I.CS fibres musculaires du cœur sont |iiii
I minces que partout ailleurs (fig. 2"ll, H
MiHomoM'n |fi. aussi plus Hches en fines granulations ;;rai-
sensés. L'enveloppe est beaucoup nioin"
dislincle que dans d'autres libres striées ; elle peut même manquer omi-
ptélemcnl. Enfin les strie» transversales sont très-accentuée», et la 61^
a une grande tendance à se décomposer en fibrilles.
TISSU HUSOIUIRE. 349
Les fibres musculaires s'anastomosent avec leurs voisines {a, b) par des branches ordinairement courtes {ej et plus minces, qui (juittcnt le tronc sous une direction tantôt oblique, tanUl perpendiculaire ; il en résulte un Térîtable réseau très-important pour te mécanisme des battements (lu cœur.
En outre on voit souvent des fibres se diviser en rameaux (d) qui, après un parcours plus ou moins long, se subdivisent de nouveau, comme l«s ramifications des muscles linguaux de la grenouille (3).
Il est très-rare et même exceptionnel, de rencontrer des fibres divisées dans les autres muscles striés du corps.
REiiinQiiEs. — (1) N'nus aTonsdécril les premiers, Leuceaht et moi, dans ces dernière Innps, les anastomoseg des muscles striés cfaet les arthropodes, et nous arons reconnu, plus Uni, que c'élail lï un mode de slmclure très-répandu chei les aniraïui iiiTertébrés (UicxEB. Zootomie. vol. Il, p. 62 el 212, Lcipiîg. 1817). Kœr.LivEii retrouva celte structure dans le cœur, en tS49 (Lhiwetiuœi l'avait déjï observée). Voyei Zeitscljr. Tiir wig- «n»'h. Zoologie, vol. I. p. 31^; la Physiologie de Do^dehs. Pour les muscles linguaui de b °renouille, il suffira d'indiquer ici Kœllieer (Mikrosk. Anal., vol. Il, I" part., p. 210), a un irlicle de Billkotu, dans Mûller'a Archiv, ltt58. — (2) Vojci BiEsiADECRr el IIerzic, ibns Wiener Sitiungsberichlen, vol. XXUll, p. 146 ; RiFrainn, dans llenlo's et Pfeurer's Zciischrift, 3* série, vol. XIV, p, 300. — (5) Les c<Burs lymphatiques des vertébrés pré- Kotent iu»i une structure musculaire semblable.
Toutes les fibres musculaires, à l'exception de celles du cœur, sont disposées parallèlement les unes aux autres dans le sens de la longueur du muscle. Dans leurs intervalles se trouve du tissu conjonctif très-délicat ; il n'y existe qu'en quantité peu considérable; c'est là que cheminent les nerfs des / libres, ainsi que les vaisseaux capillaires qui r nourrissent ces dernières.
Cn certain nombre de fibres musculaires se réunissent en faisceaux dont l'épaisseur tarie entre 0*',45 et l,i27; ces faisceaux sont séparés des faisceaux voisins par une couche plus épaisse de lissu conjonctif; les Faisceaux primaires se réunissent pour for- y *
mer les faisceaux secondtàres dont l'épais- Fig. tu.
seur est très-variable (1).
On désigne sous le nom de périmysium les enveloppes conj<mctives du muscle et la substance qui relie ses différentes parties. On distingue le pêrimysium externe, qui entoure le muscle tout entier, et le périmysium tnfCTtw, formé par les prolongements que le premier envoie dans l'intérieur de la masse musculaire.
On peut trouver des cellules adipeuses (c) dans le tissu conjonctif intermédiaire du muscle ; elles deviennent plus nombreuses chez les
350 TRAITE D'UISTOLOGIG ET D'HISTOCHIHIB.
sujets très-gras et tlans les muscles qui n'ont pas exercé de travail pendant quelque temps ; elles se réunissent en rangées longitudinales dans , les espaces intermédiaires et finissent par gêner
considérablement le travail de la libre musculaire («g. 275, b).
Les muscles lisses ne constituent jamais dans le corps de l'honiine des muscles volumincui comme les muscles striés ; cependant ces éléments sont souvent réunis en nombre assez considérable et serrés les uns contre les autres : alors ils forment également des faisceaux. D'un autre cùtc, on trouve très-souvent dans le corps des libres-cellules contractiles réunies seulement en petit nombre et cacliées, enveloppées par un excès de tissu conjonctîf, au milieu duquel on ne 1, — HuKirs Je l'bniine '"^^ apcrçoit quo dïflicilement. On peut donc di-->- ■.pi par de. cellule» adi- tinguer le tissu miisculaïre lisse simple et le tissu 'inuseubiri'.- » nngéa ""^co/iiir* /(sstf iWf'/flHg^. (Kœiliker.) uuii't ndipouw>. Le muscle est très-riche en vaisseaux, et ceux-
ci sont régulièrement disposés (fig. 374). Les canaux artériels pénètrent dans le muscle {a) ; puis, se divisant en courtes ramilications, ils arrivent aux libres, et se décomposent alors pour former un réseau capillaire très-élégant (r, d), dont les canaux longitudinaux courent au milieu des lilires musculaires et s'anastomosent de distance en distance par de courtes branches latérales; il en résulte un réseau capillaire qui s'étend autour des fibres musculaires et les euveloppe. Mais aucun vaisseau capillaire ne pénètre dans l'inlérieur de la libre. Les petits vaisseau\ veineux (6) ont du reste un parcours tout à fait semblable à celui des troncs artériels qui leur correspondent.
Les nerfs des muscles seront traités dans le chapitre suivant.
On sait que les muscles sont reliés aux tendons d'une manière très-solide ; cette liaison se fait *au arièriri; *, ïai-wm Je dcux manières : ou bien U's fibres du tendon ;"'■ '' ■ "'^■'" '■''"' semblent se continuer avec les fibres musculaires, ou bien ces dernières s'insèrent sur la e tendineuse sous un angle obtus.
TlSSl! MUSCULAIRE.
Fiï.î73.
Mais dans ces doui cas ie mode d'union est sensiblement le même. Pendant longtemps on ne parvînt à aucun résultat décisif sur cette question, parce que l'on manquait de méthodes convenables {{).
Quand la jonction du muscle et du tendon se fait fn ligne droite, on ne voit pas, en cfTcl, de démarralion nette entre les deux masses musculaire et lenilineusc, et l'observateur qui n'est pas prévenu croit Décessa ire ment voir là la continuité d'un tissu avec un autre (fig. S75). Lorsqu'au conrraire la fibre musculaire vient s'insérer obliquement sur le tendon, elle semble s'interrompre subitement; là un irait donc cru voir une agglutination des deux tissus. IKœlliker (2).l
Cependant Weissmann (3) parvint à démontrer de la façon la plus évidente, à l'aide d'une solution «incenlréc de potasse, que partout les libres musculaires se distinguent très-nettement du tissu tendineux. Même au niveau de la surface de contact aîtc le tendon (fig. 276), la fibre est recouverte [<3t le sai'colcnime [b) ; son extrémité peut d'ailleurs l'Ire arrondie (a, b), pointue, tronquée obliqueniciit,etc. ; elle est simplement iixéc sur le faisceau tendineux par un ciment (c, d], et cela d une ma niore très-solide. On peut arriver au même rtsullat \w la macération dans d'autres réactifs la ghce rine même suffit. {Bieziaileckij et Herzig }
Ceci nous amène à parler de la lontjiiew des tilires contractiles dans un muscle. Le traversent elles dans toute son étendue ou se termment elks avant 1
On avait supposé d'abord que chaque fibre avait la même longueur que le muscle. Rottett (4) a remarqué dans ces derniers temps, que plusieui-s libres isolées, au lieu de traverser le muscle dans toute sa longueur cl d'aller se fixer au tendon, s'arrêtent au milieu du muscle où leur extrémité se termine en pointe très-aigiiè (fig. 2(î6, b) . A cette extrémité se trouve placé du tissu conjonclif interstitiel, jouant en quelque sorte le rôle du faisceau tendineux. Les indications de Rollett furent ensuite conlirniées par E. H. \Velier (5), Hieziadecky et lier- en m =.Yar,H. (j).' ii;;(Cl, par Aeliy (7)et Krause (8), qui découvrirent en même temps des extrémités arrondies ou effilées en pointe. Il i^Uit facile de se convaincre en même temps que l'extrémité opposée de
^2 TRAITÉ ^HISTOLOGIE £T D*HISTOCHIMIE.
la fibre musculaire pouvait également se terminer de la même manière. Krause admet qu'en général les fibres musculaires n'ont pas plus de 4 centimètres de longueur, et que celles qui paraissent être plus longue^: sont formées de deux éléments fusiformes accolés Tun à Tautre. De douvelles observations sont nécessaires sur ce sujet. Dans les muscles de |H'u de longueur, les fibres s'étendent ordinairement d'une extrémité à l'autre; on peut se convaincre que ceci a lieu chez la grenouille, nxiiif dans les muscles les plus longs. [Kœlliker (9), Wei8mann({0)jKûhie(\\ ).,
Remarques. — (1) On peut partager en deux groupes les opinions qui araient oiur^ autrefois à cet égard. Les uns, tels que Ehrerberg, Kcelliker, Leydig, A. Fkx (MuUr s Archiv, 1856» p. 425), admirent la transfonnation immédiate de la masse miisaibin* m faisceau tendineux, tandis que les autres (Valentik, Bruns, Gerlach) pensèrent que btibc" musculaire était nettement délimitée et que son extrémité arrondie était enveloppét* ntérieuremenl par les fibres tendineuses, comme un doiiit que l'on saisirait avec les nlr^ mités des doigts deTautrc main. — (2) Mikrosk. Anatomie, vol. 11, 11* partie, p. 219. —
(5) Voyez son article dans Henle's und Pfeufer's Zeitsclirifl, 5 R., vol. Xll, p. 12r*. Il y i des auteurs qui, encore aujourd'hui, ne veulent pas admettre cette disposition. |M>urtJitt facile à constater. Nous citerons entre autres Wagener (Reichert's und Du Bob-ReniM>n i ^ Archiv, 1865, p. 224, Schosn, loc. cit. y p. 8). — (4) Wiener Sitzungsberichlc, vol.XMV. p. 176. — (5) Voyez la seconde édition de la Physiologie de Furkk, vol. I, p. 649. -
(6) Wiener SiUungsberichte, vol. XXX, p. 73 (Heuzig), elvoLXXXIlI, p. 146.— i7)&ni.-. und Pfeufer's Zeitschrift, 5 R., vol. XIV, p. 182.— (8) Même ouvrage, 5 R , toI. \V p. 1. — (9)Gewebelehre, 4* édition, p. 192.— (10) Loc. cit. (vol.X, p. 267).— (ll)>ovi sa Monographie intitulée : Ueber die peripherischen Endorgane der motorischen >ent n Des terminaisons périphériques des nerfs moteurs. Leipzig, 1862.
Composition chimique des muscles. — Dans l'analyse cfùmque du tiN^u musculaire (1), il iaudrait distinguer les parties essentielles, c*est-à-Jiro les libres striées et les cellules contractiles, des parties secondaires, cV>tà-dirc du tissu conjonctif, des vaisseau.\ et des nerfs; cet examen deiraii nous indiquer également les substances organiques et inorganiques qui forment les fibres et les cellules, et le mode de distribution de ces miIh stances entre les no vaux, le sarcolemme et son contenu. Il faudrait étudier enfin le liquide qui imprègne le muscle, les matières nutritives que ce liquide renferme et les produits de décomposition qui peuvent n'n>ull(T des échanges nutritifs si énergiques qui se passent dans le muscle.
Dans Tctat actuel de la science, la zoochimie ne peut pas encore répondre à ces exigences de la physiologie. Toujours est-il que le tissu niUM.iilaire est un de ceux qui a le plus occupé les chimistes. En 18 i7 |anil un travail de Liebig (i) qui lit époque. Récemment Kùhne (3) a fait fAÎnà cette science un pas considérable par un beau travail qu'il a publié m.: le muscle de la grenouille.
Nous avons vu plus haut comment la Gbre musculaire se comp<':t au point de vue microchimique, et certaines réactions nous ont mont. que la substance intérieure reiilerme trois corps différents: U*:» sai o^i
ti
éléments et le ciment conjonctif transversal et longitudinal. Mais la fibre musculaire contient de plus des noyaux, insolubles dans Tacide acétique, et le sarcolemme qui se rapproche beaucoup du tissu élastique. Nous avons donc ici un mélange très-compliqué.
Chez les mammifères et chez Thomme le muscle strié possède, diaprés Krause^ un poids spécifique de 1,055, et renferme 77 à 78 pour 100 d*cau [d*après Bibra (5) il n'y en aurait que 72 à 74 pour 100 chez rhommej . Cette eau est répandue dans les fibres mêmes, dans les substances qui se trouvent au milieu de celles-ci, enfin dans le suc nourricier qui imprègne le tout. On ne connaît pas encore la quantité du suc (6) que Ton appelle plasma musculaire. Dans le tissu vivant, il se coagule spontanément à la mort du muscle ; de même que le liquide plasmatique (lu sang, il y a alors séparation d'une substance albumineuse et il reste le sérum musculaire. (Kûhne.)
Dans le muscle vivant, ce liquide a une réaction sensiblement alcaline [Du Bois Raymond (7)]; elle est acide dans les muscles morts et frappés de rigidité cadavérique. [Liebig (8).|
Parmi les substances solides du tissu musculaire, dont l'ensemble monte à un peu plus de 20 pour lOQ, nous trouvons tout d*abord une quantité variable de substance gélatineuse appartenant au tissu conjonctif qui fait partie du mélange. (Le muscle à l'état frais donne de 0,6 à 2 pour 100 de gélatine.)
A Tétat frais ce tissu renferme en outre, dans la proportion de 15 à 18 pour 100, toute une série de substances albuminoïdes, partie solubles, partie insolubles, mais qui ne sont pas encore suffisamment connues ; elles font partie du plasma musculaire et du .sérum, ou des .sarcous éléments. Parmi celles qui sont solubles, il y en a qui se distinguent par la faculté de se coaguler à une température peu élevée (35 à 50^ centig.) ; cette propriété ne se rencontre que dans les substances contractiles de Torganisme.
En opérant sur le muscle de la grenouille, Kûhtie a pu retirer du plasma une substance albuminoïde qui se coagule spontanément et qu'il a appelée myosine» C'est la coagulation de cette substance qui produit Topacité des fibres musculaires dans la rigidité cadavérique. La myosine coagulée est du reste insoluble dans l'eau, soluble dans une solution contenant lu pour 100 de chlorure de sodium, soluble également dans les acides et les alcalis étendus.
D après le même auteur, on peut en outre retirer du sérum trois autres substances albuminoïdes solubles, dont l'une a été appelée albumi" nate de potasse (9); la seconde se coagule à 45"* centig., la troisième i 75».
Si on traitclenmscle par de l'acide chlorliydriquetrès-dilué(l p. 1000), ItN substances albuminoïdes produisent une autre modification de ce groupe de corps, c'est la stpUonine ou mmculine dont nous avons déjà faric (p. 19). Elle peut s'obtenir du reste avec d'autres substances albu-
minoïdes, et il est probable qu'elle se forme physiologîqueinent dam l'acte de la digestion, sous Tinfluence du suc gastrique acide ; on Tavail appelée d'abord fibrine musculaire, jusqu'à ce que Liebig eiit démontir la différence entre les deux corps.
La quantité de syntonine est trè»*variable dans les muscles des diifôrents animaux (Uebig) ; en examinant au microscope la fibre musculaire, pendant qu'elle se dissout, nous Toyons en effet que nous n'avons pa> affaire ici à un corps unique, mais bien à un mélange de plusieurs sulistances; celles-ci sont au nombre de trois : la substance conjonctive longitudinale, qui éprouve la première Faction dissolvante de Vacide chlorlivdrique, puis les sarcous éléments et la substance conjonctive transver>ak' qui ne se dissolvent pas non plus en même temps. Dans le sarcolemmr restent des molécules graisseuses et un résidu muqueux et granuleux.
Le sarcolemme et les noyaux ne contribuent pas à former la rouscu- Une. Le sarcolemme ne donne point de gélatine {SchereTy KœUiker) : il consiste en une masse qui se rapproche de la substance élastique ; Ic^ noyaux résistent à Tacide' chlorhydrique dilué, même quand lactiontlr cet acide est prolongée pendant plusieurs jours (fig. 266, 5, a, b) ; ils ^ou\ attaqués au contraire par les solutions alcalines concentrées.
Comme tous les tissus, le muscle renferme en outre des corps gra^. mais en proportion très-variable ; une partie de ces substances est fournit* par les nerfs et les cellules adipeuses du muscle, une autre par les ijbn> elles-mêmes.
Les muscles des mammifères à Tétat cadavérique, macérés et etpn* mes, cèdent à l'eau froide 6 pour 100 de substances solubles. Cell«*?^i sont de nature très-diverse et présentent un grand intérêt au point de mw physique et physiologique. On obtient ainsi un liquide trouble, rougeàln*. à réaction fortement acide, qui contient une quantité assez considénbl*' de substance albumrnoïde soluble; dans le tissu musculaire frais la |in»* portion de cette substance est de 2 à 5 pour 100.
Par ce procédé, on obtient en même temps, en solution, la matit'.'<> colorante rouge qui imprégnait la fibre musculaire pendant la vie. Li coloration du tissu musculaire est plus intense dans les fibres striées qu** dans les cellules contractiles; elle est aussi beaucoup plus vive en gém'r.il chez les vertébrés supérieurs, que chez les vertébrés inférieurs, dont U chair offre ordinairement une coloration rouge très-faible quand elle n*< pas tout à fait pâle. Les expériences récentes de Kùhne (10) ont <i«*montré Tidentité, depuis longtemps soupçonnée, du pigment muscnlain* avec la matière colorante du sang. Nous avons déjà parlé de son mt^ict de formation (p. 150, Remarq. 3).
Le liquide nmsculaire fournit de plus , comme Uehig surtout r^» !"• Ta appris, toute une série de produits de décomposition fort importanu que les observateurs antérieurs avaient rangés parmi les niatièn's o\tractives (11). Nous trouvons tout d'abord plusieurs bases aninuK% savoir : la créathie (p. 39), dont la quantité est généralement fail>(' .{
TISSU MISCULAIRE. 555
sa proportion est la plus forte dans le cœur, et varie d'ailleurs suivant les différentes espèces animales ; on en trouve davantage chez les individus maigres que chez ceux qui sont gras ; la quantité de créaline augmente aussi à la suite du travail musculaire. Le muscle de Thomme àTélat frais renferme, d'après Schlossbei^ger, sur iOO parties, 0,06 de eréatine, tandis que le cœur en contient 0,14 pour 100; d'après Lwbig^ la proportion est de 0,07 pour les muscles du cheval. A côté de cette base existe probablement, mais en quantité encore moindre, une substance très-analogue, la créatinine [cependant son existence parait très-douteuse d après les recherches de Neidfauer (12)); on trouve de plus de Tfeypoxanthine (p. 46). La chair de bœuîf à Tétat frais contient seulement 0,022 pour 100 d'hy^oxanthine d'après Strecker (15), D'après Scherer (14), il faut encore compter un quatrième corps de ce genre, la lauthine (p. 46) qui se trouve dans les muscles du cheyal et du bœuf. Ordinairement, dans les muscles de Thomme (15), on ne rencontre point durée, ni de leucine, ni de tyrosine; chez les embryons de cochons, de 2 pouces de longueur, les muscles renferment une petite quantité de' leucine.
Dans le tissu musculaire, on rencontre également Vinosite (p. 46), qui appartient au groupe des sucres; on ne Ta trouvée jusqu'à présent que dans le muscle cardiaque. D'après ValeyUinei^ (16), elle se trouverait, comme substance anormale, dans les muscles des individus adonnés à la boisson. Stàdeler (1 7) Ta trouvée dans les muscles du chien . Meisstier (i 8) a soutenu qu'il existait une matière sucrée particulière, le sucre muscu-laire, dans la chair des quatre classes de vertébrés; mais il n'est pas par« Tenu encore à l'obtenir à Tétat de pureté. Comme les muscles des mammifères herbivores renferment en outre de la dextrine (19), ce sucre n'est peut-être autre chose que cette dernière substance. Un phénomène intéressant aussi, c'est Texistence de la matière glycogèné dans les fibres musculaires et dans les fibres- cellules contractiles de l'embryon. [Rouget ^ Bernard et Kûlme (20).]
La série des acides orgamqties n'est pas moins nombreuse. La réaction acide du muscle à l'état cadavérique est due à une quantité assez considérable (0,6 à 0,7 pour 100) d'acide inosique (p. 57). On croyait dabord, d'après Lifii^, que cet acide faisait partie constituante des muscles viTants. Du Bois-Raymond (21) nous apprit plus tard que, dans les muscles à l'état de repos et dans ceux qui n'effectuent que peu de tra- «ail^ le plasma présente une réaction neutre ou faiblement alcaline, et qu'il ne devient acide que pa/- suite d'efforts extraordinaires. Mais après la mort du muscle qui est indiquée par sa rigidité cadavérique, le fluide du parenchyme prend rapidement la réaction acide dont nous avons déjà parlé et qui coïncide avec l'apparition d'une certaine quantité d'acide lactique libre. Mais quelle est la substance qui donne naissance à cet acide? c'est ce qu'on ne sait point encore.
D'après Uebig, il y aurait de plus, mais en quantité très-faible, de
Yacide inosiqtie (p. 50) qui n'est pas encore bien connu, et que d'ailleurs Sddossberger (22) n'a pu trouver dans les muscles de Thomme. Le suc musculaire renferme en outre un acide gras volatil, V acide butfriqtie^ et les acides acétique etformique. Liebig ne trouva qu'une seule foi> de V acide urique (23) .
Les substances minérales des muscles offrent également un intérêt Unit particulier (24). On trouve à la vérité ici les mêmes composés que daa< le plasma du sang, mais dans des proportions fort différentes. Dans celuici, en effet, ce sont les sels de soude qui prédominent: icmuscle^au contraire, contient beaucoup de potasse et est excessivement pauvre en soude. A rinverse encore de ce qui a lieu dans le plasma sanguin, le? phosphates l'emportent ici de beaucoup sur les ^^hlorures ; la majeure partie de Tacidc phosphorique est donc combinée à la potasse , et la quantité de chlorure de sodium est excessivement faible. Enfin, parmi le^ phosphates terreux, c'est le phosphaste de magnésie qui prédomine, et il est en quantité bien plus considérable que le phosphate de chaux. Les mu>- *cle8 renferment de plus une faible proportion de fer ; ce qui est remarquable, c'est Tabsence des sulfates.
Si l'on demande maintenant comment ces substances minérales i^ont réparties entre les fibres musculaires et le suc nourricier, nous répoiidrons en faisant remarquer que dans le muscle la quantité des sel^ m>lubles est très-considérable. La cendre musculaire en renferme, en eiïel, 81 pour 100 d'après Chevreuil^ 82,2 d'après Keller^ tandis que If phosphate de chaux ne monte qu'à 5,77 pour 100, et le phosphate de magnésie à 12,23 pour 100. Il est évident que le fluide musculaire referme proportionnellement beaucoup plus de sels de potasse que la tibr** qui est au contraire plus riche en phosphates terreux.
Le muscle vivant renferme en outre de l'acide carbonique et de Ttny gène (25). Il n'absorbe ce dernier gaz que pendant la vie, tandis que l'acide carbonique se forme toujours comme produit de décomposition, même quand le muscle ne reçoit plus la moindre quantité de sang. La proportion de ce gaz augmente d'ailleurs avec le travail efTectué par lr^ muscles; ceux-<;i sont par conséquent une des principales sources de iv produit ultime des échanges nutritifs.
Les muscles lisses (26), avec leurs fibres cellules contractiles et leur^ noyaux, offrent une composition moins compliquée que les fibres strit^^ mais, comme ils sont en quantité beaucoup moindre dans Torganismo, iU n'ont pas été, autant que les fibres striées, l'objet d'analyses chimique>. Leur composition paraît d'ailleurs analoguç à celle des muscles slrit->. Orr en a retiré naturellement de la syntonine. {Lehmami.) Dans le sw musculaire on trouve des substances albuminoïdes, de la créatine <i« l'hypoxanthine, et les acides lactique, acétique, formique, butyrique 1< aussi ce sont les sels de potasse qui prédominent.
Remarques. — (1) Voyez les Irailêsde chimie physiologique de Muu»fcJi, LKaiA^^ >ILhuch, 2* édition, p. 315), Scbloscberceh (II* |>artie, p. 140), Gonup (p. 605). Là se tn'i.« -
traités également les phénomènes microchimiques, |>our lesquels on peut consulter encore Paii^eii et R£i5ER. — (*2) Annales, -vol. LXII, p. 257. — (5) Untersuchungen uber das Protopl^sma, Redierches sur le protoplasma, p. i. — (4) Liebig, Uuhann, Schi^ssëerger, loc. cit. — (5) Archiv ftirphysiolo^. Ileilkunde, 1845, p.' 535. — (6) Une remarque întéreusante, c'est que les muscles placés dans Teau sont encore imbibés, après plusieurs heures, d*une quantité considérable de leur fluide propre (Œsterler, dans Archiy fur pbysiolog. Heilkunde, 1842, p. 185, et Schlossberger, Gewebechemie, p. 170), et que chez l'animal mort de soif, le muscle est de toutes les parties du «corps celle qui a êprouTé la plus grande perte d'eau (Falk et Scheffer, Archi? fUr physiolog. Heilkunde, 1854, p. 522). — (7) Le livre auquel nous renvoyons contient la note 21 que nous donnons plus loin. — (8) Loc. cit. — (9) Voir encore à ce sujet un article de Rollett, Wie*ner Sitzungsberichtc, vol. XXMX, p. 547.. — (10) "Wirchow's Archi?, vol. XXXllI, p. 79. L'auteur jparvint h retirer de la matière colorante du muscle rhémato-cristalline de TbichiiAsr^, dont nous avons déjà parlé, p. 59. Cette identité de la matière colorante des muscles et du sang est un fait qui met en doute l'exactitude de la méthode de Welckkr pour Tanalyse du sang, méthode basée sur l'intensité de la coloration. — (il) Heihiioltz (Huileras Archiv, 1845, p. 72) nous apprit que le muscle de la grenouille, à Tétat de repos et de mouvement, contient des proportions différentes d'extrait aqueux et d'extrait alcoolique.
— (12) Frbsekids, Zeitschrift fur analyt. Chemie, 2* année, p. 22. — (15) Annales, Tol. Cil. p. 157. — (14) Même ouvrage, vol. CVII, p. 314. — (15) Dans la classe des poisson«, les plagioslomes contiennent dans leurs muscles des quantités considérables d^uréc |St£oeler et Frericds, dans Erdmann's Journal, vol. LXXIII, p. 48, et vol. LXXYl,p. 58). —(16) Dans les muscles des plagiostomes, Frerichs et Stjbdelkr trouvèrent un corps très- ^loblable k Vinosite, la scyUite (Erdmann's Journal, vol, LXXIU, p. 48). — (17) Annales, vol. CXYI, p. 102. — (18) Nachrichten von der k. Gesellschaft der Wissench. zu Gottin<:en, 18G1, p. 206. — (19) Limpricht trouva qu'elle existait, mais d'une manière irrégulière, dans la chair du cheval (Annalen, vol. CXXXllI, p. 292). Antérieurement, des données ont été fournies par Sanson et Bernard (Comptes rendus, tome XLIY, p. 1323 et 1525); Pelouzb (p. 1321). ~ (20) Les recherches de ces auteurs se trouvent dans le deuxième volume du Journal de la physiologie ; celles de Rouget, p. 319, et celles de Bbr- RiRD etKuBNE, p. 335. Voyez encore la note p. 39. Rouget n'admet d'ailleurs la présence de la matière glycogène que dans la partie axillaire de la fibre musculaire de l'embryon.
— (21) De fibrsB muscularis reactione ut chemicis visa est acida. Berolini, 1859; et Rapports mensuels de l'Académie de Berlin, 1859, p. 288. — Lierig avait d'ailleurs dit à peu près ]a même chose en 1851, dans la troisième édition de ses Lettres sur la Chimie. Voyez encore Annales, vol. CXI, p. 357. Do Boib-Reyiiord s'est ensuite arrogé la priorité de celte découverte, dans Reichert's und Lu Bois-Reymond's Archiv, 1859, p. 849. — •22) Annalen, vol. LXVl, p. 82. — (23) Jd., vol. LXll, p. 368 (on ne fait pas mention des animaux). — (24) Liebig, loc, cit., ainsi que Wkrer dans Poggendorff's Annalen, Toi. LXXYl, p. 372, et Kellbr dans Annalen, vol. LXX, p. 91 . -- (25) Yoir le travail de liufc jeune dans MftUer's Archiv, 1850» p. 393. — (20) Physiologische Chemie de Lbb- 111^5, Tol. m, p. 55; SiEGMUNo, dans Wiirzburger Yerhandlungcn, vol. 111, p. 50. Dans les muscles des mollusques, on a trouvé de la créatine, delà créatinine, de la taurine, et du phosphate acide de potasse (Yalekcienres et Fremt dans le Journ.de pharm. et de chimie, 3* série, tome XXYIII, p. 401).
Propriétés physiologiques du tissu musculaire. — Nous ne ferons que signaler ici les propriétés physiques et physiologiques du tis.su musculaire.
Le muscle vivant possède, à l'ctat de repos, une grande extensibilité; aussitôt que la force qui retendait cesse d'agir, il reprend presque exactement son ancienne longueur; son élasticité n^cst pas trcs*grande, mais
558 TRAITÉ D*HISTOLOG)E ET D*HISTOCHlinE.
elle est complète. La fibre à Tétat d'activité est encore plus extensible, c'est-à-dire que son élasticité a diminué. Â l'état cadavérique, la fibre mu^ culaire possède une extensibilité beaucoup moindre et elle ne revient plus alors à sa longueur primitive (1).
Le tissu musculaire vivant possède des propriétés électro-motrices, el présente ce qu'on appelle le courant musculaire ; Du Boui'Reymond {i) s'est fait un nom dans la science en étudiant ce courant dans ces derniers temps. Nous ne pouvons nous arrêter ici aux différences que ce courant présente quand le muscle est à l'état de repos ou d'activité. Le muscle à l'état cadavérique a perdu sa faculté électro-motrice.
Mais la fibre musculaire vivante possède une propriété bien plus importante encore, et qui appartient aussi à l'élément lisse ; elle se contracte dès qu'on excite les nerfs moteurs qui s'y terminent; la fibre diminue alors de longueur, tandis que son diamètre transversal augmente. Depuis de longues années les physiologistes discutent sur la nature de cette propriété ; ils cherchent à savoir si la fibre musculaire est excitable par ellemême ou si elle ne l'est que par l'intermédiaire des fibres nerveuses qui s'y terminent *.
Le mode de contraction est différent pour les. divers éléments kistologiques. Dans les fibres striées, nous voyons la contraction commencer presque dans le même moment où l'excitation atteint le nerf; quand l'excitation cesse, le relâchement se produit presque immédiatement. Dans le tissu musculaire lisse, au contraire, la contraction n'a lieu qu'au bout d'un temps assez long ; elle dure plus longtemps que l'inHuence excitante, et peu à peu le muscle revient à l'état de repos. On peut étudier ces phénomènes différents sur des groupes entiers d'animaux et sur certains organes, comme, par exemple, Tiris des oiseaux, qui est composé de fibres striées, tandis que celui des mammifères et de rhomme est formé par des éléments lisses. Les fibres striées seules, avec leurs mouvements rapides et précis, se trouvent sous l'empire de la volonté.
Quand la Gl)re umsculaire se contracte en ligne droite (5), on voit, au microscope, les stries longitudinales devenir moins distinctes et disparaître, tandis que les stries transversales s'accentuent davantage. Il serait naturellement très-important de savoir, d'une manière certaine, comment se comportent, pendant la contraction, les parties élémentaires de la fibre en activité, et surtout ce que deviennent les zones foncées par rapport aux zones claires. A la vérité les premières paraissent se rapprocher davantage, et les secondes diminuer de longueur. Mais ces rapports de texture sont encore trop incertains pour que nous puissions tirer de ceci des conclusions importantes. Cependant il nous semble pro-
Popiiis plus dp dix an», il e»t établi d'une maniC're indiscutable que dos muscWs |icuTcnl M» conlractor indt'prndammpnt de loule aclion du ^y.^^tcmo nerveux. En effet, C.\. Bertuird \U» çons nur Us matières toxiques et médicamenteuses, Paris, 1866), par ses bo'lcs expériences sur le curare, a démontré que ce poison abolit d'une manière complète les propriétés physiobtgiques des nerfs moteurs, en laissant inticlo Texcitabilité musculaire. R.
Tissu MUSCLLURE. 5&9
bable que les sarcous éléments restent relativement invariables par rapport à la substance conjonctive transversale qui éprouve surtout la contraction. D'après les observations A^Amid (4), les sarcous éléments paraissent prendre, chez* la mouche domestique, une position oblique au moment de la contraction. Nous avons observé également ce phénomène.
Le sarcolemme, gràee à son élasticité, suit tous les changements de forme de la fibre, à laquelle il reste toujours étroitement adhérent. 11 est certain que ce ne sont pas les plis transversaux du sarcolemme qui forment les lignes transversales des fibres. Nous parlerons plus loin des nerfs moteurs. — Il est beaucoup plus difficile d'observer la fibre-cellule contractile au moment de sa contraction. D*après Heidenhaiu (5), les éléments musculaires lisses deviennent aussi plus épais, chez les invertébrés, et plus courts au moment de la contraction ; ce changement se fait d'une manière uniforme et au même moment dans toutes les parlies de la cellule musculaire (6).
Le microscope ne nous a rien appris sur la rigidité cadavérique (rigor mortU) qui accompagne la mort du muscle et qui coïncide, comme nous lavons déjà fait remarquer, avec la coagulation de la substance albuminoîde et avec Tapparition de la réaction acide du tissu. La libre musculaire du cadavre parait plus trouble et moins transparente que la fibre vivante (7).
Revabqdes. — (1) Voyez à ce sujet Tarticle de E. Webeh : c Muskelbewegung, » du Uouvtment musculaire, dans Handw. d. Phys., fol. III, 11* partie, p. 100. Le reste regarde la physioktg[ie ; nous ne pouvons donc nous arrêter ici aux objections de Volknaxh H de VViBDT. — (2) Lntersuchungen tiber die thieriscbe Electrizitât. Recherches sur /V- Uytricité animale. 2 vol. Berlin, 1848. 49 et 60. — (3) Les plissements en forme de li^ag que la fibrille excitée présente sous le microscope ne sont pas des phénomènes de contraction, comme on l'avait cm généralement, d'après les expériences de PaÉvosr et I^nus; mais c*e8t uo eflet du relâchement qui suit la contraction, car la fibrille couchée SOT b plaque de verre ne peut, à cause du frottement, s'allonger en ligne droite. Voyez rarlicle de Weber, p. 54. — (4) Loccit,— (5) Studiendesphysiol. Instituts zu Breslau, l^cah. Leip7ig, 18t)1,p. 176.— (6) 11 y eut d'abord quelques travaux peu importants sur l<^ Tarialions de forme des fibres-cellules en activité; MeissmerIos observa ensuite (Henle's ' itod Pfeofér's Zeitschrifl, 3 B., vol. Il, p. 546). En feisant macérer dans l'acide pyroJi* gnenx étendu des fibres-cellules prises chez un mammifère, on les trouve, après cette macération, plus courtes et plus ramassées, et sur l'un des col es de la face large on aperçoit de nombreuses rides transversales qui donnent à la cellule, lorsqu'on la regarde de profil, l'aspect de la lame d'une scie. Meissner considérait celle apparence comme caractéristique de l'état de contraction. HEn)E!fHAiif observa chez les mammifères des fibres*eel- IuIm contractiles après la mort de l'animal, et il les vit plissées en zigzag. Nous avons «iuoc ici la répétition du phénomène déjà mentionné pour la fibre striée. Chez la sang- ^li** on peut observer, sur des muscles en voie de destruction, différentes formis de mou- ^<*ments péristalliques-ondulatoires (Rexak avait déjà décrit un phénomène semblable l'^iur les éléments striés; Mflller's Archiv, 1843, p. 182). La modification typique de forme dont nous avons parlé dans le te'xte a été observée par l'auteur chez 1j Fangsue et th«z le nais. — (7) Heidbnhain a décrit des coagulations spéciales des fibres^ellules coniraeiiles (loc, eit,^ p. 199). Voyez au^si à ce sujet G, Hellwig. Noanwlla de mwsculis lapvi- ^'tt*. Vratislavi», 1861, Diss.
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Développement du tissu musculaire. — Passons maintenant au déreloppement de ce tissu: les muscles lisses (1) se développent aux dépens des cellules embryonnaires arrondies et pourvues de noyaux vésîculeax du feuillet moyen du blastoderme. Ces cellules se transforment en fibres-cellules contractiles en s'allongeant à leurs extrémités ; en même temps les noyaux prennent la forme de petits bâtonnets allongés, que nous avons déjà étudiés (p. 325). La figure 262 a, b représente deux de ces cellules embryonnaires prises dans la paroi stomacale d'un fœtus de cochon long de 2 pouces.
Quant Q la formation des muscles striés, on a admis pendant longtemps la théorie de Schwann (2) ; d'après cet auteur les fibres se forment par la réunion de cellules embryonnaires rangées en série ; les envelopp<^ réunies forment le sarcolemme, tandis que les noyaux persistent, et lo contenu des cellules, subissant des transformations plus profondes, est destiné à constituer, en fin décompte, la substance musculaire caractéristique.
Cette manière de voir est erronée, on en a aujourd'hui la certitude |ô). La fibre musculaire ne se développe pas par la réunion d'une rangée de cellules ; la fibre est formée par une seule cellule qui s*est étendue en longueur, dont les noyaux se sont multipliés et dont la substance intérieure s'est transformée ; il est vrai que, par suite de la longueur des muscles striés, cette cellule atteint des proportions gigantesques. Dans la partie générale nous avons déjà parlé, à propos du têtard de la grenouille, fie ce mode de développement dont la découverte est due kLebert etkRemak.
Chez l'homme et les mammifères les choses se passent d'une manière analogue. Ici également on parvient à observer, sur déjeunes embryons, la marche du développement de ce tissu sensiblement semblable à la précédente.
Ainsi, par exemple, sur des fœtus humains de six à huit semaines oa trouve, aux pieds et aux mains, des éléments musculaires naissants, nv présentces par des cellules très-minces, à peine larges de 0*,00i5 à 0,0034, fusiformes, dépourvues d'enveloppe, avec un protoplasroa ptni abondant et un noyau vésiculeux simple ou double; leur longueur \arie entre 0",135 et 0,18. (Kœlliker, Freij.)
On aperçoit les mêmes cellules chez les embryons des mammifères dan< la période correspondante du développement. Chez l'embryon du mouton, de 3 à 4 pouces de longueur, on trouve, dans le diaphragme et If^ muscles abdominaux, des cellules fusiformes (fig. 277) longues de 0*,"2 à 0"*,3, larges de 0"',0045 à 0,0067 ; elhss possèdent des noyaux vésiculeux de O^'tOOÔ? à 0,0090 et sont marquées dans leur milieu de strîe^ transversales naissantes (a, b). Les noyaux sont au nombre de deux à quatre. D'autres cellules, mieux développées, contiennent un nombre plu^ considérable de noyaux (r), et atteignent une largeur souvent double^ et
