même le; canalicules des lamelles périphériques de !'<» viennent déboucher au niveau du périoste j'ii. ; i ; Sur une coupe longitudinale (Cg. 220). km

'^ / voit que les cavités osseuses enveloppent lo

■■-^ .,-■' canaux médullaires et qu'une partie des taru-

Fi» ao — Csïiim i»Mu». (« a) 'i'^^l^s suivent une direction horizonlaie pout ■Rc leurs nombreui cuiUcuies allcr s'ouvrir dau» c«s cauaux. Il est facilt di ï!!IdTH^n'™co"^'n*iri°c"" ^c convaincrc de ce fait quand on a unco>u|i' longitudinale qui est tombée sur le canal ili Havers ; la paroi présente alors un aspect ponctué (lig. 226, e), qui i >l Au aux orifices extrêmement nombreux des canalicules. Les éléments qut nous venons de décrire se retrouvent dans les os de tous les aniniaui leur nombre et leur disposition offre cependant de très-grandes varit'li'? Comme le tissu osseux est parsemé de cavités et de canalicules dirifi'" en tous sens, qui viennent déboucher à la périphérie, on comprend fai-iiiment que l'air pénètre rapidement dans tous ces espaces libres quaud i<n laisse dessécher une lamelle osseuse ; on se débarrasse facilement de l'air en imprégnant la lamelle d'huile ou de baume de Canada très-liquiil< tl est très-curieux de voir, au microscope, l'huile s'avancer petit j (ntit sur la préparation et chasser les bulles d'air qui la remplissent. Ilau.^ h^ préparations plongées dans le baume, on voit souvent une partie Je Lt préparation imprégnée de baume, et l'autre remplie d'aîr. On partiecl également à colorer tout le système canaliculé des os avec de la niatitii à injection. (Gerlacb.)

On a beaucoup discuté pour savoir si les |>arois des caiulicules et 'K? cavités osseuses étaient formées par une substance différente de la ^ui■stance fondamentale. Les histulogisles ont interprété cette question 'Ir bien des manières différentes.

Il y a des années, on avait déjà essaye de séparer, soit à l'aide des alcjli~. soit à l'aide d'acides minéraux concentrés, le système lacunaire foniir \n les canalicules et les cavités osseuses. Les uns prétendirent avoir olileiiu un réseau cellulaire Irès-làche; d'autres déclarèrent qu'il» étaient [l'Ivenus à isoler les parois des canalicules.

On parvient à isoler ce réseau, non-seulement sur des os frais, mais eocore sur des os qui ont macéré depuis longtemps ou qui sont desséchés comme ceux dont se servent les tourneurs [Neumann (7)]. Aussi croyons-nous quil existe réellement une paroi propre calcifiée.

Sous avons étudié jusqu alors le système lacunaire des os, sans nous arrêter à la description des éléments cellulaires renfermés dans les cavités osseuses. Les cellules osseuses échappèrent pendant longtemps à lattention des physiologistes, parce qu'ils avaient l'habitude d'étudier des os macérés. Quelques observateurs avaient déjà parlé d'un noyau que Ton rencontre dans les cavités osseuses, mais c'est à Virchow (8) que revient Thonneur d'avoir appelé l'attention géoénile sur ce point.

II est en effet très-facile d'étudier les cellules dn tissu osseux. Il suffit de prendre un os frais (%. 231 ), de le faire macérer dans l'acide chlorhydrique, ou de le faire cuire, ou, ce qui vaut mieux, de le tremper pendant un temps assex court dans une solution de soude, après avoir laissé agir Tacide chlorhydrique. On aperçoit alors, au milieu de la substance fondamentale ramollie, comme muqueuse (t), des éléments "«''iiiipS^lî.'tfSr '" qai présentent tout à fait la forme des cavités a et c^ceiiuies avec leun noyaux; osseuses et qui sont munis de prolongements J' *^*^*"*f '**^*^ î '*"** .p?'*^"**

, * , ,,,* o de substance fondamentale ra-

pius ou moms allonges; ces éléments ont une moiiie; j, œiiuie dont le noyau paroi propre Irès-nette, un noyau ovalaire, al- l^^^ dégénérescence graloogé, mesurant en moyenne 0"^,006, à contours

assez nets. On parvient quelquefois, en comprimant légèrement la préparation, à dégager sinon complètement, du moins partiellement, des cellules qu'il est alors très-facile d'étudier (a — d) *.

On a voulu voir dans ces cellules des éléments étoiles, à enveloppe très-résistante ; mais ni les membranes cellulaires, ni le corps des cellules dépourvues d^enveloppe ne résistent à la coction dans une solution de soude.

Mais, en étudiant l'os complètement frais, on obtient un autre résultat. En faijsant la préparation avec grand soin, et en s'aidant de la coloration par le carmin, on finit par apercevoir dans les cavités osseuses une petite cellule allongée, munie quelquefois de petits prolongements effilés dirigés vers l'embouchure des canalicules et dépourvue de membrane d^enveluppe (fig. 232). 11 reste encore à faire des recherches pour savoir quelle

' A i*akle des méthodes indiquées dans ce poragrnphe on arrive bien à reconnaître que les corpuscules osseux contiennent des cellules ; mois pour se convaincre que tous les corpuscules oaeiix «ool bien réellement des éléments cellulaires et distinguer leurs noyaux, il faut prendre m os frai» et en iaire macéicr un petit fragment dans une solution d'acide chromique à 5 pour 1000 ou mieux dans une solution saturée d'acide picrique. Au bout de quelques jours on peut y pratiquer des sections, qui doivent être d'une très-grande minceur. Ces sections seront colorées ^n» une iiolotion de rouge d'aniline dans l'acide acétiqae, laTées et examinées dans l'eau. R.

Fige. Ki. - Cellule a uo os dr Miai prleamin.

393 TRAITE 1»'HISTOLOGIE Et D'HISTOCHOIIE

cït l'analogie de ces éléments avec les cellules de tissu conjonctif el si Iv protoplasma conlractilc n'envoie pas «les prolonj^e- ^^;^ menls dans les canalicules. Dans la ligure "231, nous

S' >î> avons vu la paroi des cavités osseuses contenant cn-

*' corc des fragments de cellules. Il suit de ce ^hv

nous venons de dire qu'il y a un rapprochement frappant à établir entre la cellule osseuse et le?: parois qui la proté};enl, la ccllolo de tissu conjonctif et la substance fondamentale, la cellule du lui^ tilage et les capsules de ce tissu (9) '.

ftBHtiiQiiES. — (1) Vojcï le travail de VjtLENTix, intitulé: Die l'nlcrsucbui^: derGi-welH'. elc, in polaris^rtcn Lichte, p. S5G, Étude des tissus à la tuvUàre polariî}r. — {"î^ T<^ MES {toc. cit., 0. 84!t) ■ obtenu de flnes granulations en comprimaDl des as cakin<-.>. KiEU-iKER (Traité d'hjst., p. *235) admet que la substance (ondauienble des os rat funui'v par uD inélange intime de pelilesgranulalioas organiquesct inorganiques. — (3) Svarfei j, décuuTurt ces fibres ea 185G (IJuai:i's Elemeitts of analomy. G' édil., revue par S:!!.»:i-HT et Klus, Loiidon). II. HiIller (Wûnburger naturur. Zeilschrin, vol. I, p. 296} a éludip ces libres cbei le; aDÎmaui supérieurs et chei l'homnie ; K(eu keii (même Revue, p. 5U0) les a étudiées chet les rertcbrés inférieurs. Vojcx également K. Hiieh, iu Wirchov's Arcbir, vol. XXVI, p. 558. et N. Lil«gkkûuii, dans les Comptes rendus de l'Académie de Berlin, iStïl, p. 3t!û. — (i) R. Huer {loc. cit.] a é^alejuent étudié les altérations do; fibres de Scliarpey dans les maladies des os. — (5) Biiitinc {toc. cit., p. ~8) a cherché ï déterminer le nombre des corpuscules osseui ; il » trouvé qu'un millimètre carré de «ibslante osseuse en renferme en movennc tll9. — (ti) Il est fort rare de Imaier df< canalicules ôsseui fermés i l'une de leurs extrémités. Un prenait autrefois l'air conleuii dans le système cinaliculi' des os pour un principe terreux très-fin, mais granuleux. i|ui. eu manquant en ccrUins jioints, faisait croire i l'exislence des lacunes. — (7) Vovi'i Ir beau travail de cet auliur, intitulé : Beilrag lur kenntnîss des normalcn Zabnbein uml Knocbengewebes. Contribution à t'élude du tiisu osteux et dentaire normal. kieniL!' ber^S I8ti5, p. 43. — (8) Wunburger Verhandtungen, vol. I, p. 1V5, et toI. II. p. t^iH. — Voveiaussi Kiblueu, Anal, microscop.. vol. Il, première partie, p. 395. — [^) U»- DCBS (UolUndiscbe Beitrs^e, toI. I, p. 54i et 06) semble avoir une opinion an.ilogue. te$ auteurs suivants s'accordent en général avec notre descriplion : fimicii (Zoîtsclirilt fur wissensch. Zoologie, vol. VI, p. 303) ; HetiLE (JabresBericht pour 1S57, p. 91, I85S. p. 93, et 1859, p. 77); £st (Uenle's und Pfeufer's Zeilschrift, 5* série, vol. IV, p. 51 et 6b); RuwET (Journal de phjsioloijic, tome I, p. 7t!8)i Bëals (Slniktur dcr einfachen Gewebe, Structure des lissus simples, p. 138) ; NtuHiiui {loi\ cit., p. 47) <A Uan.\\>, (Grundiuge, Principes (ondamenleux, p. llfl).

CompOHtioH chmiqkte rfil tissu osseiix. — Oh est obligé <lc comprendra dans l'analyse chimique du tissu osseux (!) non-seulement le tissu proprement dit, c'est-à-dire les cellules et la substance fondamentale, mais encore les canaux médullaires et leur contenu.

" Il est bien ïl«ir qu'un cor|>uwiilc osa'ui ur (i,ul |MS être oimpiré à une cHhile du lù^d coigoDctir, t\ In bils coiBigné) ùans la noie de b page 375 uni mli. Qu*nt i la celluk qui fornw 1> partie la plu* imimrUote du corpuwul? ib»^x. elle peut vin; comparée avK Iwit» \f-~ (xllules qui n'ont p» eii cllesMuéiues des caractères spéciaux, (élira que le» cellules moli-nurf dan^ In rapaule» du nrlila^, len criliilpa ejnlirjnnnniri», etc. R

Les os de l'homme et des yertébrés supérieurs renterrocnt peu d'eau à Tétat Frais ; le tissu compacte en contient de 5 à 7 pour 100 ; le tissu spongieux de 12 à 30 pour 100 (Stark). Les os d'un animal jeune renferment plus d'eau que ceux d'un animal adulte.

Le tissu osseux desséché est composé de 50 à 45 pour 100 de matière cdlagène durcie par un excès de sels inorganiques. On trouve en outre une petite quantité, variable du reste, de substances non collagènes, qui provient des cellules, des parois des cavités osseuses et des canalicules ainsi que du contenu des canaux médullaires.

On obtient la colle en traitant par la cuisson des os débarrassés de leurs sels ; ils sont alors mous comme du cartilage ; cette colle est formée par de la glutine, tout comme pour le tissu conjonctif.

On trouve également de petites proportions de chondrine (MûUer, Simon, Bibra) ; cette substance provient des débris persistants de l'ancien cartilage. Les masses osseuses secondaires, formées aux dépens du périoste, ne doivent pas contenir de chondrine (2).

Les sels que Ton rencontre dans le tissu osseux ont pour base de la chaux et de la magnésie en petite proportion ; ces bases sont combinées à I acide phosphorique, à l'acide carbonique et à une petite quantité d'acide Ouorhydrique.

Le phosphate neutre de chaux prédomine dans les os; la quantité de ce sel varie suivant l'âge, les conditions de nutrition et les différentes parties du squelette. 11 est possible qu'il y ait dans les os d'autres comliinaisons du phosphate à la chaux. Le carbonate et le fluorate de chaux sont en fort petite proportion dans les os. La quantité des sels de ma* ^ésie est fort minime en comparaison de la grande abondance des sels de fhaux ; on admet généralement qu'elle se trouve combinée exclusivement à Tacide phosphorique dans les os.

Dans les os frais on trouve, en outre, des phosphates, des chlorures, des sulfates alcalins? ainsi' que du fer, du manganèse, de la silice ; ces différentes substances proviennent évidemment des liquides multiples nutritifs qui baignent les os.

En chauffant les os au rouge, on se débarrasse des substances organi- ({ues sans altérer pour cela la forme de l'os ; néanmoins, à cet état, l'os a perdu toute cohésion et au moindre attouchement il se désagrège sous forme d'une masse blanche, pulvérulente. Le phosphate de chaux n'est pas uni chimiquement à la glutine ; la quantité des sels varie dans les différents os ; de plus, on peut débarrasser un os de toutes les substances minérales qu'il renferme sans altérer sa texture ; il faut donc admettre que les sels sont unis d'une manière simplement mécanique au cartilage osseux. Le dépôt de sels calcaires dans les cartilages en voie de calcification, comparé à la diffusion de ces sels dans le tissu ostéogène, présente quelque chose de mystérieux.

En étudiant la composition du tissu compacte d'un fémur de femme, Heintz (5) a trouvé, dans deux cas, les proportions suivantes :

S04 TRAITÉ DHISTOLOGIE ET D'HISTOGHDnE.

Phosphate de chaiii 85,62 85,85

Carbonate de chaux 9,06 9.19

Fluorate de chaux 5,57 5;24

Phosphate de magnésie. . . . 1,75 1,74

On admet généralement que la masse totale des sels varie dans les différentes portions du squelette d'un même individu. Reesa obtenu, comme maximum, 65,50 pour 100 de sels en analysant la composition d'un temporal, et un minimum de 54,51 pour 100 en analysant une omoplate. Bibra a trouvé comme maximum 69 pour 100 pour le fémur, et comme minimum 51 pour 100 pour le sternum (4). Le tissy compacte est plus riche en sels que le tissu spongieux, qu'il est sans doute difficile de débarrasser complètement des parties molles qu^il renferme (5).

Les os subissent également des changements de composition suivant Tâge; ils contiennent plus de matières organiques dans la jeunesse que dans Fàge adulte. Ainsi Bibra a trouve dans le fémur d'un fœtus de sept mois 59,62 pour 100 de sels; 56,45 chez un enfant de neuf mois ; 67,80 chez un enfant de cinq ans; 68,97 chez un homme de vingt-cinq ans: 69,82 chez une femme de soixante-deux ans, et 66,81 chez une femme do soixante-douze ans (6).

Les os fossiles renferment une proportion assez notable de fluorure de calcium; la cause de ce fait n'egt pas encore élucidée. Les cendres d'os fossiles peuvent renfermer jusqu'à 10 et même 16 pour 100 de fluorure de calcium.

Remarques. — (1) Voyez Bibra, Ghemische Untcrsuchungen iiber die Knochen und Zaehne des Menschen und der AVirbelthiere, Recherches sur la composition chimique des os et des dents de Vhommeet des vertébrés. Schweinfurl, 1844. Puis la Chimie physiologique de Lbrmanr, toI. III, p. 11, et la Zoochimie du même auteur, p. 429; Mulder (toc. d/., p. 160); ScHLOssBBRGER (loc, ct/., p. 5): GoRDP, Gliimie physiologique, p. 569; HoprE. in Yirchow*s Archiv, yoI. V, p. 174, et le Traité d'analyse chimique du même auteur. 2* édition, p. 369; Fréht, Annales de chim. et de phys., 5' série, tome XL1I1, p. 47; Recklikghausbr, Archives de Virchov, vol. XIV, p. 466, et A. Milhe-Edwards, dans les Annales des sciences naturelles, 4* série, t. XIII, p. 191 . — (2) Les chimistes et les physiologistes s*étaient beaucoup préoccupés autrefois de rechercher comment la chondrine se transformait en substance collagène pendant le processus de rossitication; mais cette question a perdu tout intérêt depuis que les travaux de Bruch et de Muller nous ont appris que le cartilage ne se métamorphose pas en os, mais disparaît, au contraire, pour faire place au tissu osseux. Los parties formées de substance chondrigène sont décomposées, résorbées, et le sang apporte de nouveaux matériaux formés de substance alhumînoïde qui se transforme en substance collagène, tout comme pour le tissu conjonctif. — (3) Pogge?»- DORFP, Annales, vol. LXXVIl, p. 267. — (4) Rees (London and Edinburgh philo. Mag., 1858) a trouvé la série suivante ; temporal, humérus, fémur, radius, cubitus, péronét» , tibia, pubis, clavicule, côtes, vertèbres, métatarsiens, sternum, omoplates. Ces résultats sont peut-être basés sur des recherches insuffisantes. Bibra a trouvé une série autre que celle de l'auteur précédent. — (5) Frbrichs (Annales, vol. XLIll, p. 250) et Bibra ont trouve tous deux un excès assez considérable de phosphate de chaux dans le tissu compacte. Les proportions de carbonate de chaux sont à peu près identiques dans les deux cas ; il y en aurait plus dans le tissu spongieux, d'après Bibra. Rbcklihgiiausbn nie toute diflérence dans les proportions. — (6) Ges résultats ont été attaqués par Stark, Frlmt et Reckunobaesbr. Suivant ce dernier auteur, il n y aurait également pas de différence dans

TISSU OSSEUX. nb

i proportion de sels contemu dans un os jeune et un os ancien. — . (7) Lassaighe a obtenu jMur Tanoplotherium, 15 pour 100 de seû dans les dents; Lehnairi, 16 pour 100 de fluorure de calcium dans les côtes de Hydrarchos (Physiol. chem., vol. I, p. 400. Voyez

ScaLOSStEBGER, lùC. Cit.).

Propriétés physiologiques du tissu ossetix. — Les os, plus durs et plus résistants que les cartilages, jouent, dans la charpente du corps, un rôle fort important. Hs protègent les viscères et forment des leviers mis en mouvement par les muscles. Les sels calcaires, en imprégnant le tissu osseux, le rendent plus résistant et Tempéchent de plier sous le poids du corps. Cependant les os jouissent d'un certain degré d'élasticité et de cohésion, de sorte qu'ils peuvent subir, sans se briser, des chocs même assez violents. Quand la proportion des sels calcaires augmente dans les os, ils deviennent moins résistants et plus fragiles ; cette différence s'observe physiologiquement chez Tenfant et le vieillard, et s'accentue davantage à Tétat pathologique.

Les os sont également le siège d'échanges nutritifs dont l'importance nous échappe en partie, il est vrai ; les données physiologiques semblent cependant indiquer que la nutrition des os peut se faire d'une manière plus ou moins active et varier d'intensité. En effet, pendant le développement des os, chaque fois qu'il se produit une néofomiation du tissu osseux, pendant la période de formation du cal dans les fractures, etc., on observe une prolifération cellulaire excessivement active. On sait aussi i|u*en enveloppant Tos d'un animal jeune avec un anneau métallique, on retrouve plus tard cet anneau dans l'intérieur de l'os ; ce fait démontre bien Taccroissement et les transformations successives du tissu osseux ; mais Tétude du développement de ce tissu suffit à elle seule pour démontrer ces faits. Ces échanges nutritifs constants n'entraînent évidemment |Kis la destruction complète du tissu. La composition du tissu osseux prouve aussi qu'il existe des échanges constants de principes chimiques. Nous avons vu dans quelle proportion considérable le phosphate de chaux entrait dans le tissu osseux ; il est évident que l'apport insuQisant de ce sel causera une consolidation incomplète des os [Chossat ( 1 )] . Les expériences que Ton avait faites sur des animaux qu'on nourrissait de garance offrent peu d'intérêt scientifique, car le tissu osseux s'imprègne de matière colorante uniquement dans les points quf avoisinent les vaisseaux sanguins (2).

Le système si compliqué des canalicules osseux a été considéré comme Tappareil préposé à la nutrition du tissu osseux. On a admis que l'en- ^mble des canalicules forme un vaste système plasmatique destiné à absorber les liquides nourriciers, apportés par les vaisseaux sanguins des canaux médullaires et de la surface des os, et à les conduire dans toutes les parties les plus déliées du tissu qui recevraient ainsi des éléments de Qutrition organiques et inorganiques [Goodsir, Lessing, Yirchow (3)]. Il

296 TRAITÉ D^HiSTOLOGIE ET D'HISTOGHDIlË.

est cependant assez difficile de comprendre comment des liquides nntritifs peuvent circuler dans un système de canalicules si souvent interrompus par les cellules du tissu osseux ; cela n'empcchc pas d'admettre que ces canaux jouent un rôle considérable dans la nutrition du tisMi osseux.

Remarques. — (1) Chossat, Gai. méd., 1842, p. 208. — (2) Ces recherches, commencées par DoHANBL dans le siècle dernier, ont été continuées par Flodrehs (Annales Af> sciences nat., 2* série, t. XIII, p. 97); Brucii (loc, ciL, p. 116) et Scrlossbieger (p- H-»). —(3) GooDSiR, Anatomical and palhological reseai-clies. Edinbui^h, 1845, p. 66 ; J. B. Ll<siMG (Yerhandlungen der naturw. Gesellsch. in Ranibiir^% 1845, p. 60; Yibchow, in d«-n Wtirzbui^er Yerhandlungen, vol. II, p. 150.

Développement du tissu osseux. — Le tissu osseux n'est pas un ti>>u de formation primitive ; nous avons déjà insisté sur ce fait ; il doit être plutôt considéré comme un tissu secondaire, car il manque complètement à une période de la vie où la plupart des autres tissus ont déjà atteint un degré de développement assez avancé.

Le tissu osseux se comporte donc juste à Topposé du cartilage qu'il est destiné à remplacer en grande partie. Le tissu osseux se développe à de< intervalles de temps fort variables suivant les différentes régions de Torganisme.

Le développement du tissu osseux constitue un des points les plu> difiiciles et les plus controversés de l'histologie.

A Texception d'une partie des os du crâne, les autres pièces du squelette sont représentées primitivement par du cartilage ; à Tœil nu, il semble que le cartilage se transforme directement en tissu osseux : on comprend donc que Ton ait admis pendant longtemps, et que certain^ histologistes admettent encore aujourd'hui, la transformation directe ilu cartilage en os (i).

Les recherches de Sharpey, de Bauer et de H. Muller ont démontré que cette opinion ancienne n'est plus admissible : la masse de cartilage mcalcifié, il est vrai, mais ne se transforme pas en tissu osseux. Rien phi>. elle disparaît, elle fond, pour ainsi dire, pour faire place à l'os de nouvelle formation. Le développement de l'os est toujours simple; de nouvelles générations de cellules étoilées apparaissent au milieu d'une substance fondamentale, d'abord molle, puis calcifiée. Cet ensemble constitu** le tissu ostéoïde.

Rbmarqce. — (1) Pendant longtemps, les observateurs ont clicrchc à dêinonlrpr U lU'tamorphose du cartilage, tissu non vasculaire, homogène, reniermant des C(*11ules arrvi>dies, en tissu osseux, éminemment vasculaire, lamelleux, renfermant des cellules oUm)^ ^. ils ont mcme cherché à poursuivre la transformation des cellules de cartilage en (vllii '^ osseuses. En étudiant Thistoire de Phislologie (voy . Koxlikea, Ânat. microsc., vol. 11. t' \u'' lie, p. 544), on voit que irois opinions différentes ont régné successivement à ce mi/ t. I^s uns admettaient que les no\aux des cavités du cartilage se ramifient, prennent um forme étoilée, et constituent ainsi un corpuscule osfeux. Les seconds pensaient que b it - Iule de cartibge tout eutière subit la modiûcation précédente. La troisième théorie, qui i

TISSU asSEUl. 297

été admise encore jusque dans ces derniers temps, est due h Scuwann et à IIemlb. Ils pensent que le corpuscule osseux est produit par un cpaississeincnt inégal de la capsule de cartilage. La présence de véritables cellules étoilées dans les capsules de cartilage et la nature cellulaire des corpuscules osseux décou?erte par ViRcnow contribuèrent à soutenir celte opinion; les rechercbes de KŒaiKEfi et d'autres observateurs sur les Ds des rachitiques concluaient dans le même sens. — Cependant, dès 1848, Sharpey (Quain's Ânatomy, fifth édition, by Quain and Sharpey, part. II, p. 146, London, 1846); pais Kœluker (Comptes rendus de l'Institut zootomique de Wurzburg. Leipzig, 1849, p. S5), décbrèrent que, chez l'homme et chez les vertébrés, le tissu osseux vrai peut se développer aux dépens du tissu conjonctif : ainsi s'expliquait la production de l'os aux dépens du périoste, et dans tous les ras où l'os n*est pas primitivement représenté par une masse cartilagineuse. Beaucoup d'auteurs admirent alors que le tissu osseux peut se former, d*une part, par transformation du cartilage, puis par métamorphose d'un substnilam de tissu conjonctif. Sharpey prétendait même que le tissu osseux se développe uniquement aux dépens du tissu conjonctif. même lorsqu'il est représenté primitivement par du cartilage. La théorie de la métamorphose du cartilage, admise jusque dans ces derniers temps, était à peu près la suivante. Pendant le processus d'ossification, le cartilage se charge de sels calcaires ; les cellules de cartilage se transforment alors rapidement en corpuscules osseux, d'après la troisième théorie que nous avons indiquée tout à Theui^e. L'en- Tcloppe secondaire de ces cellules se confond avec la substance intercellulaire et forme la substance fondamentale de l'os. Les espaces médullaires et les canaux médullaires se forment par résorption du tissu fondamental. Mais toutes ces hypothèses n'expliquaient ni la structure lamelleuse du tissu osseux, ui la formation des canalicules osseux. — C'est à Bftuca {loc. cil.)f Baur (Entwicklung der Bindesubstanz , Développement du tissu conjonctif^ p. 43), et surtout à H. Muuer (Zeitschrift fur wissensch. Zoologie, vol. IX, p. 147). que revient l'honneur d'avoir renvereé la théorie de 1» transformation du cartilage en tissu osseux. Gegenbauer (Jenaische Zeitschrift fiir Medicin, année 1864, p. 345) arriva à des résultats à peu près égaux, ainsi que L. Landois (voyez la communirJtion de cet auteur dans le Centralblatt fur die med. Wiss., 1865, p. 275). Lieberkûhr a dt'fendu avec ardeur, dans ces derniers temps, la théorie ancienne. Voyez les travaux de (ft auteur dans les Monatsberichie der Berliner Akademie, 1861, p. 265 et 517, et dans les Archives de Reichert et Du Bois-Kejmond, 1860, p. 824 et 1862, p. 702, ainsi que la réplique de II. Mullee, dans les Wiirzb. naturw. Zeitschrift, vol. IV, p. t^ï). De nouvelles rficherches personnelles ne sauraient nous amener, quant à nous, à rejeter les opinions qije nous avons émises dans la première partie de cet ouvrage. Admettons que le cartilage {misse se transformer, dans quelques eus très-rares, en tissu osseux; ce fait s'expliquerait, fuisque le cartilage, lui aussi, appartient au grand groupe des tissus de substance con- Mjoctive ; mais, à coup sur, telle n'est point la règle. — Nous citerons encore, parmi les moteurs anciens : Biddbr, in Muller's Archiv, 1843, p. 336; Votsch, Mode deguérison des fractures, etc.; Heidelberg, 1847 ; Rokitansky, Zeitschrift der Wiener iËrzte, 1848, p. 1 ; Pioccet, Développement et structure du système osseux. Paris, 1856.

Tout en rejetant la théorie de la transformation directe du cartilage en tissu osseux, il est essentiel cependant, pour bien comprendre Tossiiication des portions du squelette formées de cartilage, d'avoir bien présent à I e»prit la texture même du tii^su cartilagineux. Nous avons déjà décrit, eu parlant de ce dernier tissu, sa calcification et son ramollissement, et nous avons indiqué le rôle des cellules de cartilage. Les figures 215, (j. et '244 rappellent le groupement des cellules de cartilage.

Avant Tossitication, le cartilage renferme des vaisseaux qui se dévelop-

288 TRAITÉ UMISTOLOCIK CT RHrSTOCHIIHE.

pcnt dans la période fœtale et qui jouent assurément un rAle important dans les transformations dont nous parlons. Des canaux, destinés à protéger ces vaisseaux, se forment par la disparition d'une certaine portion

'if[. 2Î3. —Coupe orticolc raite nu niiau du

Tif. SU. - Coupe verli«1e riile un <iic«u du point tiu^ii.

poinL d'<h^illciih>n de la diiphjie du m^a-

union de l'<''piphK.e d'un* plulingo de vnu. d'aprèi Xailer.

Ur,i..n d'un telut d« Miche d< ! pMicci d<

A 1* pinie ^p^rieure le cinilige iTec «s cvllol» irr^lijn^

long, d-iprè> Mf,ll«.

nenl ditpoi^u et remplies de cellules-lilla. a. priiu r^ptrn

. Hiiv tondïm»nUlB du c»rliUgc; *, «ub-

teuati de nouifll* forniilion, «n parlie

pur do» cou.hos plui ou moini cpaiuei el mKme slnliA-e-

r. f. rclluInDiMuin de la portion ctlMenrc

/, cipsule de cinilage en pnnie remplie, tipi-dre Jr li-.a

mail qui aont reniplie!> de erlInlM «iruMs.

du tissu. Ces canaux sqnt remplis de cellules arrondies, serrées, qui se réunissent plus tard de manière à former ta paroi vasculaire. On a désigné ce tissu sous )e nom de moelle du cartilage ; les éléments cellulaires qui le constituent proviennent de la prolifération des cellules de cartilage.

Le trajet et le caractère de ses vaisseaux, qui comniuniquent avec ceux du pcrichondre ou qui sont destinés à communiquer avec ceux des portions cartilagineuses déjà ossifiées, ne sont pas encore parfaitement connus.

Dans cet état, les cartilages sont propres à se calcifier et à se transformer en tissu osseux. L'ossification a, comme on le voit, des points de départ déterminés ; on leur a donné le nom de points d'ossification. Il vaudrait mieux cependant les désigner sous le nom de points de calcification. Ces points ou noyaux osseux peuvent être multiples pour un seul et même os, mais apparaissent à des moments différents. Dans les os longs, le point d'ossification de la diaphyse est généralement situé dans la partie moyenne de Tos ; dans les os pairs, plats ou courts, il est situé au centre. Les os impairs, qui sont plats ou courts, ont deux ou plusieurs noyaux d'ossification. Du noyau osseux comme centre, l'ossification s'avance progressivement à la périphérie dans le cartilage ; ce dernier offre donc des variétés de texture suivant qu'on l'examine près ou loin du Qoyau d'ossification.

Quand on étudie les portions de cartilage qui avoisinent le noyau d'ossification, on les trouve remplies de sels calcaires qui les rendent opaques et empêchent ainsi l'étude de l'ostéogenèse. Mais, depuis ces dernières années, on s'est servi, d'après les indications de H. Mùller, de solution d'acide chromique, dont l'action fait disparaître tous les sels.

Du reste, les sels calcaires ne se déposent pas uniformément dans les cartilages ; là où les cellules sont isolées et ne forment que de petits groupes (fig. 234), on les voit enveloppées assez complètement par des jn^nulations calcaires ; quand les cellules sont au contraire disposées en séries (Gg. 233) longitudinales, on trouve des ponts transversaux assez minces constitués par de la suhstance restée molle.

Le cartilage calcifié, envahi par le tissu osseux, se résorbe rapidement; rVst ainsi que se forment les espaces médullaires. Il est évident que les «"apsulcs de cartilage restées molles se résorbent en premier lieu. Aussi, en examinant la diaphyse des os longs, on voit disparaître les parois d'une série de capsules de cartilage ainsi que la petite quantité de substance Tondamentale qui les sépare; il se forme ainsi des espaces allongés, étroits, dont les parois présentent des renflements (fig. 233, d). Mais, an même moment, des portions de substance fondamentale avoisinantes se résorbent et il s'établit ainsi des communications avec les espaces allongés {dj en haut). Si nous examinons, au contraire, une épiphyse (Gg. 234), ou un os court, on voit que la résorption du cartilage se fait irrégulièrement, dans tous les sens, de sorte que les espaces médullaires forment un système de cavités sinueuses (fig. 234), dont il est difficile de >uivre la direction. Si les points au niveau desquels ces cavités s'embouchent les unes dans les autres ne sont pas compris dans la coupe, on

peut s'en laisser imposer et croire h des espaces médullaires dos |fii!. 234, a, (à droite et en haut), b.\.

L'étude du contenu de ces espaces est fort impoitante au |K)int de fiic du développement ultérieur de Tos ; on lui a donné le nom de moelle osseuse fœtale.

Fig. !£^. — ('ou|)fî Iransversile di5 la parliê supérieure du fémur d'un embryon humain de 11 semaine».

c, reste du cartilage; h^ revêtements formés par du tii^su o»téoîde.

Fig. SSG. — Cellule» de la moelle des os.

fl, prorenant de l'humérus d'un r<iHy> Imnuiin de 5 moi»; ^, de rhttm<»nj-> d'un enfant nouveau-né; e, cellaW« fubiformes ; 4, formation de« eelhiW adipcuMii de la moelle ; i>, cellule rrroplie de ^i»se.

La moelle fœtale (fig. 256) se présente sous forme d*une masse wwAV rougeâtre ; elle renferme de petits éléments arrondis (a) de 0"",012 à 0,0i2 de diamètre qui ressemblent en tous points à des cellules embryonnain*^. Le contenu de ces cellules est légèrement granuleux ; ils renferment un ou deux noyaux. Ces cellules proviennent évidemment de la prolifénitit»n des cellules de cartilage qui ont pénétré dans les espaces médullain^ après la résorption des capsules et s'y sont multipliées.

Les cellules de la moelle subissent des transformations variables. L«^ unes se développent dans les os longs et conservent leur forme arrondi<\ se chargent de graisses neutres et deviennent les cellules adipeuses ilila moelle jaune des os (d, é). D'autres se transforment en co^puscule^ di> tissu conjonctif (c), ou bien même concourent à la formation de vaisseaux sanguins et de nerfs ; une partie de ces éléments enfin ne subit aunnumodification ; on les retrouve d'une manière constante dans la n)o<'lK' rouge des os spongieux ; ils sont granuleux , mais ne contiennent |sa^ de graisse.

Il y a quelques année« déjà on avait reconnu que les cellules de la moellt ne persistent pas à cet état et qu'elles peuvent subir d*autresniodificatiiiii^ en effet, ces éléments peuvent se transformer en corpuscules osseux, %A c'est là, bitm à coup sûr, un rôle fort important. H. Muller (1) admHtiit la transformation directe des éléments de la moelle en corpuscules osnoux; Gegenbauer (2) a trouvé qu'il existait des cellules inti^rmédiaires eiitn ces deux éléments dilTérents : il leura donné le nom d'osiéoblaittes (Kg. "iV, et 258).

Il esl facile de se convaincre que ces éléments tapissent, sous forme d'un revêtement épitliélial {fîg. 257, c), les parois des espaces médullaires. Quind ils sont serrés les uns rontre les autres (fig. 258, b, b), ils se présentent sous forme de cellules arrondies, polygonales ou cylindriques ; les noyaiiï sont uniques ou multiples, vésiculcui, de dimension variable ; ces cellules lorment sur la face interne des parois une couche opalesrente, homogène (lîg. 257,(i), ou bien se confondisnt avec le rorps des cellules dépourvues Jp membrane. Cette couche wllulaire est destinée à former la masse Fondamentale ilu tissu ostéoïde ainsi que Icjcellulesdu tissu. Au-dessus ie la couche d'ostéoblastes, se trouve une lamelle de noulelle formation dans laquelle pénètrent des cellules com- < plctcs ou des portions de cellules («g. 237, (/,/■, Gg. 238, CI. On peut étudier dans ces points toutes les transformations des cellules en éléments l'Ioilés et même apercevoir iti ramifications de ces cellules anastomosées avec les canalicules d'autres corpuscules osseux. Mais ces corpuscules osseux sont plus volumineux et présentent moins <le ramifications que les corpuscules anciens.

Ces transformations cellulaires se continuent d'une façon constante. Dès que la r,'>-léol.l»»reîV irau-riprianifii (■dluloosîPii-i.,

première lamelle homogène

ï>l formée, il s'en |H-oduit une seconde, tapissée du même revêtement ^ithélial el ainsi de suite. C'est ainsi que le substratum du tissu osseux s épaissit déplus en )dus et prend un aspect d'abord strié puis bientôt stra-

tiPié, dû aux couches successives qui se sont déposées. Les lamelles du tissu osseux se trouvent ainsi formées.

On ne sait pas comment se développent les canalicules du tissu osseux pendant ce processus (3).

Bientôt la substance ostéoïde subit une modiflcation nouvelle; elle se charge de sels calcaires qui s'y déposent, non sous forme des grumeaux, mais d'une manière diffuse, de manière à conserver au tissu une certaine transparence.

Le substratum organique des couches primitives est probablement constitué, au début, par de la matière coUagène.

Comme les espaces médullaires ont un contour très-irrégulier et que les portions de cartilage qui subsistent encore se résorbent d'une façon constante, on comprend que le tissu ostéogène qui se dépose au début se présente sous des formes très-variables comme dans les figures 235 et 234.

Sur des coupes transversales de la partie moyenne du fémur, par exemple, on voit également que le tissu e^t irrégulier et formé par dcb travées longitudinales unies par des ponts transversaux de tissu osseux (fig. 235).

On trouve, par place, des cellules fort remarquables et qui nous expliquent comment on a pu autrefois commettre l'erreur de croire à une transformation immédiate de la cellule cartilagineuse en corpuscule osseux ; ces cellules sont des cellules de cartilage, mais elles servent de dépôt à mie ou plusieurs cellules osseuses, ainsi qu'à la substance primitive; il peut arriver très-facilement que Ton n'aperçoive point leur ouverture à cause de sa petitesse, de sorte que l'on croit avoir affaire à une capsule fermée contenant deux ou trois cellules osseuses [fig. 254, hef^ fig. 255, e, (4)].

Quelquefois presque toutes les travées d'une préparation osseuse ont ce singulier aspect qui est très-difGcile à décrire et dont la figure 234 (a gauche et en bas) peut donner une idée.

Les restes de la substance cartilagineuse, qui jusqu'alors se sont con« serves, disparaissent par suite d'une résorption ultérieure; les espaces qui deviennent ainsi vides sont remplis de tissu osseux; celui-ci forme alors des couches de plus en plus épaisses ; le système des canalicules osseux se développe; c'est ainsi que le cartilage se trouve remplacé par du tissu osseux. 11 paraît certain qu'au milieu de la masse osseuse, même complètement achevée, peuvent se conserver des restes du cartilage primitif calcifié ; mais nous ne savons pas encore dans quelle proportion. (Mûller , Tome; et de Morgan.)

Nous verrons plus loin que dans les os achevés ont lieu plus tard des résorptions, considérables. Mais, à côté de cette disparition en masse de tissu ostéoïde calcifié, nous trouvons encore dans les os une résorption semblable et non apparente; des parties anciennes disparaissent et à leur place de nouvelles sont formées. Ceci est déjà démontré par la structure des cellules médullaires des os anciens et spongieux comparée à la

stnicture des mêmes parties dans les os jeunes. Cette résorption ne s'arrête même pas à un âge avancé; nous l'avons déjà appris plus haut (g 1 41, Gg. 227), en parlant de la formation des cavités de Havers qui sont de nouveau remplies par des lamelles formées ultérieurement.

RfixiAQOES. — (1) Cependant il est possible que les cellules qui traversent les canaux cartila^^ineux avant que Tossification ait commencé, prennent part à la formation des corpusicules osseux. Cette origine des cellules osseuses parait certaine pour la production de b substance osseuse première dans Tintérieur des épiphyses et des os courts (Moller, loc, cit., p. 487). — (2) Voir les observations de ce savant dans Jenaiscbe Zeitschrift, vol. 1. Waloeteb est également du même avis (Ârchiv ftir mikrosk. Ânatomie, Archives (Tatiatomie microscopique, 1865, p. 354). — (3) D'après Gegenbauer, les ostéoblastes sont couverts, sur la £ace qui regarde la masse primitive, d'appendices très-minces et presque aus&i serrées que les cils. Ces prolongements protoplasmatiques relient entre eux les osléobb^tes situés dans les lamelles osseuses, de manière à former un réseau. Celui-ci grandit et pf u à peu est complètement enveloppé par la masse fondamentale calcifiée ; en même temps apparaissent les cavités osseuses etlescanalicules. — (4) Nous ne disons pas du tout jNNir cela que les cellules osseuses ne peuvent pas se former dans des capsules cartilagineuses iermées. Les os des rachiliques furent, pendant des années, considérés, d'après K<raiEEK (voir son Ânalomie microscopique, vol. II, 1'* partie, p. 300, fig. Ii2), comme irès-fiTorables pour démontrer Texislence des cellules osseuses dans l'intérieur des capsules cartilagineuses fermées; d'après Muller, ce seraient, au contraire, des sujets de préparation trompeurs, car souvent on y trouve des restes considérables du cartilage primitif; de plus les cellules peuvent se présenter sous forme de capsules épaissies, dont 1 enveloppe primitive est revenue .sur elle-même et s'est ratatinée en forme d'étoile, de vjrte qu'on la distingue à peiue des véritables cellules osseuses (ce phénomène ne se montre pas dans les os à l'état normal dont la formation se fait rapidement et énergiquemeot) ; enfin , dans ces cas, on peut très-bien ne pas apercevoir les ouvertures des avités cartilagineuses. 11 est probable cependant que de véritables cellules osseuses peuvent aossi se former dans l'intérieur des capsules cartilagineuses, ce qui arrive égale* ment, comme exception, dans Tostéogenèse' normale; il en est de même dans les bois de ctrf ossifiés, où les transformations se font rapidement et sont difGciles à comprendre, <{«oique là aussi la loi de l'ostéogenèse puisse être re onnue dans ses parties essentielles. Voir pour ce sujet H. MUller (Wiirzburger natui'W. Zeitschrifl, vol. lY, p. 36). LiebbriCiH (Nonatsberichte des Berliner Âkademie, Rapports mensuels de l'Académie de Berlin, 1861, p. 517, et Reichert's und Du Bois-Reymond's Archiv, 1861, p. 265) avait >al' Tprété le processus en question tout autrement que comme une transformation inmié- <iiite de tissu cartilagineux en tissu osseux. D'après L. Landois (Cuntralblatt ftir die med. ^iii., Journal central des sciences médicales A^^b, p. '241), toute la corne de cerf ne ^.tait que de Tos développé aux dépens du périoste.

Nous avons encore à parler de la formation du tissu osseux dans les f^ndroits où n'existe point antérieurement de tissu cartilagineux. Nous ne dirons rien d'abord de Tossification qui se fait aux dépens du tissu cDQJonclJf véritable et achevé (1), et nous nous arrêterons à la forma* tlon de la masse osseuse aux dépens du périoste et à r ossification des os itU secondaires.

Le premier mode de formation (2) constitue un processus trcs-générali^é qui préside au développement des os en épaisseur. Nous choisirons encore ici Tcxemple des os longs. L'expérience nous apprend que, pendanj

304 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHDflE.

la croissance du corps, ce n'est pas seulement la longueur, mais aussi le diamètre de ces os qui augmente. La croissance en longueur, pour en dire deux mots, n*est que la continuation du processus que nous avons examiné précédemment ; elle se fait donc aux dépens du cartilage de> épiphyscs et des articulations; les parties inférieures de ces cartilages sf calcident, puis se trouvent résorbées et donnent ainsi place au tissu <i>téoïde. En nicmc temps le cartilage articulaire croit à sa partie supérieure par le dédoublemenl des cellules et par l'augmentation de la massr fondamentale. La croissance en épaisseur se fait par la formation, au-dosus de l'enveloppe périostale,de nouvelles couches osseuses quivienneut entourer l'ancien os à la manière de tuyaux. Il est évident crue de cvUe manière chaque couche nouvelle est plus vaste que la précédente. Mai> comme l'os s'allonge en même temps d'une manière considérable, chaque nouveau tube osseux est également plus long que le précédent.

Ollier (5), par une série d'expériences remarquables, a confirmé o* rôle important du périoste dans la formation des os. Des morceaux détachés du périoste, qu'ils soient en communication avec le reste de Vvnveloppe osseuse ou bien isolés, qu'ils soient transportés dans une autr< partie du corps,' ou même d'un animal d'une espèce sur un autre animai de la même espèce, peuvent reproduire un os complet. Mais il faut |KHir cela que la couche profonde du périoste ait été conseryée sans altération : c'est là une précaution dont nous comprendrons bientôt la nécessité.

Passons maintenant à l'étude histologique de ce processus (fig. 239, 1 . il faut d'abord se rappeler que le périoste est plus riche en vaisseaux vniguins à cette première époque de la vie. A la face interne du pério>tr ^t développent des végétations qui tendent à former des couches vasculaur^ de tissu ostéogène (b) ; ces couches adhèrent fortement à la surface de l'oet sont formées par une masse primitive tantôt homogène, tantôt pluli»i striée et fibreuse qui renferme des cellules finement granuleuses, à noyaui. arrondies ou allongées, de 0"*",0l I — 0'""*,022. Elles prennent |>eu a \^u une forme étoilée (c); les prolongements croissent (d) et on admet qu'<n même temps ils se transforment en cellules osseuses [Virchow [i)\^ laml:que la masse intercellulaire se calcifié d'une manière difl'use (e), D'aprt'> U ^ observations de Gegenbauer, confirmées par les résultats de Waldeyer tt par mes propres recherches, les ostéoblastes forment également ici un« couche de transition. Pour la reconnaître, nous renvoyons à notre fi^ur< 258, b, r. Le tissu osseux nouvellement formé (239,^) présente de^ |)r->' loiigements pointus vers les couches extérieures encore molles ; à l inttrieur il offre, à la manière d'une éponge, de nombreuses lacune>. U^ lacunes sont ensuite remplies par des cellules médullaires et par les oï4« >»bhistes qui recouvrent ces dernières; elles se transforment ainsi en caii ra de Ilavers, dans lesquels se forment alors des vaisseaux sanguins <|ui ntardent pas à comnmniquer avec les vaisseaux proprement dits du ti-^osseux et avec les vaisseaux extérieurs du périoste. En même tem|)»« d .• - ^res cellules médullaires se transforment en ostéoblastes et forment autou:

div canaux de Havcrs des lamcllc!) nii-nl que nous avons déjà décrit PII parlant de h roriiiat'dir intcr cartilagineuse des oi

Mais pendant ce ttinp^ li for (nation secondiirt de h grande niïité inédulhire cntrune de nouvelles modilicitions d ms le tissu osseux. Si nous nous np (idons les dimensions conside rablcs de cetfe r i\it^, il devient l'fidenl qu'elle se produit par Miilc d'une résorption considc mMe du tissu osseux Cette cavit«. •Kf upe dans l'os ichcve un espace beaucoup plus grand que celui rpi 'occupait l'os entier à une (■|ioqiie anti'rirure de la \ie il <'st donc bien (.vident que tout le lissu osseut pnmitif ne tarde pas a disparaître par résorption et ifiie Tos long, quind il est achevé provient enlièrenient do la sub élance ostéoïde ptriosttale les louches qui proviennent du pe rioste formeront les hmelles ge nérilcs ; cela va de s i et tonte >n-liun transversale te démontre ilip. 226). On comprend ficilc ment, d'apn-s ce qui pr^cde i|ué les plus anciennes des h mplles périostales qui sul gistcnt deviennent finalement des h nielles pcrimédullaires et enve- 1op|)cnt la paroi de la gnnde ca vite de la moelle ( )|

Il est probable que dans et |iri>cessu8 les lellules osseuses «l'abord entourées j)ar la masse r<indamcntale, repissent a I état de cellules médulhins unf> Tois ((■rcllessontenlil rte tstrveiit jin>i à proibiirc 1 iiignientitioit ■le niimbre de ces derniers ek ments.

s{>édalcs d'après le mode de développe-

306 TRAITÉ D^liSTOLOGIË ET DnilSTOCHIMiE.

Dans les os courts et plats, au contraire, une partie plus ou nitûnv grande de tissu osseux primitif, qui s'était formé aux dépens du cartilai:e. persiste.

Pendant la formation du point d'ossification au milieu des diaphyx^, il se produit une couche osseuse aux dépens du périchondrc, c'eât4-diri> du périoste futur ; la formation de cette couche précède prohablemmt dans certains cas la calcification du cartilage (6).

Rbhàrqubs. — (1) Comme, par exemple, Tossification de certains tendons chez dos oivam adultes; c^estlà un chapitre controversé de rostéo«;enèse. L. Lessing (Benk**suiid Pfeuf^r^ Zeitschrift, 3 R., vol. Ml, p. 514), LieberitOhn (Reichert*s und Du Bois-Roymond's» Arcliiv, 1860, p. 824), et H. Muller (Wiirzbur^er naturw. Zeitschn'ft, vol! IV, p. 45) nni entrepris, dans ces derniers temps, des travaux sur ce sujet; mais les trois résuilab n sont rien moins que concordants. Pour nous, nous ne conservons aucun doute à cet r^.ml après les minutieuses recherches deMiiller. il n'y a d'abord qu'une simple calcificilion «!.. tendon, de sorte qu'après extraction des sels terreux, c'est le tissu tendineux qui it^lr Ui qu'il était auparavant. Plus tard, au contraire, on rencontre la véritable substance o>v-(iX« avec des cavités peu nombreuses, des lamelles et des canaux de Uavers. D'après Liiut- KtJBN, il y aurait alors une transformation directe du tissu tendineux en ti$»u o&m'ui. MiiLLER montra, au contraire, que cette assertion est erronée; dans le tendon caUiti apparaissent par places des vaisseaux ; ces espaces vasculaires correspondent aux e^ju" « médullaires du cartilage et sont remplis par une substance molle. C'est dans a^5 e^jM* t« que se forme une substance solide qui bientôt se calcifié et qui ressemble plus ou mon^ j l'os véritable. — L^ossificiition du tissu conjonctif, que Ton observe chez rhomiue dj'i« certains cas patholo^^iques, a lieu probablement de la mènuï manière; il est certain •!>. l'on a souvent confondu du tissu conjonctif calcilié avec les os. — (2) Voir le gnotï «m vrage de Kœlluer, p. 305. — (5) Les recherches de L. Ollier sont rapportées dan« '• Journal de la physiologie, tome H, p. 1, 170, 408, et tome III, p. 88; ainsi ipie d<tn«> U Gazette médicale^ 1859, n* 57, et 1860, n* VI. Voir encore à ce sujet les observât i«'ti« de R. Ddchholz, dans Virchow's Archiv, vol. XXVI, p. 78. — (4) Virchow^s Archiv, vol. \, p. 409. — (5) Cette théorie se trouve en accord avec cette observation ancienne, qu uanneau placé autour d'un os long qui est en croissance, disparait peu à peu au milieu t la substance osseuse. — (6) Voir les ouvrages de Bruch et Mûller.

Nous passons maintenant à la ibnnation des os secondaires ou phiiot des os qui ne préexistaient pas à Tétat de cartilage (1); dans cette s^Tt* nous trouvons chez Thonime : les os plats du crâne, à l'exception de l.« partie inférieure de Toccipital, les maxillaires inférieurs et s^ipérieun^. I< « os du nez, les oslacryinaux et palatins, le voiner, les os malaires et en;in probablement Faile interne de Pnpopliyse ptérygoide, ainsi que le coriit t sphénoïdal. (Kœlliker^) Ces os se développent après le crâne priniordij) leurs rudiments sont d*abord petits et s'étendent ensuite en lart^eiir. <>i. rencontre au commencement un véritable point osseux qui, grandi>^.>i«i ensuite, se transforme en un réseau de petites travées calcaires ou A\ »guilles calcaires qui se perdent dans le tissu mou adjacent. Ici aus«i «**• arrive facilement à reconnaître la C4>uche ostéoplastique qui recouvn* < > ^ petites travées (Kg. 27)8), et Tuniformité du jirooessiis d^ossificition.

Les opinions diiTèrent sur la nature de ce tissu primitif (tig. 250, ^^u .

dciuémc que sur celle du substratum périostal; les uns considèrent ce tissu comme une masse de tissu conjonctif non développé et non cartilagineux (Kœlliker), tandis que d'autres en font une espèce de cartilage fibreux. (Reichert.) Comme dans ce dernier tissu, on y retrouve en effet une masse d'aspect tantôt homogène, tantôt strié ou fibreux, et pourvue de cellules ; celles-ci sont d'abord rondes, et rappellent assez bien les jeunes cellules cartilagineuses, ou bien elles prennent plus tard une forme étoilée, et sont désignées alors sous le nom de corpuscules de tissu conjonctif; elles présentent finalement l'apparence des cellules osseuses {b^b), La calcification diiïuse progresse d'abord par plans, ainsi que nous TaTons déjà fait remarquer; en même temps, il se fait à la périphérie un dépôt de tissu ostéogène, de sorte qu'à Topposé des os qui préexistent d l'état cartilagineux, les os secondaires ne prennent leur forme et leur volume que petit à petit.

Plus tard, l'os croit en épaisseur aux dépens de végétations de masse (^téoïde qui se forment sur les deux faces du périoste. C'est ainsi que se forment les couches corticales compactes qui ont d'abord le caractère poreux du tissu osseux périostal de nouvelle formation. La formation do nouvelles couches de substance ostéogène dafis les espaces médullaires (c) rappelle le processus des os primitivement cartilagineux.

Ces considérations nous amènent à reconnaître que la substance ostéoïde ^produit souvent par végétations considérables, qu'elle a une vitalité fort sctive qui peut reparaître dans les os achevés, surtout quand les conditions >unt anormales.

Mais si ces processus, ceux, par exemple, que nous avons suivis dans les 08 longs, sont bien évidents, il ne faut pas croire pour cela qu'il ne se produit dans ces os qu'une résorption intérieure et un dépôt extérieur par couches. Ici aussi l'on observe des proliférations interstitielles, quoique limitées, c'est-à-dire une croissance par intussusception , comme on la rencontre presque dans tous les tissus. [R. Volkmann (2).]

On trouve souvent des néol'ormations pathologiques de tissu osseux sur les os isolés, quand il y a solution de continuité par suite d'une fracture; elles viennent aussi remplacer des masses détruites par un processus pathologique, ou enlevées par les instruments du chirurgien ; on rencontre 'ie |)Ius4 sous forme de néoforinations végétantes sur des os intacts, des hyliertrophies, des exostoses, des tunteurs osseuses, etc. Dans tous ces cas, /a production de tissu osseux se fait généralement aux dépens du périoste d'après le mode décrit plus haut. Les expériences d'Ollier nous ont appris, du reste, la haute importance du périoste dans la production du û»u ostéoïde (p. 304). Mais, tandis que le tissu médullaire ne prend auiiiiuf* paK à la production osseuse normale [comme l'a coniirmé le savant que nous venons de nommer (3)], il peut au contraire arriver, dans yi^ conditions anormales, que la partie extérieure de ce tissu se trans' fonne en tissu conjonctif plus ferme, en une espèce d'endoste (4) et produise de la substance ostéoïde. Le tissu osseux prend rarement naissance

308 TR/VITÉ D HISTOLOGIE ET D'HISTOCHDflE.

dans les parties molles éloignées des os. Il est très-rare de rencontrer du tissu osseux véritable loin des os ; on le trouve cependant à un âge avann' dans les cartilages, et alors il se forme comme chez le fœtus; il en est di* même dans les parties formées de tissu conjonctif où le tissu osseiii h développe aux dépens de végétations qui sont analogues à celles du \*vrioste. Les néoformations osseuses pathologiques sont souvent poreuses et rappellent le premier état du tissu normal ; mais elles peuvent aus.<i ètro compactes et douées d'une grande solidité.

Il arrive assez souvent, dans certaines maladies, qu.e le tissu os.<< ii\ normal disparaisse; ces phénomènes sont précédés d'une décalcilicatimi et se font de la même manière que la résorption normale qui a lieu dan^ les os pendant leur croissance (5) *.

* Ia loi du développement du lissu osseux avilit Miappé aux prédécoscurs de II. Nh^t Ceux-ci avaient constamment confondu l'infiltration calcaire des tissu carlilagineux et ohij». avec l'ossification vraie.

J'ai cherclié moi-môme à l'eicmple de H. MQIler (Coasidémtions sur le développcnumi «^ tissu osseux. Th. de Paris, 1805) à montrer que ic tissu osseux de l'homme et des aninauxo*.. rieurs se forme toujours suivant la même loi générale, qu'il se développe aux dépcos du L*- 1 carlilagineux, sous le périoste ou aux dépens du tissu conjonctif.

L'osnfictUian aux dépens du cartilage se fait de la façon suivante : les cellules cartila.:in- .^se divisent; les cellules nouvelles s'entourent de capsules secondaires; les capsules pnn: i « < qui en sont remplies s'agrandissent et s'allongent par compression réciproque, de l'açoo i ruav :.• vers le point d'ossification.

ijn sulwlancc fondamentale comprise entre les capsules-mères ou prinlilives se sopiM'oi * manière à paraître fihrillaire, puis elle s'infiltre hiontôt de sels calcaires sous forme de pranuljti • anguleuses. A ce moment, les capsules secondaires se dissolvent, les cellules devenues ltttn« « multiplient et présentent tous les caractères des cellules embi7onnnires. Ces cellules esaii'n. • sur des pièces trè>-rrak'lics montrent souvent des prolongements amiboîdes.

.\ la fin lie celte première pliage de l'ossification, le tissu carlilagineux e<l détruit et k ii osseux n'existe ya» encore. I.e tissu intermédiaire, auquel le nom d'onniforme convient li t-^ l • est constitué par des travées qui représentent la substance fondamentale du carlib;e aD<tti. • filtré de sels cnlcaires. Dans ces travées, il n'y a pas d'éléments cellulaire^. Kllcs limiter • •< alvéoles communiquant les uns avec les autres et formant ainsi un cs|MIcc caverneux r*v>\- moelle embryonnaire.

Ce tissu ne coricspond nullement à la description du tissu osié'oïde de Virchow, ni du u--. spongioïdc de lîuérin. Ces auteurs ont basé leur description sur les os rachiliquct. 1H-. «tïm ^ rachitisme, les travées du tissu osiéoïde ou spongioîde contiennent des éléments cellulaire». ,

Dans ce tissu os^ti forme, les vaisseaux venus du périoste pénètrent dans les alvétie- •• y forment des anses. C'est à ce momcLt que commence l'ossification vraie. Le long de> 'r w« calcifiées se rangent les cellules de la moelle embryonnaire; celles-ci sont pressé4>« \^ u •« contre les autres et anguleuses (osléoblastes . Autour de quelques-unes, qui déjà pn'Moie. ' *« prolongements, s'étale une substance intercellulairc nouvelle qui est la sul»slance ovmii** * -* ainsi que se forment les corpuscules osseux et ta substance fondameniaîo de l'os.

L'ossification sotts-périosttque, qui se produit pendant la durée de l'accrtMs^eiiKnt •! - *i.i »>freclue aux dépens de cellules semblables à celles qu'on ob^crve dans h^ ca\it*> umvI. «i du ti^su o><^iroriiie.

0*s celliili's fonnenl une couche nu milieu d«* laquelle s'avancent des aiguilles o>h^u«4 « ■• iligne» ou courbes don^ la hast» tait corps avec l'os ancien, dont rexttcmil*' libn» Cililuv.- «^ le ptTiosle. La couche de cellules nk*dullaire8 ^o'ls-p('riosliques se prolonge darM kr« <*i»»\ *^ llavere cl se p >ursuit justpi'à la moelle centrale. i

Vossification aux dépens du tissu conjonctif s'observe facilement sur le» os du ct «• •« embryons. Le développement du lissu oskmix se produit aous forme de travée» qui atu..* 4 peu à peu d'épais«>eur, s'incurvent et limitent des espces mtHlullain*s. h' hnig de ce* ir » • i] observe une ou pluMeurs couches de cellules polygiiu;des ou anguleu>es, semidal lei a c i* - À se montrent sous le périoste et dans les cavités médullaires, t/esl piir un nuVaniMiie »w.. if que C4> cellules deviennent des corpuscules oss<-ux. Los travéïs se terminent tiani ••• »i - i^

Rdiabqces. — (i) Poar cette question , toujours fort controversée, voir Kœlluer, Bet ichte Ton der zootomischen Anslalt zu Wurzbui^, Happorls de Vétablissemeni zootomi" que de Wurzbourg,\o\ II, p. 281, ainsi que son article dans sa Mikrosk. kiuii. ^Analomie microscopique, vol. Il, !'• partie, p. 374; Rkichert, dans Muller's Archiv, 1849, p 442, fi 1852, p. 528; Brccb, loc. cit., et dans ZeitschriCt filr wissensch. Zoologie, Journal de zcologie scientifique, toI. IV, p. 371. — Comme les os qui ne préexistaient pas à Tétat de cartilages se forment généralement plus tôt que ceux qui résultent de Tossification du ti$>u cartilagineux, Texprcssion de • os secondaires i n*est pas très-heureuse pour les premiers. Aussi a-t-on voulu la remplacer par ceux de < os de recouvrement. > Du reste; («ns questions ont beaucoup perdu de leur intérêt histologique, par suite d*obscrvations toutes récentes sur Tostéogenèse. — ^2) Virchow's Archiv, vol. XXIV, p. 512. Des chan- ::emeols de forme des os à Tétat normal, aussi bien qu*à Tctat pathologique, le démontrent. — (5) Journal de la physiologie, tome VI, 145 et 211. — (4) L'endoste n*existe pa> à rt^lai nonnal. — (5) Pour l'histologie pathologique du tissu osseux, voir la Pathok-gie cellulaire de Vircuow, 3* édit. ; voir aussi son ouvrage , Die ki*ankhaften Gevlmulste, les Tumeurs pathologiques, vol. H, p. 1, et VAnatomie pathologique de Fœister, 2' édit., vol. I, p. 245 et 337.

i i • Tissu dentaire.

Comme le tissu dentaire (1) forme la plus grande partie des dents, il (^l nécessaire de parler d'abord de ces dernières. La dent présente trois parties différentes; la couronne qui est libre, le collet qui disparaît sous la ^^encive, et la racine qui est enclavée dans Talvéole. La dent est creuse intérieurement et traversée par un canal \)(acé dans son axe ; il est fermé au niveau de la couronne et ouvert en bas à l'extrémité de la racine. La lavité dentaire est simple dans les dents canines et incisives; dans les. molaires, elle est divisée à sa partie inférieure en autant de compartiments qu'il y a de racines. Cette cavité est remplie par un tissu conjonctif tout à fait spécial, très-riche en vaisseaux et en nerfs; c'est la pulpe. La nutrition de toute la dent se fait par Tintemiédiaire de cette cavité analogue à un canal de Havers.

Sous le rapport histologique (fig. 240), la dent est composée de trois espèces de tissus : Tenveloppe de la racine, ou cément^ c'est-à-dire une

J'wiir pftr un loog filament formé d'une substance réfringente et vajniemcnt fibrillairc, ne conviant pus de cellules. Ces filaments, connus sous le nom de fibres de Sharpey, sont comparables ^\ travées de substance cartila;;incuse infiUréos de sels calcaires qui dirigent et soutiennent le 'nrail de roasification lorsqu'il s'elfcctue dans le cartilage. Les cellule.*; embryonnaires qui longent Utraté^^s osseuse» dérivent trës-netlement des cellules du tissu conjonctif circon voisin.

K une époque où l'on ne connaissait pas la véritable structure des tendons, on a cru trouver •fan^ l'ossification des tendons de la patte des oiseaux une exception à la loi géniTalc de l'ossi- Vdititn qui ressort des faits précédents (Lieberkûhn, Arch, de Reichert, 1860] ; mais il est clair •.ti'il.faut de nouveau étudier la question, car une infiltration calcaire des tnbes décrits à la y-^^r jf75 et suivantes de cet ouvrage ne pourrait nullement former des corpuscules osseux.

Jf doL< ajouter encore que les cellules polygonales qui longent les travées osseuses en voie de 'WT<*l4»ppenienl et ont été désignées par le nom d'ostéoblastes (Gegenbauer) ne sont psis des cellules 'f»*-« ialp5 en ce qui regarde rossilication, car elles peuvent aussi bien se rencontrer le long «!<• (iat(«$ osseuses en voie de résorption. G*est ce que l'on observe dans l'ostéite. R.

TRAITÉ DIIISTOLOGIE KT U'HISTOaMMIE.

substance osseuse ; une niasse qui recouvre la couronne, c'est Vémail fvoir le cliajntre suivant), et enfin une substance intérieure complètement recouverte, le tissu dentaire qui enveloppe la cavité dentaire et porte encore le nom de dentine ou d'ivoire.'

Cette dernière substance a une dureté supérieure à celle de I os et peut être considérée comme du tivsu osseux modifie, sans cellules osseuses, dans lequel les canabculcs ont une disposition régubere Sur des sections polies, elle parait blanche et souvent douée d'un éclat satiné, aussi lonr;tenips qu un liquide n a pas péiiétndans le sjstt.me des canaticules et n'en a |ias chasse t air

Cch canaux, nommes canaUcules dentairrs. se montrent our des sections polies, desséchées et non prnces d'air, sous forme de canaux fonct''^, excLssivcment nombreux et minces deO",0012 — 0,0023 de diamètre et plus Ils sont à peu prés parallèles les uns aux autres et ont une direction {>crpendiculaire a la surface de ta cavité dentaire. Kfg MO — Dem iD ijve Je Souveut ils sont ttiticauxau luilieu de la roul'boraireaiKitaiviifiicnutre roniie, obliques ilans ses parties latérales et de-

pbcfe dtni Taie Btenwloppee ,^. ..'. -i'.'-,.

pït la deniin» qni «1 ncou- Viennent peu a {teu honzontaux vers I extrémité tortcdansuiKiriiaMiiwrieure j^ j^ riiftine {2l. Les |)arties moveune et inférieure

pir léiMil Cl dîne su partie ^ ' ' . J

inHHFBrf par le r^nnii. il Une dcut offrent Une disposition radiée sur une

section transversale.

Si ce système de ciinaux s'imprègne d'un liquide, il disparaît en grande partie ou totalement dans la mnsse fondamentale, comme les canaUcules du tissu osseux.

Les canalicules dentaires ressemblent encore aux canalicules osseux j^ar leur paroi propre qin est cependant plus épaisse. Dans la dentine qu'un a fait macérer, ils se montrent sous forme de , -' ' petits tubes indépendants les uns des autres et

* -j , ■ ■ 1"' font saillie sur le Imrd de la section; on put

parfaitement les isoler sous forme de masse coliôrentc, en ramollissant la dentine par les arides ou par les alcalis, ou encore en dissolvant le cartilage dentaire à l'aide de l'ébullition. (Kœlliker, lloppe, Nenmann.)

Sur des coupes bien faites on peut également

Fi(. ui. - Deriiin* ramollie Toic la sectiou transversalo des canaux (fig. 241).

wirn«rsii«I^w" "' "™ Si, sur une section de la dentine polie et non

privée d'air, on examine plus minutieusemmt la

dis)>nsifioM détaillée des canalicules, on voit qu'ils se trouvent en plus

TISSU dbntaihf:. su

p-ande quantité dans In couronne et dans les régions qui entourent la rarité, que dansia racine. Sur le trajet d'un canajiculc de dedans en deliors, on remarque trois grandes cour- Lures ondulées (souvent aussi on n'en voit que deux), mais il y a de plus une ijuantité de replis très-petits dentelés on hi-lifoîdes ; on en a compté à peu près deux cents pour une ligne. (Itetzius.)

Le syst«>mc de ranalicules de la dentine ilig. '242, e) [H-ésente, comme les canalimies osseux, une quantité de ramifications et d'anastomoses, quoique l'aspect fil soit tout autre, à cause de la disposition régulière des canaux de la dentine.

Arrivés à la moitié de leur trajet, les ciiialicules de la dentine forment un grand nombre de bifurcations qui se succèdent è angles aigus, et dont les brandies vont en s'amincissant. La quantité de ces ramifications va toujours en augmentant et leur nombre est considérable dans la couche corticale. In seul tube peut donc linsi donner naissance à tout un système (le canaux.

On voit de plus des canaliciiles voisins tS;""'"""" """'"•""''" ■"'' • an.istomoser très-souvent par de petites

branches latérales (c); de ces communications entre canalicules peut rémller un réseau complet dans la couche corticale (fig. 243). Là, une partie des canalicules se réunissent deux à deux sous forme d'à minales (Og. 242, c), d'autres vont aboutir à des lacunes placées au milieu d'une couche mnuleuse qui limite la dentine {b); d'autres rnlin dépassent la dentine et vont pénétrer ilans le cément {lîg. 242, a) ou dans l'email ilig. 245, c). Nous reviendrons plus tard sur rcM derniers.

A l'intérieur le système de canalicules se (crniine librement dans la cavité dentaire.

Quant à la masse rondamcntale de la dentine, '"- ***■

elle nous apparaît sous forme d'une substance '',lln,'br'"ii™nnp' *' ™nch» tiomogènc qui, après macération, peut être di- ■]« rfimii; < . cuiîmii' âr «iîée arti6ciellement en travées marquées d'à- d^iir.' ' ' "™"** "" \iaa- par les canalicules. Ce sont là les parties

<3sentielles de la texture élémentaire; mais il -Taut y ajouter quelques liHùU moins importants.

313 TRAITÉ D^UISTOLOGIE ET D^IHSTOCUIMIE.

Czermak désigne sous le nom d'espaces interglobulaires (fig. H% h] un système de cavités irrégulicres, de dimensions très-variables ; leur exi>tence est normale dans le tissu dentaire ; ils sont formés par des saillH^ plus ou moins globulaires de la masse fondamentale, saillies que Vm désigne sous le nom de globes de la denime, Lc>s lacunes sont trèsHuini' breuscs et très-petites, surtout au-dessous du cément dans la racine: là, elles forment la couche granuleuse ou de Tomes ; elles peuvent facilement être confondues avec les cellules osseuses, d*autant plus que dt^ canalicules dentaires viennent y aboutir. Pendant la vie, ces lacunes ne renferment pas d'air, mais une substance organique molle. De plus grande globes de la dentine peuvent se montrer vers le centre de la dent, ic Ion*; de la paroi qui limite la cavité dentaire, et présenter alors, comme on Ta dit justement, Taspect de stalactites. Dans la couronne, on remarque souvent des dessins formés dans l'ivoire, placés les uns au-dessus des auln^^ dans une direction plus ou moins parallèle à la surface ; ils paraissent indiquer une espèce de stratification qui se trouverait e5^liquée par rhi>togenèse. Ce sont les lignes de contour de Owen.

Nous avons déjà fait remarquer plus haut que Ton pouvait considôn^r la dentine comme du tissu osseux modifié. L'histologie cotnparée ntnh apprend, en effet, que le tissu ostéoïde de beaucoup de poissons osmmix représente la transition du tissu osseux à la dentine; chez une |)artieasM*/ considérable de ces poissons, la dentine a tout à fait pris la place du sytèmc osseux. [Kœlliker (5).]

Remarques. — (1) Outre les ouvrages de Huile et Geklacii, voir encore Kslukui (Mikr Anat., Attatomie microscopiqtiet vol. II, II* part., p. 54, ainsi que G»:^Eiieu:BkE. Hisin" gie, 4' édition, p. 594) vi Todd-Bowmann (vo). II, p. 165); de plus. R. (HtJi, Odonto::T »phy, etc., volume I; London, 1840-45; R&tzius, dans Mûller's Archiv, 1837, p. 4X<. Cebrmak, dans Zeitschrift ftir wissenscb. Zoologie, vol. II, p. 275; Hamioteb, dam Abhandlungen der LeopoUinischen Akademie, Rapports de V Académie de l4V/«%.'. 1856, p. 805; J. Tumes, A course of lectures on dental pIi\siology and sur^'erv. bmii •. 1848. et Philos. Transact. for the year, 1856, p. 515; Beale, Die Strukturder einfath i (lewcbe. Structure de$ tissus simples, p. 139; Neuxan?!, Beitr^e tur Kenntnîss d<*5 ;>••; inalcn Zahnbein und Knochengewel)es, Contributions à Vhistologie de la dmtinf n des os à Vétat normal^ p. 1. — (2) Dans les couronnes des molaires, on oUienc b direction des canalicules dentaires, en considérant chaque pointe comnM! U roun»*: ^ d*une dent simple. Dans les dents à plusieurs racines, la dinrlion \erticale du tenir** -i' la couronne se trouve dans Tespace que Piirkinje appela très-proprement surface a/it.^ laire. — (3) Qveckett dirigea d*abord, pour plusieurs poissons, l'attention sur ce sujrt «v talojtue of Suiyeons of En^land, vol. Il); Kcelliker démontra ensuite que ces phéooinrn -^ étaient très-étendiis (Wùrzb. Yerhandlungen, vol. IX, p. 257; vol. X, p. 193, et IXXMIi

Pulpe dentaire. — La pulpe de la dent, pulpa dentis^ repr«*s4»nlr !«• reste, non ealeifié, de la |mpille dentaire qui existait pendant Tétat v\\\bryonnaire (voir plus loin). Klle forme une espèce de tissu eonjonriif non complètement dévelopjM', chargé de suc, qu'il faut peut-être nin^r ^m-^

TISSU DENTidRE. 5i3

le tissu muqueux ; ce tissu est pourvu d'éléments cellulaires nombreux, à noyaux de forme ronde ou allongée. La substance intermédiaire, qui n'est pas rendue transparente par Tacide acétique, est fibreuse el sans mélange de fibres élastiques. Du reste, la pulpe de la dent est extrêmement riche en vaisseaux sanguins et en nerfs. Le petit tronc artériel qui y pénètre se divise en plusieurs branches qui se continuent dans la pulpe et ne forment de nombreuses anses capillaires que dans la couroane; ces anses conduisent à des branches veineuses qui retournent par le même chemin. C'est par ces vaisseaux que se fait la nutrition de la (lent. Nous parlerons des nerfs dans un des chapitres suivants. Ce sont eus qui rendent les dents sensibles et nous y font éprouver parfois des douleurs très-vives comme on le sait.

La surface extérieure de la pulpe est recouverte par une sorte d'épithélium; c'est une couche stratifiée, épaisse de 0'"",045 à 0"*'",090 et com- {tosée de cellules cylindriques minces qui sont pourvues d'un noyau allongé et de prolongements tins et mous. On connaît déjà depuis longtemps res cellules de la dentine [fig. 244, b (1)], mais IV n'est que peu à peu que Ton a fait attention à leurs rapports avec le tissu dentaire.

On croyait d'abord que les canaliculcs dentaires constituaient un système de canaux ne Fig.su. (ontenanl point de substance organisée et rem- DeuxceUiiesdoiaJeniine*dom